FISIOLOGI POHON TRANSPIRASI dan TRANSLOKASI Fakultas Kehutanan Universitas

FISIOLOGI POHON TRANSPIRASI dan TRANSLOKASI Fakultas Kehutanan Universitas Gadjah Mada

1. TRANSPIRASI 1. 2. 3. 4. Pentingnya Air Pengertian Transpirasi Arti Pentingnya Transpirasi Faktor-Faktor Mempengaruhi Transpirasi 2. TRANSLOKASI 1. 2. 3. 4. Pengertian translokasi Translokasi Unsur hara Translokasi senyawa organik Faktor yang mempengaruhi Translokasi

Pentingnya Air • Komponen esensial dari protoplasma (80 -90%) • Pelarut berbagai gas, garam, dll keluar & masuk sel/organ • Reagen proses fotosintesis dan hidrolitik • Menjaga turgiditas Evaporasi air (Transpirasi) berperan dlm transportasi unsur hara dan senyawa organik

1. Pengertian Transpirasi • Hilangnya air dari jaringan tanaman yang hidup dalam bentuk uap air ~ Evaporasi dari permukaan benda mati • • - Terjadi melalui stomata, lentisel dan kutikuler Merupakan proses yg penting karena hilangnya air melalui transpirasi dapat menghasilkan gradien energi yg menyebabkan gerakan air dan senyawa terlarut dalam tanaman. Tiga hal terkait dengan hubungan air: a. Penyerapan air b. Aliran makanan c. Keseimbangan air dalam tanaman

Ø Transpirasi Kutikuler - Kutikula merupakan lapisan seperti lilin yang menutup epidermis daun dan batang - Ketebalan bervariasi tergantung jenis tumbuhannya. Makin tebal kutikula makin sedikit air yang berkurang - 20% transpirasi melalui kutikula Ø Transpirasi Lentikuler - Lentisel adalah daerah pada kulit kayu yang berisi sel-sel yang tersusun lepas yang dikenal sebagai alat komplementer - Uap air yang hilang melalui jaringan ini 0, 1% dari total transpirasi Ø Transpirasi Stomata - Stomata adalah lubang kecil pada eoidermis, membuka dan menutupnya stomata diatur oleh “guard cells” - Hilangnya uap air lewat stoma 80 -90% dari total transpirasi - Stomata kebanyakan ada di daun

Mekanisme Transpirasi: proses fisis dr penguapan air, dipengaruhi oleh faktor fisik Juga merupakan proses fisiologis, dipengaruhi oleh faktor tanaman, yaitu struktur daun, pembukaan stomata 1. 2. Penguapan air dari dinding sel ke dalam ruang antar sel. Air diserap melalui akar, dibawa ke bagian tumbuhan melalui gerakan air ke atas, menguap dari permukaan sel, mengumpul dalam ruang antar sel, menaikkan tekanan uap air Difusi uap air dari ruang sel/antar sel ke udara. Uap air berdifusi lewat stoma, kutikula dan lentisel ke dalam udara yang lebih kering karena di luar tekanan uap lebih rendah

2. Arti Pentingnya Transpirasi Menguntungkan tanaman § § - Menurunkan suhu daun Meningkatkan cairan dalam tanaman (sap) Meningkatkan penyerapan unsur hara Meningkatkan translokasi unsur hara Merugikan tanaman (bila transpirasi terlalu tinggi pada tanaman di hari yang panas) § § - Daun kehilangan turgiditas dan layu Stomata menutup sehingga mengurangi fotosintesis Pertumbuhan terhambat atau bahkan terhenti Kematian tanaman

3. Faktor-Faktor Mempengaruhi Transpirasi 3. 1 Faktor luar - Angin Cahaya Kelembaban Tekanan udara Persediaan air 3. 2 Faktor dalam - Anatomi daun: - Kerapatan stomata - Permukaan daun - ketebalan daun - Ukuran dan bentuk daun - Luas area daun shoot/root rasio - Orientasi daun di tajuk

• Perbedaan Transpirasi dan Evaporasi § Transpirasi diatur oleh aktivitas “guard cells” § Luas permukaan utranspirasi diatur oleh guard cells, sedangkan pada evaporasi stomata dan guard cells tidak terlibat § Transpirasi terjadi pada sel hidup saja § Transpirasi terjadi untuk mencegah kekeringan permukaan sel § Evaporasi menyebabkan mengeringnya permukaan

