Fylogenza a systm druhostovcov Deuterstomia Notochordata 2 Zlatica

Fylogenéza a systém druhoústovcov (Deuterstomia, Notochordata) 2 Zlatica Országhová Katedra zoológie Univerzita Komenského, Prírodovedecká fakulta Mlynská dolina B-1, 842 15 Bratislava, orszaghova@fns. uniba. sk

Deuterostomia, Notoneuralia – druhoústovce Charakteristické znaky: 1/ Počas embryonálneho vývinu prekonávajú radiálne (pravoľavé (bilaterálne) ryhovanie (brázdenie)); nikdy nie ani náznak špirálovitého ryhovania. 2/ Blastoporus sa mení na análny otvor, nezávisle sa vytvára ústny otvor na dne archenterónu, v mieste, na ktorom sa rastúci archenterón dostáva do kontaktu s telovou stenou (teda v prednej časti embrya). U chordátov v ranom štádiu ich vývinu vzniká na dorzálnej strane nervová rúrka, jej zadný koniec sa spája s blastopórom (vzniká neurenterický kanál), následne sa blastoporus uzatvára a análny otvor vzniká nezávisle. 3/ Unikátnou schopnosťou druhoústovcov v ranom období vývinu je produkcia organickej kyseliny sialovej, ktorá sa podieľa na komunikácii buniek a na ich adhezívnych schopnostiach. Pod názvom sialová kyselina sa najčastejšie rozumie N-acetyl-neuraminová kyselina. Je súčasťou sekrétov žliaz (napr. je v slinách), krvnej plazmy, bunkových membrán a i.

4/ Charakteristickým znakom druhoústovcov je archiméria – rozdelenie tela a druhotnej telovej dutiny (coelomu) na tri oddiely. Predný oddiel tela (protosoma) s telovou dutinou (protocoelom) majú dobre vyvinutý embryá a larvy polochordátov (Hemichordata), ostnatokožce (Echinodermata) a niektoré dospelé polochordáty (Enteropneusta). Stredný oddiel tela (mesosoma) je dobre viditeľný u polochordátov a u krídložiabrovcov (Pterobranchia), ktorým nesie ramená s chápadlami; mesocoelom tvorí párová dutina zreteľná u polochordátov a ostnatokožcov, ktorým sa však behom ďalšieho vývinu mení. Chordáty mesosomu a telovú dutinu (mesocoelom) nemajú vyvinuté. Zadný oddiel tela (metasoma) a jeho telová dutina metacoelom tvoria hlavnú časť tela druhoústovcov. 5/ Zrejme spoločným znakom druhoústovcov je pravoľavá asymetria tela a coelomových dutín zreteľná u kopijovcov (Cephalochordata) a stavovcov (Vertebrata) a extrémne vyvinutá u ostnatokožcov (Echinodermata).

6/ Mechanizmy vzniku mezodermu a coelomu druhoústovcov sú rôzne. Zdôrazňovaný enterocélny vznik coelomu (oddeľovanie mezodermálnych vačkov s coelomovými dutinami od archenterónu) síce existuje napr. u mnohých polochordátov, v prednej časti tela u kopijovcov a u mihúl (Petromyzontida), ale s istotou je možné konštatovať že neprevláda. Niekedy sa od čreva oddeľujú kompaktné mezodermálne výrastky, v ktorých vzniká coelom dodatočne, inokedy vzniká mezodermálne tkanivo z jednotlivých vyčlenených endodermálnych buniek. Pozoruhodnou skutočnosťou je existencia viacerých spôsobov vzniku mezodermu a coelomu i v rámci homogenných skupín ako sú napr. vnútrožiabrovce (Enteropneusta). 7/ Druhoústovce nemajú protonefrídie a metanefrídie tvarom a polohou v tele podobné metanefrídiam prvoústovcov (Protostomia). Ostnatokožcom a polochordátom sa v prednom oddiely tela v protosome vytvoril axiálny orgán , ktorý plní funkciu exkréčneho orgánu. Axiálny orgán je tvorený srdcom čiastočne obklopeným osrdcovníkom (pericardium) a zvláštnymi bunkami podocytmi okolo rozvetvenej cievy vychádzajúcej zo srdca. Exkréčne orgány kopijovcov a stavovcov, podobne ako axiálny orgán, funkčne zodpovedajú metanefrídiám, no majú inú stavbu a iné uloženie v tele.

