Fylogenza a systm ivochov 6 Rhipidistia Dipnotetrapodomorpha dnes

Fylogenéza a systém živočíchov 6

†Rhipidistia (Dipnotetrapodomorpha) dnes: delia sa na Dipnomorpha a Tetrapodomorpha - z nich prvé suchozemské tetrapódy, masívne kosmoidné šupiny, - neurocranium dobre osifikované, z dvoch častí: ethmosphenoidale a oticooccipitale spojené intrakraniálnym kĺbom, dobre krycie kosti. - spojenie lebky s neurokrániom - amfistýlia, hyostýlia aj autostýlia. - kuželovité zuby s hlbokými záhybmi skloviny a dutinami v dentine labyrintodontný chrup. Uniseriálne archipterygium (lepidotrichia prechodom na súš zanikli). Kosti plutiev zodpovedajú kostiam končatín tetrapódov (zväčšené bazálne, zmenšené distálne elementy, dobre sa dajú rozoznať humerus, femur a kĺbovite pripojené ulna-radius a tibia-fibula). Mali žiabre aj pľúca. Zrejme tie čo mali pľúcne vaky vdychovali vzduch ústami a nie nosovými otvormi. Chvostová plutva hetero alebo difycerkná †Osteolepiformes: sladkovodné, lebka pôvodne kinetická, neskôr nie, párové pľúcne vaky, vnútorné nozdry → choany podobne ako primitívne štvornožce (medzi vomerom, palatinami a kosťami hornej čeľusti)

†Panderichthys mal intrakraniálny kĺb a hyomandibulare, chýbala D a A plutva, končatiny ešte plutvy, plytké vody †Tiktaalik, asi 375 mil. r. starý, asi 3 m dlhý, spojovací článok medzi rybami a primitívnymi tatrapódami, mohol pohybovať krkom Bližšie: Shubin, N. , 2009: Ryba v nás. Paseka. Predhistória. Vyd. Ikar, 2010

Tiktaalik

Acanthostega gunneri

In: Clack J. A. , 2009: Evo Edu Outreach, 2: 213 -223.

Tetrapoda (od devónu) Základný predpoklad obsadenia súše kráčavé končatiny z uniseriálnych archipterygií (gény komplexu Hox). Pleziomorfné znaky (pôvodný znak): vnútorné nozdry: choany → spájajú nosové cesty s ústnou dutinou autostylická lebka, labyrintodontný chrup pľúcne vaky, prestavba srdca a oblúkov aorty Apomorfné znaky (odvodený znak; homológia, ktorá vznikla vo fylogenéze ako nový evolučný znak): vznik kráčavej končatiny a prstov, formovanie krčných stavcov premena hyomandibulare na kolumelu (columella) Lebka sa uvoľnila od pletenca prednej končatiny a vznik sterna, zdokonalenie pľúc, vytvorenie priedušnice a hrtanu vznik slznej kosti (lacrimale), slzného kanálika a očných žliaz vznik jazyka so žľaznatým poľom

Spodný silur – začiatok devonu: náhla taxonomická diverzifikácia (Chondrichthyes, Actinopterygii, Sarcopterygii) V silure na Zemi jeden veľký kontinent – Gondwana (J. Am, Af, Aus. Antarktis). Okrem toho malá časť dnešnej E a S. Am=Euroamerika a dnešná Sibír Zrejme zmena v zložení atmosféry. Vtedy aj prvé suchozemské rastliny → už asimilovali = produkcia O 2 (v devone: až 35%), vznik humusu → výstup na suchú zem, prvý hmyz - potrava. Najprv piscivorné. Prvé Tetrapoda potomkovia Rhipidistia, najbližší †Panderichthyida †Ichthyostegalia (Labyrinthodontia, Stegocephali) parafyletická skupina, bez fylogenetickej nadväznosti. Mali ešte kostené šupiny na bruchu, mohutnú lebku, pri prechode na súš → osifikácia pletencov, uvoľnením lebky a hrudného pletenca → krk, (atlas a axis), pľúca, dentin na povrchu zubov zvrásnený → (labyrintodontný chrup). Obojživelníky vznikali na obrovskej geografickej ploche

†Temnospondyli: telo stavcov z 2 častí (nepárne intercentrum a 2 pleurocentrá). Karbón - krieda

†Lepospondyli: centrum stavca → kompaktný valec, bez zvráskavenia zubov Od karbónu do permu Dnes Amphibia → kmeňový taxón zahrňujúci aj vymreté sesterské línie smerom k moderným Lissamphibia