§ Transpirasi adalah proses yang menguntungkan - Membantu gerakan air ke atas dan penguapan air yang berlebih - Mempengaruhi penyerapan air dan mineral oleh akar - Memelihara suhu yang cocok bagi tanaman - Menyebabkan stomata membuka dan menutup

• Perbedaan Transpirasi dan Gutasi § Transpirasi § Gutasi - Biasanya terjadi siang hari - Air keluar dalam bentuk uap - Air yang ditranspirasikan murni - Melalui stomata, kutikula dan lentisel - Diatur oleh aktivitas stomata - Menurunkan suhu permukaan - Malam hari - Air keluar bentuk cair - Mengandung garam dan gula terlarut - Melalui stomata dan hydatoda - Tidak ada hubungannya dengan penurunan suhu

• Gutasi - Pada tanaman herba, tekanan akar ditunjukkan dengan eksudasi atau keluarnya tetesan air atau larutan dari sisi daun atau tepi daun - Jumlah tetesan bervariasi dengan kompisisi dari murni air saja sampai larutan ynag mengandung bahan organik dan anorganik - Biasa terjadi pada bagian hydatoda (pembukaan stomata di epidermisal berlokasi di dekat ujung “veins”) - Pada kawasan tropis gutasi terjadi pada malam hari

Translokasi § Pertumbuhan pohon tergantung pd § pergerakan air, unsur hara dan beberapa senyawa organik dari akar ke daun, dan § pergerakan karbohidrat dan senyawa organik lain dari daun ke akar dan bagian-bagian meristimatik § Pergerakan unsur hara dan senyawa organik dari satu bagian tanaman ke bagian yang lain Translokasi § Translokasi dikontrol oleh transpirasi § Pada siang hari yg panas, 100 – 150 L air ditransport melalui akar dan batang ke daun membawa unsur hara dan beberapa senyawa organik.

§ Pergerakan air, unsur hara dan beberapa senyawa organik dari akar ke daun melalui xylem bukti: sayatan pd batang § Cairan xylem mengandung: 1. 2. 3. 4. Unsur hara/garam mineral Karbohidrat (sukrosa, glukosa dan fruktosa) Senyawa N organik (asam amino, amida) Senyawa organik lain spt hormon (cytokinin dan gibberelin), enzim, dll. § Translokasi dari akar ke daun terjadi secara aliran masa dalam aliran transpirasi sedang gerakan lateral (keluar dari xylem) secara difusi

§ Kecepatan pergerakan unsur hara dari akar ke daun berbeda karena adanya adsorpsi oleh dinding xylem § Tergantung pada: macam ion dan jenis tanaman § Contoh Ion yg ditransport dlm xylem secara lambat: Ca, Fe dan Zn § N dan unsur hara mineral untuk pertumbuhan daun utamanya diangkut melalui xylem, tetapi dapat pula melalui phloem bila unsur tersebut berasal dari daun tua § Mobilitas dalam phloem sangat bervariasi § Ca tidak dimobilisasi karena sekali diserap akan melekat pada daun. § Sebagian unsur hara mineral dapat hilang dari daun karena unsur hara dalam apoplas mudah tercuci air hujan

Sirkulasi mineral dalam pohon dan pengembalian ke dalam tanah melalui pencucian dan gugur daun

§ Transport senyawa organik, terutama karbohidrat, dari daun ke bagian lain terjadi melalui floem. § Sayatan gelang membuktikan bahwa terjadi akumulasi karbohidrat, N organik dan unsur mobil seperti P dan K di atas gelang, di bawah gelang tidak terdapat senyawa/unsur tersebut § Cairan floem terutama mengadung sukrosa, sedikit raffinose, stachiose & verbacose § Pengangkutan dalam sel floem memerlukan sel hidup yang aktif di sepanjang lintasannya dan tidak dapat digantikan oleh bagian batang yang telah mati

§ Mobilitas unsur hara mineral dalam floem bervariasi. § K, Rb, Na, Mg, P, S dan Cl mobilitas tinggi § Fe, Zn, Cu, Mn dan Mo mobilitas sedang § Ca, Li, Sr, Ba dan B termasuk immobil § Cu, Zn, S bersifat mobil hanya pada konsentrasi tinggi. Mobilitas rendah pada tanaman yang kekurangan unsur tersebut § N, P, K sangat mobil dan menyebabkan gejala deficiency pada daun tua

§ Proses translokasi dipengaruhi oleh : - Suhu Cahaya Kekurangan air Pengaturan metabolik