8/ Pohlavné žľazy majú samostatné vývody, nemajú nič spoločné s metanefrídiami. Až u čeľustnatcov (Vertebrata, Gnathostomata) vývody exkréčnych orgánov a pohlavných orgánov druhotne splývajú. 9/ K druhoústovcom s monociliátnymi bunkami patria ostnatokožce (Echinodermata), krídložiabrovce (Pterobranchia) a kopijovce (Cephalochordata), s multiciliatnymi bunkami dospelé jedince vnútrožiabrovcov (Enteropneusta). Väčšiina pokožkových buniek chordátov je bez cílií (riasiniek).

Pri štúdiu fylogenézy a príbuzenských vzťahov dvoch alebo viacerých taxónov (istej hierarchickej úrovne) má nemalý význam štúdium rozdielov (protikladností) homologických znakov. Znak (orgán, štruktúra organizmu) v pôvodnom (starobylom) tvare či funkcii sa nazýva pleziomorfný, ten istý znak v odvodenom (modernom) tvare sa nazýva apomorfný.

1 2 1 – schéma prvoústovca (Protostomia, Annelida); 2 – schéma druhoústovca (Deuterostomia, Chordata) A – análny otvor, As – sekundárny análny otvor, H – srdce, M – ústny otvor, Ms – sekundárny ústny tvor, N – nervová sústava

Fylogenéza druhoústovcov Deuterostomia, Notoneuralia Podľa: Nielsena, C. 2012. Animal Evolution. Oxford University Press

Fylogenéza a systém druhoústovcov (Deuterstomia, Notochordata) 3 Zlatica Országhová Katedra zoológie Univerzita Komenského, Prírodovedecká fakulta Mlynská dolina B-1, 842 15 Bratislava, orszaghova@fns. uniba. sk

kmeň, phylum: Echinodermata – ostnatokožce Telo lúčovito symetrické (radiálne symetrické, pentaradiálna symetria). Viaceré orgány či časti tela (ramená) sa päťkrát opakujú alebo ich počet zodpovedá násobku čísla päť. Morské živočíchy, bentické, voľne pohyblivé alebo prisadnuté na stopke, ich veľkosť kolíše od 1 do 200 cm. Telo guľaté, uhorkovité, hviezdicovité, kalichovité s ramenami. Na tele rozoznávame ústnu (orálnu) stranu, oproti ležiacu stranu análnu (aborálnu). Axiálny (osový) komplex je zložený z ambulakrálnej, cievnej a pohlavnej sústavy a coelomovej dutiny. Pokožka (epidermis) je jednovrstvová, môže byť monociliátna, žľaznatá, s pigmentovými bunkami. Vnútorná kostra (endoskelet) je mezodermálneho pôvodu, vzniká imigráciou mezodermálnych buniek pod pokožku, jednotlivé sklerity tvoriace endoskelet sú viac alebo menej inkrustované uhličitanom vápenatým (Ca. CO 3). Coelom vzniká enterocélne. Coelomovú dutinu tvoria: 1. telová dutina s vnútornými orgánmi, 2. sústavy ambulakrálna a pseudohemálna, 3. dutiny axiálneho komplexu.