Classis-trieda: Lissamphibia -Amphibia – obojživelníky

Classis-trieda: Amphibia – obojživelníky (Lissamphibia) -tvoria prechod medzi vodnými a suchozemskými stavovcami -vajíčka nemajú zárodočné obaly a škrupinky, kladú ich do vody -vývin cez larvu, ktorá dýcha žiabrami a má prúdový orgán -v dospelosti dýchajú pľúcami a pokožkou -končatiny v podobe nôh, majú: predná 4, zadná 5 prstov -lopatkové pásmo môže byť spojené s hrudnou kosťou, panvové s chrbticou, lebka autostylická (horná čeľusť zrastená s neurokraniom) -sú poikilotermné -žijú výhradne v sladkých vodách TP-pokožka (epidermis) hladká, tenká. Rohovinová vrstva (stratum corneum) slabo vyvinutá. Pravidelne sa zvlieka, vcelku alebo po častiach. Rohovinové hrbolky (hrabanie, zachytávanie) – Pelobatidae, Bufonidae. V škáre (dermis) mnohobunkové žľazy. Hlienové (vysychanie, macerácia, kožné dýchanie), granulárne toxický sekrét (ochrana predátormi). V škáre – pigmentové bunky (chromatofory).

OS-lebka platybázická, autostylická, bikondylná. Fosílne obojživelníky-lebku krytú kosťami, dnešné-dermálne kosti vymizli. Spodnú čeľusť (mandibula) tvoria: dentale, angulare, articulare (je kĺbovito spojené s os quadratum). Vrchná čeľusť (maxilla): premaxillare, quadratojugale. Primárne podnebie (parasphenoid, vomer, palatinum, pterygoideum) tvorí základňa mozgovne. Stavce silno zatlačujú chordu, nosič a čapovec nie sú vytvorené. Počet presakrálnych stavcov 8 - 9 (žaby) – 10 - 60 (mloky), (60 - 285) červone, 1 krčný stavec. Chvostové stavce zrastajú do – urostyl. Rebrá majú len Caudata. Salientia sú prvé stavovce s hrudnou kosťou (rebrá sa však na ňu nenapájajú).

Lopatkové pásmo napojené na sternum - Caudata: scapula, coracoid, praecoracoid, Salientia: dorzálna strana-scapula, cleithrum, suprascapula, ventrálna strana: clavicula, procoracoid. Sternum: episternum, epicoracoid, sternum, xiphisternum. Predná končatina: humerus, radius, ulna - Caudata, Salientia: radius a ulna zrastajú – os antebrachii (radioulnare), ruka, manus: carpus, metacarpus, phalanges. Panvové pásmo: ilium, ischii, pubis, v mieste ich spojenia je acetabulum, s chrbticou sa os ilium väzivom spája v mieste krížového stavca. Zadná končatina: femur, tibia, fibula –Caudata, Salientia: tibia a fibula zrastajú do os cruris (tibiofibulare), noha pes: tarsus - 2 tarzálne kosti astralagus, calcaneus sú predĺžené (Salientia), metatarsus, phalanges.

TS- cavum oris ústna dutina-hlienotvorné žľazy, lingua jazyk-vymrštiteľný, redukovaný (Pipidae). Dentes zuby-homodontné, polyfiodontné, nemajú ich na dolnej čeľusti (len Gastrotheca guentheri), bezzubé sú Bufonidae. Pharynx hltan-prehltávanie-tlak jazyka, hltanové svaly, oči (musculus retractor bulbi). Oesophagus pažerák-riasinkový epitel. Ventriculus žalúdok-trubica, U. Duodeum dvanástorník-ústi vývod pečene hepar, a slinivky brušnej pankreas. Majú žlčník vesica fellea. Črevo ileum-priečne záhyby, Caudata – trubica, Salientia: tenké intestinum tenue, hrubé intestinum crassum navzájom zreteľne oddelené kruhovým záhybom.

DS- larvy až 3 páry vonkajších žiaber, po ich redukcii- vnútorné žiabre. Salientia: žiabre neskôr v komôrke, spiraculum. Dospelé: párovité pľúca vznikajú ako vakovité vychlípeniny brušnej strany tráviacej trubice. Sú tenkostenné, ale majú alveolárnu stavbu. Apoda: ľavá časť redukovaná, pravá-predĺžená. Kožné dýchanie-silno prekrvená koža, bukkopfaryngeálne dýchanievaskularizovaná výstielka úst. Ventilácia pľúc: pohybom spodiny úst. Hlasový orgán: hlasivkové blany-rozochvievajú sa prechodom vzduchu pri zatvorených nozdrách z pľúc do ústnej dutiny a späť. Samce väčšiny druhov žiab prídatné rezonančné ústroje: 1 -2 vaky na hrdle spojené 1 -2 otvormi s ústnou dutinou. Druhotná strata pľúc – Phletodontidae - mločíkovité

