Fysiologiske begrnsninger for muskelarbejde Kristian Overgaard Center for

Fysiologiske begrænsninger for muskelarbejde Kristian Overgaard Center for Idræt Aarhus Universitet

30 s Running Power Change in Power output during treadmill sprinting (Boobis, 1987)

Sprint cycling

Aktivitetens betydning for præstationsbegrænsende faktorer Intensitet Meget høj Høj Moderat Varighed Sekunder Minutter Timer Primære energiskabende proces Anaerob nedbrydning Aerob nedbrydning (kulhydrater) Aerob nedbrydning (fedt) Placering af den Musklerne primære begrænsning af præstationsevnen Kredsløbet Hjernen (åndedrættet) Eksempel 10 km løb 400 m løb (Ultra-)Marathon

Transport af ilt Signal om muskelaktivering Lunger Hjerne ventilation, diffusion intention, motivation, motor cortex Kredsløb Nerver hjerte, blod, kappilærer α-neuroner, sensorisk feedback Muskler fibertype, mitokondrier membran, excitabilitet, myofibriller

Muskel-struktur Eckert. Animal Physiology, Fourth edition

To potentielle træthedsfaktorer i musklen • 1 Mælkesyre – intracellulær forsuring • 2 Kalium – nedbrydning af den elektrokemiske gradient over muskelmembranen

Kraft og p. H reduceres samtidig

Høj p. H og kraft i enkeltfibre (lav Normal p. H Lav p. H temp)

p. H og kraftrecovery følges ikke ad

Kraft/koffein Force after caffeine Mouse EDL, in vitro: Restoration of force in fatigued muscle by application of 30 m. M caffeine

EC-kobling

Na/K bevægelser i AP

K hypoth esis

Plasma K after exercise

IC 50 p. H & pump Rat soleus at rest Intensive exercise ?

Effect of 20 m. M lactic acid on tetanic force in rat soleus muscles exposed to a [K+]o of 11 m. M. Force/lactate Lactic acid Controls Lactic acid

IC 50 p. H & pump Rat soleus at rest Intensive exercise: reduced p. H

Konklusioner • Mælkesyre giver ikke muskeltræthed • Ophobning af ekstracellulær kalium kan give muskeltræthed • Mælkesyre beskytter musklen mod kalium-induceret træthed

Hvad siger lærebøgerne om mælkesyre? • ”Der dannes mælkesyre som affaldsstof ved glykogenspaltningen. Dette stof er velkendt af mange idrætsfolk som et “træthedsstof” idet blokerer muskelaktiviteten efterhånden som det ophobes. ” Tybjerg Pedersen, Krop og Træning, 1994. • “Mælkesyre er et affaldsstof, som skal fjernes fra muskelcellerne” Nielsen & Wolf , Idræt - teori og træning, 2000. • “Ulempen ved den anaerobe nedbrydning af glukose og glykogen er, at ophobningen af mælkesyre i løbet af kort tid (få minutter) vil hæmme alle processer, fx i den arbejdende muskelfiber” Schibye & Klausen, Menneskets fysiologi - Hvile og arbejde, 1998. • “Lactate is a dead end in metabolism. . The only purpose of the reduction of pyruvate to lactate is to regenerate NAD+ so that glycolysis can proceed in active skeletal muscle” Stryer, Biochemistry, 1988.

Tabel 1 a: Nye og gamle koncepter vedrørende mælkesyre Gammelt koncept Nyt Koncept Mælkesyre i muskler nedsætter kontraktionskraften og er dermed en oplagt kandidat som træthedsudløsende stof En række forsøg udført i de sidste 1020 år viser at mælkesyre ikke bevirker muskeltræthed. Helt nye eksperimenter viser at mælkesyredannelse kan beskytte musklen mod andre træthedsudløsende faktorer. Smerte Mælkesyreakkumulation i muskler fører til smerte og ømhed. Mælkesyre kan medvirke til akut smertefornemmelse fx. Under statiske kontraktioner uden blodflow. Forsinket muskelømhed skyldes ikke mælkesyre da denne er væk i løbet af ca. 30 min efter arbejdets ophør. Iltgæld skyldes genopbygning af glukose og glykogen fra mælkesyre (under forbrug af ATP). Derfor er iltgælden direkte proportional med mælkesyreproduktionen. Iltgæld er ikke proportional med mælkesyreproduktionen, en stor del af iltgælden kan forklares ved forskelle i temperatur og hormon-niveauet i kroppen efter arbejde. Muskeltræthed

