FOTOSINTESIS pada tanaman tingkat tinggi Definisi Beberapa konsep

FOTOSINTESIS (pada tanaman tingkat tinggi) • Definisi • Beberapa konsep dalam fotosintesis • Reaksi terang fotosintesis (reaksi thylakoid) • Reaksi karbon fotosintesis (reaksi fiksasi karbon) 6/5/2021 1

Definisi • Fotosintesis adalah sebuah proses perubahan energi cahaya menjadi energi kimia dalam bentuk ATP dan disimpan sebagai ikatan kimia karbohidrat • Produk utama proses fotosintesis adalah sebuah polimer gula 6 karbon (biasanya dalam bentuk sukrosa atau pati) • 6 CO 2 + 6 H 20 6/5/2021 6 O 2 + C 6 H 12 O 6 2

n. H 2 O + n. CO 2 + light 6/5/2021 (CH 2 O)n + n. O 2 3

Beberapa konsep dalam fotosintesis • Cahaya memiliki sifat baik sebagai sebuah partikel maupun sebuah gelombang • Gelombang dicirikan oleh panjang gelombang ( ) dan frekuensi ( ) 6/5/2021 4

Hubungan antara panjang gelombang dan frekuensi: • c= 6/5/2021 5

• Sebagai sebuah partikel, cahaya disebut foton • Setiap foton mengandung sejumlah energi yang disebut quantum • Besarnya energi dari sebuah foton tergantung pada frekuensinya (Hk Planck) 6/5/2021 6

Hukum Planck: • =h • = h c/ • dimana : h = konstanta Planck (6, 626 x 10 – 34 Js) • Sehingga, energi sebuah foton berbanding terbalik dengan panjang gelombangnya 6/5/2021 7

• Ketika klorofil a (atau sembarang molekul) menyerap cahaya, energi cahaya yang diserap menaikkan e- ke tingkat energi yang lebih tinggi (excited state) • Chl + h 6/5/2021 Chl* 8

Struktur Aparatus Fotosintesis 6/5/2021 9

6/5/2021 10

Kloroplas 6/5/2021 11

• Merupakan tempat berlangsungnya fotosintesis • Terbungkus oleh dua lapis membran (luar dan dalam) • Tersusun atas membran internal (yang disebut thylakoid) dan stroma 6/5/2021 12

• Membran thylakoid terdiri dari lamela grana (bertumpuk) dan lamela stroma (tidak bertumpuk) • Klorofil terletak di membran thylakoid, sehingga reaksi terang fotosintesis berlangsung di membran thylakoid 6/5/2021 13

• Reduksi carbon, yang dikatalisis oleh ensim-ensim yang larut dalam air, berlangsung di stroma • Stroma adalah bagian kloroplas diluar membran thylakoid 6/5/2021 14

Gambar Skematik Kloroplas lumen 6/5/2021 15

• Klorofil merupakan pigmen utama dalam fotosintesis, dan berperan sebagai penangkap cahaya. • Semua pigmen yang aktif dalam fotosintesis, terletak di dalam kloroplas 6/5/2021 16

• Klorofil tersusun atas sebuah cincin seperti phorphyrin dengan inti Mg, dan sebuah ekor panjang yang berfungsi untuk melekatkan diri pada lingkungannya 6/5/2021 17

6/5/2021 18

Proses fotosintesis 1. Penyerapan cahaya 2 H 2 O cahaya O 2 + 4 H+ +4 e- 2. Transport elektron 2 H 2 O + + O 2 6/5/2021 cahaya + 2 NADP 2 H+ + 2 NADPH 19

3. Pembentukan ATP H+ + ADP 3 - + Pi 2 - ATP 4 - + H 2 O 4. Fiksasi CO 2 menjadi karbohidrat 6/5/2021 20

• Fotosintesis terjadi dalam sebuah kompleks yang terdiri dari antena-antena penangkap cahaya dan pusat-pusat reaksi fotokimia 6/5/2021 21

Transfer elektron Transfer eksitasi Cahaya Molekul pigmen Acceptor e - Pusat reaksi Donor e Antena 6/5/2021 22

REAKSI TERANG FOTOSINTESIS 6/5/2021 23

Organisme yang melepaskan oksigen (melalui fotosintesis) memiliki dua fotosistem (II & I) yang bekerja secara berturutan yang dikenal sebagai skema Z (zigzag) 6/5/2021 24

