Genov tok a evolun tahy Mechanismy mikroevoluce selekce

Genový tok a evoluční tahy

Mechanismy mikroevoluce • • • selekce třídění z hlediska stability genetický posun (drift) genový tok (migrace) evoluční tahy – molekulární tah – meiotický tah – mutační a reparační tah

Genový tok • mikroevoluční význam genového toku, migrace a vigilita, struktury populací • investice do migrantů, migrace v čase, mezidruhový genový tok • evoluční důsledky genového toku – – – zdroj evolučních novinek udržování polymorfismu udržování druhové koheze velikost areálů výskytu směr evoluce (skupinová selekce)

Genový tok • mikroevoluční význam genového toku, migrace a vigilita, struktury populací • investice do migrantů, migrace v čase, mezidruhový genový tok • evoluční důsledky genového toku – – – zdroj evolučních novinek udržování polymorfismu udržování druhové koheze velikost areálů výskytu směr evoluce (skupinová selekce)

Struktura metapopulace

Genový tok • mikroevoluční význam genového toku, migrace a vigilita, struktury populací • investice do migrantů, migrace v čase, mezidruhový genový tok • evoluční důsledky genového toku – – – zdroj evolučních novinek udržování polymorfismu udržování druhové koheze velikost areálů výskytu směr evoluce (skupinová selekce)

průměr inklusivní zdatnost průměr exklusivní zdatnost Biologická zdatnost migrantů rezidenti migranti

Genový tok • mikroevoluční význam genového toku, migrace a vigilita, struktury populací • investice do migrantů, migrace v čase, mezidruhový genový tok • evoluční důsledky genového toku – – – zdroj evolučních novinek udržování polymorfismu udržování druhové koheze velikost areálů výskytu směr evoluce (skupinová selekce)

Genový tok • mikroevoluční význam genového toku, migrace a vigilita, struktury populací • investice do migrantů, migrace v čase, mezidruhový genový tok • evoluční důsledky genového toku – – – zdroj evolučních novinek udržování polymorfismu udržování druhové koheze velikost areálů výskytu směr evoluce (skupinová selekce)

Vliv velikosti zakladatelské populace a) b)

Genový tok • mikroevoluční význam genového toku, migrace a vigilita, struktury populací • investice do migrantů, migrace v čase, mezidruhový genový tok • evoluční důsledky genového toku – – – zdroj evolučních novinek udržování polymorfismu udržování druhové koheze velikost areálů výskytu směr evoluce (skupinová selekce)

frekvence alely Vliv migrace na mezipopulační variabilitu 0, 9 0, 8 0, 7 0, 6 0, 5 0, 4 0, 3 0, 2 0, 1 pn = (1 – m)t (p 0 – P) + P 0 100 200 300 Čas (generace) pn – frekvence alely p v n-té generaci P – frekvence alely p v metapopulaci m – migrace (podíl čerstvých imigrantů v populaci) 400

Udržování druhové koheze • Protiváha genetického driftu – velmi účinné, stačí 1 -2 migranti za generaci – Nezáleží na velikosti populace • Málo účinné v případě selekce – Diverzifikace lokálních populací – (suboptimalita) – Šíření výhodných znaků v metapopulaci

Genový tok • mikroevoluční význam genového toku, migrace a vigilita, struktury populací • investice do migrantů, migrace v čase, mezidruhový genový tok • evoluční důsledky genového toku – – zdroj evolučních novinek udržování polymorfismu udržování druhové koheze velikost areálů výskytu (hranice a Rapoportovo pravidlo) – směr evoluce (skupinová selekce)

Genový tok • mikroevoluční význam genového toku, migrace a vigilita, struktury populací • investice do migrantů, migrace v čase, mezidruhový genový tok • evoluční důsledky genového toku – – – zdroj evolučních novinek udržování polymorfismu udržování druhové koheze velikost areálů výskytu směr evoluce (skupinová selekce a překonávání údolí v adaptivní krajině)

Teorie posunující se rovnováhy Fáze III

Evoluční tahy • • Mutační tah Reparační tah Molekulární tah Meiotický tah

Evoluční tahy • • Mutační tah Reparační tah Molekulární tah Meiotický tah

Mutační tah (tlak) • mechanismy mutačního a reparačního tahu • mutacionismus • evoluce genomu – Isochory – paradox genetické komplexity

Mutační tah (tlak) • mechanismy mutačního a reparačního tahu • mutacionismus • evoluce genomu – Isochory – paradox genetické komplexity

Mutační tah 5’ 3’ X X Cmet. G X X G C X X Reparační tah 3’ 5’ 5’ 3’ deaminace 5’ 3’ X X T G X X G C X X 3’ 5’ 3’ X X C G X X G C X X A C X X 5’ substituce 5’ 3’ reparace 5’ X X T G X X 3’ X X T G X X G C X X 3’ 5’ reparace 3’ 5’ 5’ 3’ X X C G X X G C X X 3’ 5’

Mutační tah (tlak) • mechanismy mutačního a reparačního tahu • mutacionismus (evoluční trendy a zábrany) • evoluce genomu – Isochory – paradox genetické komplexity