Mohutný lymfatický systém: na chrbtovej strane medzi kožou a svalstvom → prepojené vaky. Z nich hlbšie do tela → lymf. cievy→ rozšíreniny → lymfatické srdcia (červone 100 p. , mloky 10 p. , žaby 2 p. ) Vylučovacia sústava: opistonefros → primárny močovod → cloaca. larvy → protonefros (mloky, žaby), holonefros (červone) vesica urinaria Pohlavná sústava: gonochoristy (výnimočne hermafrodity - niekt. žaby) ♂: testes → tubuli efferentes → primárny močovod → cloaca ♀: ovaria → oviducty → cloaca Oplodnenie u žiab vonkajšie, u mlokov a červoňov vnútorné. Ovoparia, viviparia Larva (žubrienka): chvostík, nozdry, oči, 4 p. žiabr. štrbín, ústa so zrohovatenými zúbkami, 3 p. vonkajších žiabier → neskôr žiabre prekryté kožou (len 1 otvor na ľavej strane) → končatiny, pľúca, zaniká chvostík. U lariev mlokov → vonkajšie žiabre Ekológia: voda a T. 7°- 8°C hraničná (-6°C). Väčšinou nočné, v dospelosti sekundárni konzumenti

CS- srdce larvy: 2 predsiene-odkysličená krv, 4 páry žiabrových tepien. Dospelé: Salientia a suchozemské Caudata-predsieň úplná prepážka, ostatní– neúplná, chýba (Proteidae), perforovaná (Apoda). Komora-nemá prepážku. Zo 4 párov žiabrových tepien: 1. pár-krkavice do hlavy, 2. pár-sa mení na aorty zásobujúce telo, 3. pár-v rôznej miere redukovaný, 4. pár-tvorí pľúcno-kožné tepny, ktoré sa rozvetvujú na pľúcne tepny arteriae pulmonares (vedú krv do pľúc) a kožné tepny arteriae cutaneae (vedú krv do kože). V žilovej sústave je vytvorená vena cava posterior, dve venae cavae anteriores, majú zachované kardinálne žily a Cuvierove žily. Krvné bunky: erytrocyty najväčšie zo stavovcov (10 rod Necturus– 70 rod Amphiuma mikrónov). Počet 36 000 Proteus, 700 000 Hyla /1 mm 3. Ich životnosť – 100 dní. Trombocyty – zrážanlivosť u lariev vyššia ako u dospelých. Leukocyty menej početné ako pri cicavcoch, obranná funkcia.

Trichobatrachus robustus/Astylosternus čeľaď: Arthroleptidae- Afrika

subclassis-podtrieda: Labyrinthodontia najstaršie štvornožce, veľká lebka pokrytá mohutnými dermálnymi kosťami, silné rebrá, mali labyrintodontné zuby (kuželovité s hlbokými záhybmi skloviny a dutinami v dentíne), žili v prvohorách do začiatku druhohôr subclassis-podtrieda: Leptospondyli druhohory, mali lepto spondylné stavce (tvaru dutých valcov okolo chordy), predĺžené telo s malými končatinami alebo bez.

subclassis-podtrieda: Caudata- chvostnaté obojživelníky/mloky predĺžené telo, leptospondylné stavce, oplodnenie vnútorné prostredníctvom spermatofórov, larvy sa podobajú dospelým- majú dlhé vonkajšie žiabre, častá neoténia, žijú len na severnej pologuli familia: Sirenidae úhorovité telo s plutvovitým lemom so slabými prednými končatinami, zadné končatiny ani ich pásma nie sú vyvinuté, pohyb – ako úhor, vodu opúšťajú len na krátku dobu, amficélne stavce, okrem pľúc majú 3 páry vonkajších kríčkovitých žiaber, 3 páry žiabrových štrbín, chýbajú im očné viečka a horná čeľusť, žijú len v Severnej Amerike Siren lacertina – siren úhorovitý - 1 m dlhý, v pomaly tečúcich vodách JV USA

familia: Cryptobranchidae – krytožiabrovcovité trvalo vodné druhy, dýchajú hlavne sliznicou úst, nemajú očné viečka, oplodnenie vonkajšie, 3 druhy Andrias scheuchzeri – vyhynutý, Andrias japonicus – veľmlok japonský, Japonsko, 160 cm, dravý, viac ako 60 rokov Andrias davidianus – veľmlok potočný, Čína, 1 m Cryptobranchus alleganiensis – veľmlok bahenný, USA familia: Ambystomatidae – axolotlovité zavalité telo, zuby len na vomere, známa neoténia, v dospelosti nemajú žiabre, žijú na súši Ambystoma tigrinum – axolotl škvrnitý, pripomína salamandru, larva až 30 cm, v prírode premena pri poklese hladiny vody