Gambaran skematik Z scheme 6/5/2021 25

6/5/2021 26

6/5/2021 27

• PSII (680 nm) menghasilkan oksidan kuat, yang mampu mengoksidasi H 2 O menjadi O 2 di lumen thylakoid; serta menghasilkan reduktan lemah • P 680* merupakan oksidan biologi paling kuat yang pernah ditemukan 6/5/2021 28

• PSI yang menyerap cahaya merah panjang (700 nm) mengasilkan reduktan kuat, yang mampu mereduksi NADP + menjadi NADPH di membran dekat stroma; dan menghasilkan pula oksidan lemah 6/5/2021 29

• ATP dilepaskan ke dalam stroma melalui perpindahan H+ dari lumen ke stroma • Perbandingan antara PSII dan PSI secara umum adalah 1, 5 : 1 6/5/2021 30

Organisasi Dalam Membran Thylakoid • Pusat reaksi fotosistem II (PSII), bersama dengan antena klorofil dan protein-protein yang berperan dalam transport elektron, terletak terutama di lamela grana 6/5/2021 31

• Pusat reaksi fotosistem I (PSI), bersama dengan antena klorofil dan protein yang berperan dalam transport elektron; dan ensim-ensim untuk sintesis ATP (coupling factor enzymes) terletak terutama di lamela stroma dan di sudut lamela grana 6/5/2021 32

• Kompleks sitokrom b 6 f, yang menghubungkan dua sistem tersebut, tersebar merata. 6/5/2021 33

Diagram Organisasi Membran Thylakoid 6/5/2021 34

Organisasi Sistem Antena Penyerap Cahaya • Beberapa pigmen secara bersama berperan sebagai antena • Energi ditangkap dan disalurkan ke pusat reaksi (rc) oleh sistem antena • Ukuran antena: 200 -300 chl/rc di tanaman tingkat tinggi 6/5/2021 35

• Mekanisme transfer energi dari chl ke rc adalah transfer resonansi, dimana energi eksitasi dipindahkan oleh proses non radiasi • effisiensi transfer energi 95 - 99 % 6/5/2021 36

Mekanisme Transport Elektron Dan Proton Dalam Fotosintesis • Reaksi terang fotosinthesis tersusun atas : PSII, sitokrom b 6 F, PSI dan ATP synthase. 6/5/2021 37

Appressed thylakoids 6/5/2021 Non-appressed thylakoids 38

STRUKTUR PSII • PSII terdiri atas inti pusat reaksi (core reaction centre), antena (dengan beberapa LHC), dan pigment-pigment tambahan • Inti pusat reaksi terdiri dari dua buah membran protein (D 1 & D 2) 6/5/2021 39

• Klorofil (klorofil a) pusat reaksi PSII menyerap cahaya maksimal 680 nm (P 680/Pigment 680) 6/5/2021 40

Struktur Skematik PSII 6/5/2021 41

• Ketika PSII menyerap sebuah foton dengan panjang gelombang < 680 nm, akan memacu lepasnya elektron dari molekul chl a P 680 dan menghasilkan P 680* 6/5/2021 42

• P 680* merupakan oksidan biologi paling kuat, yang cukup kuat untuk mengoksidasi air • Oksigen dioksidasi di dalam PSII melalui fotolisis air • 2 H 2 O 6/5/2021 O 2 + 4 H+ + 4 e- 43

• P 680* kemudian akan melepaskan elektronnya, dan diterima oleh pheophytin • Pheophytin (Pheo) adalah sebuah klorofil dimana inti Mg disubstitusi dengan 2 atom H, berperan sebagai akseptor elektron awal di PSII 6/5/2021 44

• Kemudian, elektron dipindahkan dari Pheo ke quinon pertama dan segera dipindahkan ke quinon kedua (untuk ditahan) • (2 buah plastoquinon terletak sangat berdekatan dengan pheo) • Pada saat yang bersamaan P 680+ mendapatkan e- kembali dari hasil fotolisis air, melalui Yz 6/5/2021 45

• Thyrosin (Yz) berfungsi untuk menghubungkan Oxygen-evolving complex dengan P 680 • Yz terletak pada Protein D 1 dari pusat reaksi PSII 6/5/2021 46

• Sebuah elekron kedua di pindahkan dari Q 1 ke Q 2 • Dengan mengambil 2 proton dari media, maka terbentuk hidroquinon (QH 2) 6/5/2021 47

• Hidroquinon (QH 2) kemudian terdisosiasi dan melepaskan elektronya ke kompleks sitokrom b 6 f 6/5/2021 48