Archiméria dospelých jedincov je potlačená (nezreteľná). Jeden pár coelomových vačkov sa rozdelí na tri páry (protocoel, mesocoel, metacoel) Ľ protocoel (nazývaný axocoel) väčšiny ostnatokožcov je spojený s Ľ mesocoelom a cez madreporit (hydropór) s vonkajším prostredím. Ľ mesocoel vytvára ambulakrálny systém (okružnú chodbu okolo hltanu, z ktorej vybieha zvyčajne 5 radiálnych kanálikov s rúrkovitými ambulakrálnymi nožičkami a jednu či viacero vápenatých kamenných chodieb vedúcich k madreporitu. P protocoel a P mesocoel zanikli. Z metacoelu (somatocoelu) vzniká coelomová dutina obklopujúca črevo, pohlavné žľazy a väčšinu kanálikov (tieto vznikli z iných coelomových vačkov). (Ľ – ľavý; P – pravý) Vápenatý skelet (endoskelet): a. ) axiálny – radiálne usporiadaný, vzniká z Ľ mesocoelu larvy b. ) extraaxiálny – z ostatných častí (metacoel) Nervová sústava: a. ) pásová – kruh okolo pharynxu a vlákna do ramien b. ) pod pokožkou – difúzna .

Larva typu dipleurula, bilaterálne symetrická, počas metamorfózy na dospelého jedinca telo získava pentaradiálnu (päťlúčovú) symetriu. Pentaradiálna symetria dospelého jedinca vzniká v čase formovania ambulakrálnej sústavy.

Kladogram, znázorňujúci fylogenetické vzťahy medzi vyššími taxónmi – triedami Crinoida, Asteroida, Ophiuroida, Echinoida a Holothuroida ostnatokožcov (Echinodermata)

trieda, classis: Crinoidea – ľaliovky Najstaršia skupina ostnatokožcov (prvohory, ordovik), po celý život alebo v istú časť života sesilné, prisadnuté, vymierajúca skupina K podkladu prichytené aborálnou stranou, spodným koncom stonky (columna). Na hornom konci stonky, zloženej z drobných vápenatých článkov je kalich (calyx) krytý troma kruhmi vápenatých doštičiek. Z okraja kalicha vybieha 5 dvojvetvových ramien (brachia) každé na orálnej strane s dvoma radmi bočných vetvičiek (pinnuly). Na bočných vetvičkách sú uložené ambulakrálne nožičky. V strede kalicha je ústny otvor pod ním oesophagus, gaster a intestinum, ktoré sa otáča a vyúsťuje na povrchu anusom v blízkosti ústneho otvoru. Vodná sústava, nervová sústava. Dýchajú celým povrchom tela, ambulakrálnymi nôžičkami, sú oddeleného pohlavia – gonochoristy.

Typy vápenatých článkov stoniek ľalioviek Crinoidea

ľaliovky Crinoidea

ľaliovky Crinoidea

trieda, classis: Asteroidea – hviezdovky Ploské telo s ústredným terčom a piatimi i viacerými ramenami. V strede terča je orálna (ústna), ambulakrálna strana, protiľahlá je aborálna (análna), antiambulakrálna) strana. Vzdialenosť od stredu terča ku koncu ramena tvorí os ramena (radius), od stredu k okraju medzi dvoma susednými ramenami → interradius Telo kryje jednovrstvová pokožka (epidermis) Kostra je v podkožnom väzive najmä na orálnej strane, v každom ramene sú dva rady ambulakrálnych doštičiek. Pohyb pomocou ambulakrálnych nožičiek. Vápenaté ostne vytvárajú pedicelárie. Tráviacu sústavu tvorí ústna dutina (cavum oris), hltan (pharynx), žalúdok (gaster), análny otvor (anus). Zo žalúdka vybieha päť dlhých pečeňových vakov. Nervová sústava: 1. vonkajší epitel → okoloústny nervový prstenec a 5 párov radiálnych nervov, 2. hlbšie → 5 radiálnych nervov, 3. aborálna strana → nervový prstenec a 5 radiálnych nervov

Dýchacia sústava: žiabre (papuly, vyliačeniny nad povrchom tela), dýchanie čiastočne zabezpečuje tiež vodná sústava. Vodnú sústavu tvorí systém chodieb, slúžiaci na pohyb, chytanie potravy a dýchanie; madrepórová doštička, kamenná chodba, okoloústna chodba, päť radiálnych ambulakrálnych chodieb ambulakrálne nožičky (pódie) Cievna sústava: okružné a radiálne cievy spojené s axiálnym ústrojom. Vylučovacia sústava: ameboidné bunky (Tiedemanove žľazy a axiálny ústroj) Axiálny orgán ústroj: vedľa kamenistej chodby – vak: cievy a bunky (z nich – ameboidné). Axiálny ústroj + kamenistá chodba = axiálny komplex. Pseudohemálna sústava: (výživa nervových povrazcov a ich ochrana) Pohlavná sústava: gonochoristy pohlavné žľazy tvorí 5 párov vačkov na báze ramien. Vyúsťujú medzi ramenami. Oplodnenie vonkajšie. Ekológia: žijú v moriach, citlivé na zníženie salinity vody (3 %).