Ambystoma tigrinum

familia: Salamandridae – salamandrovité s. Amerika, s. Afrika, Európa, Ázia. Majú ozubené čeľuste, dobre vyvinuté pľúca, čiastočne žijú na suchu Salamandra salamandra – salamandra škvrnitá, vlhké svetlé lesy, vajcoživorodý Triturus cristatus – mlok veľký, nižšie polohy, prezimujú v norách, pod lístím, leto-vo vode, jeseň súš Triturus vulgaris – mlok obyčajný, do výšky 1000 m n. m. , výrazný sexuálny dimorfizmus Triturus alpestris – mlok vrchovský, 300 – 800 m. n. m. , larvy môžu prezimovať vo vode, známa neoténia familia: Proteidae – jaskyniarovité krátke, tenké nohy, vonkajšie žiabre aj v dospelosti, majú redukovanú spodnú čeľusť, čiastočne viečka, oči. Sú živorodé, trvalo žijú vo vode Proteus anguinus – jaskyniar vodný, endemit podzemných vôd Dinárskeho krasu, stratil pigment, pri vyššej teplote vajcorodý, pri nižšej - živorodý

familia: Amphiumidae – úhoríkovité 70 -100 cm, krátke končatiny, malé oči, nemajú jazyk Amphiuma means – úhorík dvojprstý, spermatofór priamo z kloaky samca do kloaky samice

Amphiuma tridactylus

Amphiuma pholeter

Amphiuma pholeter

familia: Hynobiidae – pamlokovité Majú amficélne stavce aj očné viečka. Dospelé po metamorfóze žijú terestricky Salamandrella keyserlingii – pamlok sibírsky - rozšírený na Sibíri, Kamčatke, Kurilských ostrovoch a v Japonsku, dokáže prežiť krátkodobé zamrznutie až na -36 ºC.

Salamandrella keyserlingii

Onychodactylus tsukubaensis nemá pľúca

familia: Plethodontidae – mločíkovité kožné dýchanie a dýchanie sliznicou úst, chýbajú im pľúca, rozšírenie Amerika, 2 druhy rod Hydromantes, H. brunus v juž. Európe, 226 druhov

subclassis-podtrieda: Gymnophiona (Apoda) – červone podobajú sa na veľké dážďovky (Anelida), majú vráskavú kožu, amphicélne stavce, na čeľustiach a podnebí- dozadu zahnuté zuby. Pásma končatín a nohy im chýbajú. Majú len pravú časť pľúc. Vajcorodé (larvy), živorodé (podobné dospelým), samce- páriaci orgán phallodeum vychlípiteľný zadný koniec kloaky. Žijú v trópoch, vo vlhkej pôde alebo vo vode. 20 -100 cm Siphonops annulatus – J. Amerika, zahrabáva sa do hĺbky 50 cm Ichthyopsis glutinosus – červoň vodný – Cejlón, India, 40 cm, mláďatá žijú vo vode ich chvost má kožný lem-umožňuje im plávanie

Ichthyopsis glutinosus – červoň vodný

subclassis-podtrieda: Salientia najvyspelejšie recentné obojživelníky, krátke telo, bez krku a chvosta Chrbtica má 9 voľných stavcov a urostyl. Dobre vyvinuté končatiny. Vývin cez larvu (žubrienka) ordo: Anura (Ecaudata) – žaby najväčšia skupina, rozšírené takmer na celom svete familia: Ascaphidae (pôvodne č. Leiopelmatidae) 2, 5 – 5 cm, majú rebrá, jediná žaba kde samček má kopulačný orgán (tvorí ho rozšírená zadná časť kloaky), vnútorné oplodnenie, S. Amerika, (Nový Zéland – Leiopelmatidae)