• Faktor Mempengaruhi Penyerapan Air » Kandungan air tanah - Rata-rata penyerapan air tergantung pada perbedaan antara gradient tenaga tempat air dari tanah ke akar - Semakain tanah menjadi kering maka tanah dan akar menjadi mengerut dan menurunkan gerakan air dari tanah menuju akar - Akar yang semakin padat maka gerakan penghambatan menjadi berkurang atau tidak sangat cepat sampai titik tetap layu terlampaui

» Konsentrasi dan komposisi dari larutan tanah - Evapotranspirasi pada daerah kering sering melebihi curah hujannya mengakibatkan banyaknya kandungan garam pada permukaan akar » Suhu tanah - Apabila suhu menurun maka terjadi hambatan terhadap penyerapan air dan ini juga tergantung pada tiap spesies - Penurunan transpirasi terjadi karena mengentalnya air karena dingin dan menurunnya permeabilitas akar - Banyak membran lipid akan mengental dan langsung mengurangi permeabilitas akar

» Aerasi tanah - Pertumbuhan dan aktifitas akar berkurang bila kekurangan oksigen - Terutama pada daerah bekas banjir dan dengan kandungan komposisi clay berat yang akan membatasi masuknya akar dan menghalangi penyerapan hara dari dalam tanah ataau larutan tanah - Pada daerah bekas banjir penyerapan terhambat kerena terjadi peningkatan resistensi air dalam akar - Terendamnya akar akan terjadi hambatan sintesa cytokinin, gibberelin, senyawa nitrogen organik dan asam amino dalam akar tanaman berkayu

» Perluasan dan efisiensi sistem perakaran - Sistem perakaran dengan cabang yang banyak yang kecil lebih efisien dibanding perakaran cabang sedikit dan besar - Keberadaan simbion mampu meningkatkan efisiensi penyerapan hara dan ketahanan terhadap kekurangan air serta mengurangi hambatan akar dalam menyerap air

§ Teori Kohesi (Aliran air) 1. 2. 3. Air mempunyai kekuatan kohesi internal dan apabila terdapat tabung kecil dengan dinding yang di basahi seperti element xylem akan mempertahankan tegangan kira-kira 30 sampai dengan 300 bars Air di dalam tanaman itu akan membentuk sistem yang kontinue di dalam dinding sel yang terisi penuh dengan air dari permukaan evaporasi dipermukaan daun sampai di permukaan penyerapan di akar Apabila air mengalami evaporasi di semua bagian dari sistem dan terutama dari permukaan daun maka terjadi reduksi tenaga tempat pada permukaan tempat evaporasi dan ini mengakibatkan bergeraknya air keluar dari xylem dan menuju kepermukaan evaporasi

4. Karena adanya tarikan cohesive diantara molekul air maka hilangnya air akan mengakibatkan tegangan di dalam xylem yang diteruskan ke kolom-kolom molekul air sampai ke akar, dan ketika terjadi pengurangan tenaga tempat pada titik tersebut akan mengakibatkan masuknya aliran air dari dalam tanah - Sering dan masih mungkin terjadi bahwa adanya gas yang membeku atau gelembung gas yang keluar akan memblokade perjalanan air yang kontinue tersebut. Tekanan akar sering membantu mendorong gelembung gas keluar sehingga kolom air yang kontinue tersebut akhirnya tidak terganggu

- Teori kohesi ini juga menerangkan mengapa penyerapan dan trasnpirasi saling berpasangan, kontinuenya kolom air dari daun sampai akar melengkapi mekanisme perubahan rata-rata hilangnya air dan penyerapan air yang sebenarnya saling mengontrol satu dengan yang lain - Mekanisme kontrol tersebut menjadi sangat penting untuk kelestarian transpirasi pada tanaman walaupun teori ini masih ada yang mengritiknya

7. Keseimbangan Air - Pertumbuhan tanaman (berkayu maupun herba) akan berkurang lebih disebabkan oleh kekurangan air dibandingkan sebab-sebab lain - Derajat kekurangan air (water stress) dipengaruhi oleh rata-rata relatif penyerapan air dan kehilangan air, sehingga water defisit disebabkan oleh kehilangan air lebih cepat dibandingkan dengan penyerapannya - Derajat water defisit ini dihitung dengan defisit kejenuhan, relatif kandungan air atau tenaga tempatnya - Water stress berarti kondisi dimana sel tidak turgid penuh dan tenaga tempat airnya kurang dari nol. Tanda pertama stomata tertutup, daun layu, juga batang muda layu pertumbuhan berhenti