Mekanisme Tranfer Elektron Dan Proton Di Kompleks Sitokrom B 6 F 6/5/2021 49

• Cyt b 6 f terdiri dari cyt b dan cyt c (cyt f/ Rieske Fe-S (Fe. SR)) • QH 2 dioksidasi dekat lumen, kemudian elektron dilepaskan ke Fe. SR dan ke cyt b, dan secara simultan melepaskan dua proton ke lumen. 6/5/2021 50

• Elektron kemudian di transfer dari Fe. SR ke cyt f, kemudian ke plastocianin (PC) yang kemudian akan mereduksi P 700+ PSI • cyt b terduksi, akan mentransfer elektronnya ke cyt b lain, yang kemudian akan mereduksi quinone (Q) menjadi semiquinone 6/5/2021 51

6/5/2021 52

• QH 2 kedua, dioksidasi dekat lumen, kemudian ekeltron dilepaskan ke Fe. SR dan ke cyt b, dan secara simultan melepaskan dua proton ke lumen. • Elektron kemudian di transfer dari Fe. SR ke cyt f, kemudian ke plastocianin (PC) yang kemudian akan mereduksi P 700+ PSI 6/5/2021 53

• cyt b tereduksi, akan mentransfer elektronnya ke cyt b lain, yang kemudian akan mereduksi semiquinone menjadi plastohydroquinone (QH 2); pada saat yang bersamaan mengambil 2 proton dari stroma 6/5/2021 54

4 proton ditransfer melewati membran untuk setiap 2 elektron yang ditransfer ke P 700 6/5/2021 55

Plastocianin • Plastocianin adalah protein berukuran kecil (10, 5 k. Da), yang larut dalam air, mengandung tembaga (Cu), berfungsi untuk mentransfer elektron dari cyt b 6 f ke P 700 • Bersifat mobil, sehingga menghubungkan kedua buah fotosistem 6/5/2021 56

PSI • Terdiri atas dua buah membran protein ( psa. A dan psa. B ) • RC (P 700) dan sekitar 100 klorofil antena terikat pada membran protein tersebut • Akseptor elektron terdiri dari 3 macam protein yang terikat membran atau feredoksin yang mengandung Fe-S; dan disebut Pusat X, A dan B 6/5/2021 57

• Elektron dilepaskan oleh PC dan ditransfer melalui pusat A dan X, untuk kemudian diterima oleh feredoksin (sebuah protein kecil yang mengandung Fe-S; dan larut dalam air) • Feredoksin-NADP reduktase, yang terikat membran, kemudian merduksi NADP+ menjadi NADPH 6/5/2021 58

• Perpindahan elektron dari oksidasi air ke pembentukan NADPH disebut siklus elektron non-siklik 6/5/2021 59

PSI Calvin cycle NADPH NADP++ H+ ATP 4 e. Fd LHCI psa. A psa. B A 0 FX psa. B P 700 PC 6/5/2021 60

• Pada kondisi tertentu, siklus elektron siklik dari PSI melalui Cyt b 6 f dan kembali ke P 700, dapat terjadi • Pada siklus siklik ini juga disertai pompa proton ke dalam lumen, sehingga dapat berfungsi untuk sintesis ATP dan reduksi NADP+ tanpa oksidasi (fotolisis) air • Summary 6/5/2021 61

Pembentukan ATP • Dari reaksi terang fotosintesis, sebagian energi yang diserap disimpan dalambentuk NADPH, sebagian lain dari energi photon digunakan untuk membentuk ATP • Pembentukan ATP dikenal dengan proses Fotofosforilasi 6/5/2021 62

• Fotofosforilasi terjadi melalui mekanisme kimoosmotik • Mekanisme kimoosmotik (chemiosmotic mechanism) didasarkan pada prinsip: bahwa perbedaan konsentrasi ion dan potensial elektrik diantara membran, merupakan sumber energi bebas 6/5/2021 63

• ATP dibentuk oleh kompleks ensim yang dikenal memiliki beberapa nama: ATP synthase, Coupling-Factor, ATPase, CFo - CF 1 • Ensim ini terdiri dari dua buah bagian yaitu bagian hidrophobic yang terikat membran disebut CFo dan bagian yang mencuat keluar mebran disebut CF 1 6/5/2021 64

• CFo membentuk saluran menyeberangi membran, dimana proton mampu melewatinya • CF 1 merupakan bagian dari kompleks ensim yang membentuk ATP 6/5/2021 65

• Karena perbedaan konsentrasi proton antara lumen dan stroma, maka akan timbul sebuah tenaga (proton motive force) • Proton motive force akan mengakibatkan terjadinya perpindahan proton dari lumen melalui CFo dan kemudian akan dilepaskan ke stroma melalui CF 1 6/5/2021 66