Gametogeneesi 2 Gametogeneesi eli sukusolujen syntyminen 1 Spermatogeneesi

Gametogeneesi 2 Gametogeneesi eli sukusolujen syntyminen 1. Spermatogeneesi - siittiösolujen synty: • testisten siementiehyissä tubuli seminiferi (yks. tubulus seminiferus), pituus ihmisellä n. 50 cm, yhteispituus 350 m • tiehyissä ei lumenia ennen puberteettia • spermatogoniot eli kantasolut, jakaantuvat mitoottisesti • spermatosyytit • spermatidi haploidinen • spermiogeesi spermatidi siittiö (mobiliteetti) • Golgin laite akrosomi (kr. 'kärkikappale') • sentrioli flagella, siima (lat. flagellum ruoska) • mitokondriot spiraali flagellan tyvelle • solun muu sisältö poistetaan • nisäkkäillä liikkumis- ja hedelmöityskyky lisäkiveksessä (epididymis) 1

Gametogeneesi 2 • siittiö: DNA-paketti, jossa "moottori" (flagellum) ja "lävistyskoneisto" (akrosomi), pään kuivapainosta 40 % DNA: ta • 3 pg DNA/siittiö (ihminen) • siittiöiden tuotto jatkuvaa (+ vaihtelua vuodenajan mukaan), vrt. oogeneesi, ihmisellä 2 -3 °C alle 37 °C, myös sidekudoksen paine koholla! • ihminen: n. 100 106/vrk, kypsyminen ihmisellä n. 64 vrk • spermatogeneesi tapahtuu Sertolin solun sisällä ("ruokkijasolu") meioosi II spermatogonio 1. asteen spermatosyytti 2. asteen spermatosyytti spermatidi spermatozoidi 2

2 Gametogeneesi 7 = Sertolin solu, huomaa tiiviit liitokset = blood-testis-barrier Huomaa solujen yhteydet (syncytium*) 3

Gametogeneesi 2 Testis: siementiehyet ja spermatogeneesi 4

Gametogeneesi spermatidit Sertolin solun sisällä Spermatogeneesi etenee tiehyissä spiraalimaisina aaltoina 5

2 Gametogeneesi 6

Gametogeneesi 2 Tubulus seminiferus SEM-kuva (+ värjäys) 7

Gametogeneesi 2 Lisäkives (liikkumiskyky, hedelmöityskyky) • Siittiöt + siemenplasma (eri rauhasista) = siemenneste (sperma) • Huom: engl. sperm = siittiö, semen = siemenneste epididymis testis 8

2 Gametogeneesi Teratozoospermia = siittiöiden epämuodostumat, ihmisellä n. 10 % 9

Gametogeneesi 2 Siemennesteen koostumus (nisäkkäillä) • Siemennesteen tuottavat • Rakkularauhanen • Eturauhanen • Bulbouretraalirauhanen • Fruktoosi - pääasiallinen siittiöiden energianlähde • Prostaglandiinit - estävät naaraspuolisten kudosten immuunivastetta • Sinkki - stabiloi DNA: ta (Zn-vaje voi aiheuttaa hedelmättömyyttä) • Tuman histonit korvataan protamiinilla • Geelimäisiä proteoglykaaneja - koagulaatio parantaa siittiöiden ”pysyvyyttä” • Lisäksi mm. aminohappoja, entsyymejä, C-vitamiinia, sitruunahappoa • Prostata-spesifinen antigeeni (hajottaa geeliä) siittiöt ”vapaiksi” + 200 -500 miljoonaa siittiötä / ejakulaatti 10

2 Gametogeneesi Golgin laitteen ja sentriolin merkitys, mitokondrioiden muuntuminen Gilbert* (sentrioli flagella, Golgin laite akrosomi) 11

2 Gametogeneesi 12

2 Gametogeneesi 13

Gametogeneesi 2 Siittiön rakenne (ihminen) pää tuma akrosomi keskikappale mitokondrio keskikappale häntä päätekappale "9 + 2" -rakenne (mikrotubulukset) 14

2 Gametogeneesi 15

Gametogeneesi 2 Siittiöiden liikkuvuus Ihminen Merisiili Flagella-moottori Dyneiinin liike pitkittäisliike mikrotubulusten vastinpareissa flagellan 'ruoskaliike' 16

Gametogeneesi 2 Siittiöiden morfologia vaihtelee Drosophila bifurca (häntä 7. 5 x kärpäsen pituus) Kyyhky Kalkkuna 17

2 Gametogeneesi 18

Gametogeneesi 2 2. Oogeneesi: munasolun synty Ihminen: munasolujen kehitys alkaa 2. – 6. raskauskuukauden välillä • 1000 primordiaalisolua 7 milj. alkumunasolua (oogoniot) suurin osa kuolee • 2 milj. primaarista oosyyttiä primaarifollikkeleina 1. meioottinen jakautuminen pysähtyy profaasin diploteenissa jatkuu puberteetissa (jäljellä n. 40 000) n. 500 irtoaa ovulaatioissa, muut surkastuvat (atresia) • meioosin 1. jakautuminen loppuun juuri ennen ovulaatiota • 1 munasolu/kk-kierto irtoaa (joskus >); useampi munasolu kehittyy kunkin kierron aikana mutta yleensä vain 1 loppuun asti • kumpi ovario ovuloi on sattumanvaraista • ovulaatioita 35– 40 v ajan (alkaa menarchesta, päättyy menopaussiin) 19

