FOTOSINTESI LE REAZIONI DI FISSAZIONE DEL CARBONIO Reazioni
FOTOSINTESI LE REAZIONI DI FISSAZIONE DEL CARBONIO
Reazioni al buio
ogni anno 200 miliardi di tonnellate di CO 2 vengono convertite in biomassa 40% fitoplancton
CICLO DI CALVIN ciclo riduttivo dei pentosi fosfati, RPP riduzione fotosintetica del carbonio, PCR 14 CO 2 Chlorella analisi intermedi marcati
dopo 5 s dopo 30 s
stechiometria generale 6 CO 2 + 11 H 2 O + 18 ATP + 12 NADPH fruttosio 6 -P +12 NADP+ + 6 H+ + 18 ADP +17 Pi il ciclo di Calvin consuma 3 ATP e 2 NADPH per ogni molecola di CO 2 fissata
G idrolisi ATP = 7 kcal G oss NADPH = 52 kcal X ridurre 6 CO 2 = 12 NADPH 18 ATP (12 x 52) + (18 x 7) = 750 kcal Energia dall’ ossidazione di 1 mole di Fruttosio (glucosio) = 673 kcal Resa energetica da ATP e NADPH = 673/ 750 = 90 %
Il Ciclo di Calvin
Stechiometria del Ciclo di Calvin
La reazione di carbossilazione G = -51 k. J mol-1
Rubisco ribulosio 1, 5 bisfosfato carbossilasi/ossigenasi enzima multimerico L 8 S 8 560 k. Da 8 subunità grandi (55 k. Da) 8 subunità piccole (14 k. Da)
luce genoma nucleo rbc. S (precursore subunità piccola) genoma cloroplasto rbc. L (subunità grande)
40% della frazione proteica totale delle foglie nello stroma [rubisco] = 4 m. M 500 volte [CO 2]
regolazione Rubisco una molecola di CO 2 reagisce con la Lys 201 reazione favorita dall’aumento di p. H nello stroma
p. H 7 8 [Mg 2+] 1 -3 m. M 3 -6 m. M
Meccanismo di attivazione della Rubisco
La Rubisco può catalizzare anche la ossigenazione del Ribulosio 1, 5 bisfosfato
Alcuni enzimi del ciclo di Calvin sono attivi solo alla luce gliceraldeide 3 -fosfato deidrogenasi fruttosio 1, 6 -bisfosfatasi sedoeptuloso 1, 7 -bisfasfatasi Rubisco attivasi inattivo
SISTEMA FERREDOSSINA -TIOREDOSSINA
LA FOTORESPIRAZIONE anni ’ 20 l’O 2 inibisce la fotosintesi in Chlorella [O 2] 21% 42% [O 2] 21% 2% -50% velocità fotosintesi +100% velocità fotosintesi
La RUBISCO REAGISCE ANCHE CON l’ 02
Le reazioni del ciclo PCO si svolgono in cloroplast, perossisomi e mitocondri
il ciclo PCO (photorespiratory carbon oxidation) recupera parte del carbonio perduto nella reazione di ossigenazione del ribulosio 1, 5 -bisfosfato
Nel mitocondrio 2 molecole di Glicina formano una molecola di Serina 2 glicina serina, CO 2, NH 3, NADH Si forma un composto a 3 atomi di C
Nel Complesso: 2 fosfoglicolato 3 -fosfoglicerato il ciclo PCO recupera il 75% del C + CO 2
A 25° Carbossilazione: ossigenazione = 3: 1
cosa succede quando la temperatura aumenta? legge di Henry [gas] µM = Pgas x x A 35° Carbossilazione: ossigenazione = 1: 1
PIANTE C 4 14 CO 2 canna da zucchero acido malico acido aspartico
16 FAMIGLIE (1% piante) monocotiledoni graminacee dicotiledoni
Avena sativa (C 3)
Zea mays (C 4) monocotiledone Gomphrena (C 4) dicotiledone
le cellule della guaina del fascio e quelle del mesofillo sono in comunicazione tramite i plasmodesmi
Schema struttura foglia di pianta C 4
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