Pozdĺžny rez ramenom hviezdovky

Priečny rez ramenom hviezdovky

Na okružnej chodbe (Ring Canal) vodnej sústavy, ktorá z vnútornej strany tela obklopuje ústa visia v interradiách Poliho vačky a z vnútornej strany ústia do okružnej chodby lymfatické žľazy zvané Tiedemannove telieska, v nich sa tvoria lymfatické bunky, ktoré sa napĺňajú exkrétmi a odchádzajú z tela von.

Orálna strana hviezdovky, dobre sú viditeľné ambulakrálne nožičky

Asterias amurensis Pycnopodia helianthoides Odontaster validus

Hviezdovka Astropecten johnstoni

trieda, classis: Ophiuroidea – hadovice Ústredný terč má podobu päťuholníka s dlhými tenkými ramenami, do ktorých nevstupuje tráviaca a ani pohlavná sústava. Ramená zreteľne oddelené od terča. Kostra prevažne v ramenách, v každom štyri pozdĺžne rady doštičiek. Tu aj vápenaté články, pospájané svalmi Tráviaca sústava: ústa žalúdok, nemajú análny otvor a pečeňové výbežky Ambulakrálna sústava: madrepórova doštička s je na orálnej strane, má jeden otvor, nôžičky nemajú prísavky a ampuly (slúžia na iba na dýchanie a hmatanie) Nervová sústava: je umiestnená hlbšie v tele (epineurálna dutina). Má okoloústny prstenec a päť radiálnych nervov. Gonochoristy: 10 pohlavných vačkov, rozmnožujú sa aj nepohlavne – delením, Pohyb iba hadovitým ohýbaním ramien.

hadovka Ophiarachna incrassata

trieda, classis: Echinoidea – ježovky Väčšinou guľovité, okrúhle, husto pokryté tvrdými, vápenatými ostňami. Kostra je kompaktná, silno vyvinutá, vytvára pancierový obal tela. Je zložená z desiatych dvojradých pásov doštičiek (5 dvojradých ambulakrálnych doštičiek s otvormi a ambulakrálnymi nožičkami a 5 dvojradých interambulakrálnych (bez ambulakrálnych nožičiek, no majú pohlavné doštičky s otvorom) Na dorzálnej strane okolo análneho otvoru je pružné kožovité políčko periprokt, na ventrálnej strane okolo ústneho otvoru pružné políčko peristom. Povrch tela s rôzne dlhými ostňami až masívnymi paličkami. Medzi nimi sú klieštikovité pedicelárie. Tráviaca sústava: okolo úst Aristotelov lampáš (25 trámcov a doštičiek) Aristotelov lampáš, spodná strana Skelet Aristotelovho lampáša, pohľad z boku

Skladá sa z 5 dlátovitých zubov. Tráviaca trubica: predná, stredná a zadná časť. Ježovky sú zoofágne. Dýchacia sústava z 5 krátkych, rozvetvených žiabier, funkciu dýchania plní čiastočne aj ambulakrálna sústava. Nervová sústava je ponorená pod pancier (endoskelet) na dne epineurálnych dutín leží okoloústny nervový povrazec a 5 radiálnych nervov. Hlbšie je uložená orálna a aborálna nervová sústava. Zmyslové orgány – sferídiá (pozmenené ostne, statocysty ? ), a primitívne očká Funkciu exkréčnej sústavy plnia amébocyty. Sú gonochoristy, 5 pohlavných žliaz v dorzálnej časti tela, každá ústí do genitálnej doštičky Ježovky pravidelné (Regularia) Ježovky nepravidelné (Irregularia) majú dorzoventrálne – sploštené telo, análny otvor posunutý, opakovane nadobudnutú bilaterálnu symetriu, ambulakrálne nožičky im slúžia iba na dýchanie