Mutační tah (tlak) • mechanismy mutačního a reparačního tahu • mutacionismus • evoluce genomu – Isochory – paradox genetické komplexity

a) Mutační tah m 5’-ATxxxx. CG-3’ 3’-TAxxxx. GC-5’ b) Reparační tah m 5’-ATxxxx. CG-3’ 3’-TAxxxx. GC-5’ deaminace MET-cytosinu substituce A G 5’-ATxxxx. TG-3’ 3’-TAxxxx. GC-5’ m 5’-GTxxxx. CG-3’ 3’-TAxxxx. GC-5’ reparace GT GC 5’-ATxxxx. CG-3’ 3’-TAxxxx. GC-5’ m 5’-GTxxxx. CG-3’ 3’-CAxxxx. GC-5’ c) Pokles zastoupení GC párů nízký obsah GC párů lokální dočasná denaturace DNA deaminace MET-cytosinu pokles zastoupení GC párů d) Vzestup zastoupení GC párů c) vysoký obsah GC párů absence lokální denaturace pokles deaminace MET-cytosinu vzestup zastoupení GC párů

Paradox genetické komplexity mnoho rostlin, někteří živočichové, některé rostliny houby bakterie 106 107 108 109 velikost genomu (počet párů bazí) 1010 1011

Evoluční tahy • • Mutační tah Reparační tah Molekulární tah Meiotický tah

Molekulární tah • mechanismy – genová konverze – sklouznutí – nelegitimní rekombinace – retrotransposice • význam pro evoluci (synchronizovaná evoluce) • význam pro molekulární taxonomii (repetice, mikrosatelity)

Molekulární tah • mechanismy – genová konverze – sklouznutí – nelegitimní rekombinace – retrotransposice • význam pro evoluci (synchronizovaná evoluce) • význam pro molekulární taxonomii (repetice, mikrosatelity)

Genová konverze

Nelegitimní rekombinace I a b a a-b b b-a

Nelegitimní rekombinace II a b a a b b a-b a b-a b

Sklouznutí templátu

Sklouznutí DNA polymerázy GCGCGCGCG GCGC GCGCGCGCGCGCGCGCG GCGC GCGC GCG C C G GCGCGCGCG GCGCGCGCGCG GCGCGCGCG

Molekulární tah • mechanismy – genová konverze – sklouznutí – nelegitimní rekombinace – retrotransposice • význam pro evoluci (synchronizovaná evoluce) • význam pro molekulární taxonomii (repetice, mikrosatelity)

Molekulární tah • mechanismy – genová konverze – sklouznutí – nelegitimní rekombinace – retrotransposice • význam pro evoluci (synchronizovaná evoluce) • význam pro molekulární taxonomii (repetice, mikrosatelity)

Synchronizovaná evoluce

Molekulární tah • mechanismy – genová konverze – sklouznutí – nelegitimní rekombinace – retrotransposice • význam pro evoluci (synchronizovaná evoluce) • význam pro molekulární taxonomii (repetice, mikrosatelity)

Role molekulárního tahu v divergenci druhů a) b)

Evoluční tahy • • Mutační tah Reparační tah Molekulární tah Meiotický tah

Meiotický tah v oogenezi primární oocyt c a d b b 1. pólová buňka 2. pólová buňka ootyda sekundární oocyt 1. pólová buňka

Příklady meiotického tahu • Chromosomové mutace včetně translokací (Rumex acetosa: 5 z 9 translokací aktivní) • Zápas gamet (t-lokus, SD systém D. melanogaster) • Pohlavní chromosomy – SRD (sex ratio distorters) gen D na Y-chromosomu u Aedes aegypti • B- chromosomy (kobylky druhů Melanoplus femur-rubrum a Myrmeleotettix maculatus – B-chromosom skončí v 90 % případů v oocytu)

Evoluční význam meiotického tahu • Chromosomové speciace – přes 90 % sesterských druhů se liší karyotypem • Crossing over a meioza jako obrana proti meiotickému tahu (sister killers, rozbíjení aliancí genů) • Kompetice spermií a polygamní rozmnožovací systémy

a) b)

Evoluční význam meiotického tahu • Chromosomové speciace – přes 90 % sesterských druhů se liší karyotypem • Crossing over a meioza jako obrana proti meiotickému tahu (sister killers, rozbíjení aliancí genů) • Kompetice spermií a polygamní rozmnožovací systémy

a) b) c)

Evoluční význam meiotického tahu • Chromosomové speciace – přes 90 % sesterských druhů se liší karyotypem • Crossing over a meioza jako obrana proti meiotickému tahu (sister killers, rozbíjení aliancí genů) • Kompetice spermií a polygamní rozmnožovací systémy

Shrnutí • Mimo selekce, driftu a mutačních procesů se v evoluci uplatňuje řada dalších mechanismů • Hlavním zdrojem evolučních novinek na úrovni populace je genový tok • Řada nápadných vlastností dnešních organismů je neadaptivních a vznikají působením rychlých procesů probíhajících díky působení evolučních tahů

Úvod do evoluční biologie • Veškeré informace a studijní materiály včetně audio a video nahrávek jsou na mé webové stránce http: //web. natur. cuni. cz/flegr/zakevolbiol. php • Možno se snadno progooglovat „flegr“ • Základní literatura: Úvod do evoluční biologie, Flegr • Evoluční biologie, (libovolné vydání) Flegr • Doporučená literatura: Zamrzlá evoluce Flegr, Evoluční tání Flegr, Sobecký gen, Richard Dawkins • Vše se nestihne odpřednášet, ale bude se zkoušet • Zkouška: nultý termín – test, kdo bude se známkou nespokojen, může jít na následující 3 ústní termíny, známka z písemky se v takovém případě nezapočítává