Tabel 1 b: Nye og gamle koncepter vedrørende mælkesyre Gammelt koncept Nyt Koncept Dannelsen af mælkesyre i muskler forekommer kun når der ikke er tilstrækkelig ilt tilstede. F. eks. under arbejde med høj intensitet eller ved utilstrækkelig blodgennemstrømning. Dannelsen af mælkesyre er ikke afhængig af musklernes iltning. Mælkesyren dannes hele tiden (også i hvilende muskler). Dannelsen af mælkesyre er stigende med stigende arbejdsintensitet. Forbrænding af mælkesyre Forekommer kun i ringe omfang under og efter arbejde, og kun i de hvilende væv. Forekommer i udtalt grad både i arbejdende muskler og øvrige væv. Ca. 75% af den dannede mælkesyre forbrændes under eller efter muskelarbejdet, heraf hovedparten i muskler (inkl. hjertemuskel) Gendannelse af glukose el. glykogen fra mælkesyre Forekommer efter arbejdet i leveren, hvor ca. 80% af den dannede mælkesyre bliver genopbygget til glukose eller glykogen. Forekommer efter (og muligvis under) arbejdet i mange væv inkl. muskler (kun glykogen) og lever, men kun ca. 25% af den dannede laktat anvendes til nydannelse af glukose eller glykogen Mælkesyrens rolle i energimetabolismen Mælkesyre er et metabolsk blindgydeprodukt eller affaldsprodukt, hvis skæbne det er at blive udskilt fra muskler og genopbygget til glukose el. glykogen i leveren. (Cori´s cyklus) Dannelsen og fordelingen af mælkesyre i kroppen under arbejde er en vigtig mekanisme hvorved der kan udveksles energiholdigt substrat mellem forskellige typer væv med forskellige metabolske behov (The Lactate Shuttle Hypothesis). Dannelse af mælkesyre

Lactate shuttle

Sammenfatning • 1) Mælkesyre har konceptuelt bevæget sig fra at blive opfattet som et affaldsstof, der bevirker træthed, smerte og øget energiforbrug, til at være et vigtigt energiholdigt substrat, som kan bidrage til en bedre energifordeling i kroppen og beskytte muskler mod træthed. • 2) Der findes “fysiologisk set” ingen anaerob tærskel, men derimod en glidende overgang, hvor den relative intensitet afgør hvilke metabolske processer, som dominerer. • 3) En del af det teoretiske grundlag for fastlæggelsen af træningsintensiteter og træningsformer i grundtræning er baseret på gamle (nu forældede) ideer om mælkesyrens fysiologiske rolle.

NMR & force Adductor pollicis in vivo. Changes in muscle metabolites with fatigue

EC-kobling

K hypoth esis

PHi/lactate Effect of permeable acids on intracellular p. H and tetanic force in muscles at 11 m. M Ko

M-wave/Lactate Effect of lactic acid on tetanic force and M-waves in muscles at 10 m. M Ko

Protection against K

Fatigue vs High K Adductor pollicis in vivo, fresh and after 20 s at 50 Hz Mouse diaphragm, in vitro in 4 m. M & 15 m. M K+

Begrænsende faktorer for præstationsevnen • Maksimal ydelse – Muskelstørrelse – Aktiveringsgrad af muskler – Hastighed af energitilførsel • Hastighed af ilttilførsel • Maksimalt blodflow – Etc. • Træthed/Udholdenhed – Nedsættelse af maksimal ydeevne p. g. a: • Mangel på energiholdigt substrat • Ophobning af metabolitter • Nedbrydning af elektrolytbalancen • Etc.