2 Gametogeneesi primaariset oosyytit: meioosi I + 1. napakappale sekundaariset oosyytit: meioosi II + 2. napakappale 20

Gametogeneesi 2 Keinohedelmöitys In vitro -hedelmöitys Intrasytoplasminen injektio (1 siittiö per munasolu) tai Huom. esitumat! Toisen napakappaleen ilmestyminen osoittaa hedelmöittymisen onnistumisen - voidaan käyttää preimplantaatioanalyysiin (geenivirheet) 21

Gametogeneesi 2 Follikkelit • primordiaalifollikkeli: oosyytti + litistyneet granulosa-solut, 1 kerros ( follikkeliepiteeli) • primaarifollikkeli: oosyytti + zona pellucida + kuutiomainen granulosa • ovarion stroma muodostaa ympärille: theca interna ja t. externa • sekundaarifollikkeli: follikkeliepiteeliin ontelo (antrum), johon erittyy proteoglykaaneja (liquor folliculi) • follikkeli siirtyy ovarion pintaan preovulatorinen follikkeli (Graafin follikkeli) 22

Gametogeneesi 2 Follikkelin kehitys (Gilbert*) primaari sekundaari 23

2 Gametogeneesi valkorauhanen jos ei hedelmöitystä keltarauhanen jos hedelmöitys 24

Gametogeneesi 2 1 = primordiaalifollikkeli 2 = primaarifollikkeli 4 = sekundaarifollikkelin ontelo 5 = munasolu puhkeava Graafin follikkeli huom: antrumin laajuus 25

2 Gametogeneesi 26

Gametogeneesi 2 Graafin follikkeli (nisäkäs) granulosa antrum primaari theca zona pellucida 3 -15 µm tuma cumulus oviger = c. oviphorus corona radiata (mukaan ovulaatiossa) 27

Gametogeneesi 2 keltarauhanen 28

Gametogeneesi 2 Ovulaatio 1. Ympäristötekijöiden kontrolloima • 1 tai muutama ajanjakso vuodessa (poro, karhu, linnut) • Refleksiovulaatio: parittelu laukaisee (esim. kissa, kani, minkki, kameli) 2. Endogeeninen • ei riipu vuodenajasta • ihminen 28 vrk • rotta, hiiri n. 5 vrk (useita munasoluja irtoaa) • estrus-kierto • Molemmissa sisäinen hormonaalinen säätely sama, 1. kytkeytyy ympäristön muutoksiin seksuaalinen fotoperiodismi • melatoniini l. pimeähormoni! • (gametogeneesin hormonaalinen säätely fysiologian peruskurssi) 29

Gametogeneesi 2 Oogeneesi: munasolun koon kasvu, soluorganellien varastoituminen, vararavinto • sammakko 27000 x • hiiri 43 x • vitellogeneesi: vararavinnon (ruskuainen) kertyminen • sytoplasman osuus pieni (myös linnuilla) • mitokondrioiden ja RNA: n määrä kasvaa Kynsisammakko: solukomponenttien ylimäärä munasolussa (verrattuna toukkavaiheen soluihin) • Mitokondriot 100 000 x • RNA polymeraasit 60 000 -100 000 x • DNA polymeraasit 100 000 x • Ribosomit 200 000 x • t. RNA 10 000 x • Histonit 15 000 x • Deoksiribonukleosidi trifosfaatit 2 500 x 30

Gametogeneesi 2 Ruskuainen • oligolesitaalinen munasolu: vararavintoa vähän, tasaisesti isolesitaalinen: nisäkkäät (paitsi Platypus), ympyräsuiset, merisiilit, kotilot • megalesitaalinen munasolu: vararavintoa paljon, keskittynyt vegetatiiviseen pooliin (vs. animaalinen) telolesitaalinen: kalat, sammakkoeläimet*, matelijat, linnut; tai keskelle: hyönteiset (sentrolesitaalinen) • ruskuainen = vitelliini (fosfoproteiini) + lipidit • vitellogeniini-geeni tuottaa ruskuaisen peruskomponentit useimmilla selkärangattomilla ja selkärankaisilla nisäkkäitä lukuunottamatta, ekspressoituu voimakkaasti maksassa • follikkeliepiteeli ottaa osaa munasolun ravitsemukseen • vitelliinikalvo • nisäkkäillä z. pellucida • linnuilla (ja matelijoilla) ympäröi ruskuaista, joka varsinainen munasolu • muut kerrokset (valkuainen, kalvot, kuori) munanjohtimessa 31

Gametogeneesi 2 Kynsisammakko 32

Gametogeneesi 2 Oligolesitaalinen - isolesitaalinen (nisäkäs) Megalesitaaliset munasolut valkuainen hyönteinen lintu kala 33

Gametogeneesi 2 Linnun oogeneesi I 34

Gametogeneesi 2 Linnun oogeneesi II 35

Gametogeneesi 2 Linnun muna alkiolevy ruskuainen Lajienvälisiä eroja • linnuilla vain yksi ovario • ulkosiittoisilla suuri määrä munasoluja • turska: 7 miljoonaa munasolua/lis. kerta 36

Gametogeneesi 2 Kaloilla ja sammakkoeläimillä munasolutuotanto jatkuu koko eliniän 37

Gametogeneesi 2 Sukusolujen kierto sammakolla (Xenopus) ituplasma 38

2 Gametogeneesi 39

Gametogeneesi 2 Gametogeneesi-animaatio http: //www. johnwiley. net. au/highered/interactions/media/ Continuity/content/Continuity/c 1 a/screen 0. swf 40