Zdvojený pruh interradiálnych doštičiek Zdvojený pruh radiálnych doštičiek

Detailny pohľad na časť povrchu endoskeletu ježovky, zdvojené pruhy malých doštičiek, ktorých je päť, a sú súhlasné s hlavnými osami tela nazývame radiálne (radiusy) alebo ambulakrálne pruhy; zdvojené pruhy veľkých doštičiek, ktoré vypĺňajú priestory medzi radiusmi nazývame interradiálne pruhy. Na hrbolkoch doštičiek sú uložené pohyblivé ostne; drobnými otvormi usporiadanými v dvoch radoch, ktoré lemujú radiusy vystupujú na povrch ježovky ambulakrálne nožičky

ježovka Echinus melo

trieda, classis: Holothuroidea – holotúrie Sú charakteristické naznačenou (druhotnou) bilaterálnou súmernosťou, telo predĺžené od orálneho k aborálnemu pólu. Pohybujú sa plazením po spodnej strane tela. Ústa s vencom chápadiel (násobok 5), na konci tela anus Tri pásy ambulakrálnych nožičiek na ventrálnj strane tela. Dva pásy na dorzálnej strane. Niektoré druhy holotúrií bez nožičiek. Kostra, endoskelet slabo vyvinutý, tvoria ho drobné vápenaté telieska rôznej veľkosti a tvaru, často ozdobné, používané ako determinačný znak. Okolo hltanu vápenatý prstenec (z 5 radiálnych, 5 interradiálnych doštičiek). Prstenec je oporou svalov a chráni nervový okolohltanový prstenec. Svalová sústava, silnejšia, dobre vyvinutá. Druhotná telesná dutina

Do chápadiel vstupujú výbežky vodnej sústavy Tráviacu sústavu tvorí dlhá trubica z častí oesophagus, gaster, intestinum a cloaca. Dýchacia sústava je zložená z dvoch podlhovastých bohato rozvetvených vodných pľúc ústiacich do kloaky. Cuvierove orgány v podobe 10 -100 tenkých, žľaznatých rúrok vyrastajú z ľavej vetve vodných pľúc, pri podráždení sú prudko vyvrhnuté z kloaky von, tvoria pritom množstvo bielych lepkavých vlákien. Vodná sústava je zložená z okružnej chodby a z 5 radiálnych chodieb. Cievnu sústavu tvorí okoloústna cieva (prstenec) a päť lúčovitých ciev a chrbtová a brušná cieva Pohlavná sústava stratila 5 -lučovitú súmernosť, tvorí ju jediná dlhá rúrkovitá žľaza s vývodom na dorzálnej strane prednej časti tela. Bentické živočích s telo dlhým niekoľko až viac ako 100 cm. V juhovýchodnej Ázii zbierajú holotúrie v obrovskom množstve, sušia ich a zásobujú najmä Čínu, kde sú považované za veľkú lahôdku, majú význam i v miestnej medicíne a kozmetike.

Vnútorné orgány holotúrie (Holothuroidea)

• Holothuria thomasi Molpadia oolitica Pseudocolochirus violaceus Psolus chitinoides

Stichopus sp. Thelenota ananas

Cucumaria frondosa

Larvy ostnatokožcov pôvodný larválny typ je dipleurula (preorálny lalok, obrvený pruh, ústa, pažerák, žalúdok, črevo, anus) auricularia → larva Holothuroidea bipinaria a brachiolaria → larva Asteroidea echipluteus → larva Echinoidea ophiopluteus → larva Ophiuroidea vitellaria → larva u Crinoidea, ale aj niektorých Holothuroidea a Ohiuroidea (najviac sa podobá východzej dipleurule) Telo lariev je bilaterálne symetrické. Dospelé jedince sú charakteristické pentaradiálnou symetriou. K jej vzniku počas metamorfózy dochádza v dobe formovania ambulakrálnej sústavy.