familia: Pipidae – pipovité nemajú jazyk, zuby len na hornej čeľusti alebo chýbajú, majú 2. -4. stavci rebrá, 3 vnútorné prsty zadných nôh majú pazúriky, trvalo vo vode, J. Amerika, Afrika Pipa americana – pipa americká, 20 cm, starostlivosť o potomstvo Xenopus laevis – pazúrnačka vodná, 10 cm, Afrika, laboratóriá familia: Discoglossidae – kunkovité diskovito prirastený jazyk, rudimentálne voľné rebrá, polovodné Bombina bombina – kunka obyčajná, menšie stojaté vody v nížinách, pahorkatinách, denná aktivita, párenie-polovica apríla, sekrét kožných žliaz pôsobí toxicky na iné obojživelníky Bombina variegata – kunka žltobruchá, vyššie polohy, potrava – drobné bezstavovce, vaj. samostatne alebo v malých skupinách Alytes obstetricans – ropuška starostlivá, bežná v záp. Európe, samček šnúru oplodnených vaj. obtočí okolo zadných nôh, v prípade potreby ich namáča do vody, pulci sa po vyliahnutí zdržiavajú ešte rok vo vode

pa pipa

familia: Pelobatidae – hrabavkovité zuby v hornej čeľusti, vychlípiteľný jazyk, Ázia, S. Amerika, Európa Pelobates fuscus – hrabavka škvrnitá, nočná aktivita, pri ohrození sa zahrabáva, vajíčka v retiazkach (až 4000) familia: Bufonidae – ropuchovité suchozemské, zavalité telo, bradavičnatá koža, zuby chýbajú Bufo bufo – ropucha obyčajná, nočná aktivita, zimuje v norách krtkov, hlodavcov, toxický sekrét kožných žliaz, teritoriálne chovanie pohlavná dospelosť 3 r. samce, 4 r. samice Bufo viridis – nižšie polohy, najodolnejšia voči suchu z našich obojživelníkov, nočná aktivita, pri hltaní predné nohy, pohl. dosp. 4 r. Bufo calamita – ropucha krátkonohá, pohybuje sa krátkymi krokmi behaním, pohl. dosp. 4. -5. r. Rhinela marina (Bufo marinus) – ropucha obrovská, 5 - 23 cm, Str. a J, Amerika, najväčšia ropucha

familia: Hylidae - rosničkovité štíhle, pestro sfarbené, zuby na hornej čeľusi, podnebí, prísavky na prstoch cca 600 druhov, kozmopitné Hyla arborea – rosnička zelená, 45 mm, listnaté lesy, parky, záhrady, pohl. dosp. 3. -4. r. , vajíčka v zhlukoch (2 -4 cm) Phyllomedusa iheringi – rosnička listová, S. J. Amerika, žijú trvalo na stromoch, stáčajú listy a do vody v nich kladie samička vajíčka

familia: Hemiphractidae Trojuholníková hlava, zuby na dolnej čeľusti, vývin – v kožnom vaku na chrbte samičky, Str. a J. Amerika. Gastrotheca guentheri – zuby na dolnej čeľusti

familia: Ranidae – skokanovité dlhonohé žaby s vymrštiteľným jazykom, ozubené horné čeľuste a podnebie, cca 400 druhov Rana temporaria – skokan hnedý, rôzne biotopy, prezimuje v nezamŕzajúcich vodách, mimo rozmnožovania ďaleko od vody Rana ridibunda – skokan rapotavý, teplejšie oblasti, náš najväčší skokan, viazaný na vodu Rana lessone – skokan krátkonohý, najmenší zo zelených skokanov, stojaté vody Rana esculenta – skokan zelený familia: Rhacophoridae – lietavkovité podobajú sa na rosničky, predĺžené prsty-blany, Afrika, Ázia – predlžujú skok Rhacophorus reinwardti – lietavka širokonohá, Borneo, na vajíčka stavia penové hniezda na listoch

Familia – čeľaď: Ceratophryidae (predtým Leptodactylidae) – hvízdavkovité Druhy čeľade žijú na juhu Severnej Ameriky a v Južnej Amerike. Patria sem vodné aj suchozemské druhy, morfologicky variabilné, dorastajúce do 18 cm. Zuby majú len na hornej čeľusti. Telmatobius culeus žije len v Južnej Amerike v studenej vode jazera Titikaka. Má najmenšie červené krvinky z obojživelníkov, ale najvyššie množstvo hemoglobínu v krvi. Kvôli vysokej nadmorskej výške a nedostatku kyslíka vo vodách jazera, má veľmi redukované pľúca a dýcha takmer výlučne pokožkovým dýchaním. Preto má vytvorené na tele aj veľké kožné záhyby. Okrem toho na zvýšenie obsahu kyslíka vo vode, často čerí vodu, aby ju obohatila o kyslík.

Familia – čeľaď: Nasikabatrachidae India, 2003, zavalité telo, krátke nohy, rypáčik, hladká koža, silno osifikovaná kostra Nasikabatrachus sahyadrensis

Dovidenia