§ Kompetisi Internal Terhadap Air - Pada masa pertumbuhan bagian-bagian dalam tanaman atau tanaman rumput sering bersaing untuk mendapatkan air - Perbedaan peneduhan dan konsentrasi di dalam mengakibatkan berbagai bagian dari pohon akan kehilangan air dalam jumlah yang beragam dan tenaga tempatnya juga menjadi berkembang atau berubah - Kejadian ini akan lebih nampak pada kondisi tanah kekurangan air dan tenaga tempatnya menjadi paling rendah maka air diperoleh dari mengambil kandungan air yang tersisa dari jaringan tanaman yang lebih tua

§ Penyebab Water Stress - Water balance atau water economy di kontrol oleh rata relatif dari penyerapan air (income) dan kehilangan airnya (expenditure) - Mekanisme penutupan stomata, menurunkan kehilangan air, daun dilapisi kutin yang tebal dapat memperpanjang masa hidup tanaman dan mengurangi pelukaan sampai tingkat yang serendah-rendahnya

- Defisit air akan mempercepat proses penuaan, karena berkurangnya produksi hormon cytokinin dan perubahan keseimbangan hormon dalam daun - Bagian daun yang lebih rendah dengan pelindungan atau peneduhan yang lebih besar akan menderita lebih besar karena kekurangan karbohidrat dibanding bagian atas - Bagian atas lebih mudah mendapatkan cahaya sehingga bagian bawah kurang mampu bersaing secara osmosis dengan bagian atas - Dehidariasi juga lebih memicu kematian bagian yang lebih rendah juga cabang yang terlindung dari pohon. - Persaingan antara daun dan buah juga nampak khususnya pada siang hari buah biasanya mengkerut pada tengah hari ketika muncul water defisit - Pada bagian lebih muda ternyata pengkerutan lebih lambat dengan asumsi yang lebih jelas karena sebenarnya tanaman muda lebih memanfaatkan sisa air dari jaringan tanaman yang lebih tua.

§ Variasi Kandungan Air Jangka Panjang - Sekitar 50% dari berat basah pohon terdiri dari air dan konsentrasi air bervariasi dari berbagai bagian pohon tergantung kepada jenis, umur, site dan musim - Kandungan air di dalam heartwood biasanya lebih rendah dibandingkan dengan bagian sapwood namun tetap ada kekecualian - Kandungan air di dalam heartwood yang lebih besar berdampak menyulitkan proses pengeringannya misalnya untuk keperluan ramuan rumah atau peralatan rumah tangga - Kandungan air biasanya juga semakin menurun dari puncak pohon ke bagian dasar

§ Kandungan Air Musiman - Kandungan air berubah menurut musim walau tidak seluruhnya. Peristiwa itu sangat menarik tidak hanya secara fisiologi tetapi juga secara ekonomi peristiwa itu menarik karena dengan mengetahui saat kandungan air terendah akan menyebabkan beaya pengangkutan menjadi jauh lebih rendah - Misal kayu dari Canada timur birch dan poplar akan mengapung dengan mudah di air pada bulan September karena kepadatannya berkurang sampai 60 -75% karena sebagian besar ruang air digantikan oleh udara Sedangkan bulan Mei akhir sampai dengan awal Juni kayu tersebut masih tenggelam § Misal kandungan air dan karbohidrat pada bamboo di Indonesia juga sangat berbeda pada musim-musim tertentu dan ini akan menjadi pentunjuk kapan sebaiknya memanen dan mengangkut bamboo tersebut untuk keperluan pembuatan rumah dan peralatan-peralatan lain

§ Metode untuk Mengukur Kandungan Air - Kandungan air ditunjukkan dengan persen berat basah atau berat kering namun keduanya mempunyai keunggulan dan kelemahan - Untuk dasar berat basah maka jaringan succulent (jaringan yang selalu basah /muda) akan tidak baik karena kadar air pada tanaman semacam ini berubah dari hari ke hari atau jam ke jam karena itu perubahan yang besar dari kandungan air di dalam jaringan tidak nampak dari hasil ukuran yang diperoleh - Misal ketika diadakan pengukuran tanaman Nicotiana glauca berat basah berkurang dari 85 menjadi 80% ternyata mereka kehilangan 25 garam air untuk setiap 100 gram berat basah atau berbeda sekitar 29, 4% dari kandungan air aslinya

- Pengukuran dengan berat keringpun ada kendala misalnya dengan contoh jaringan tanaman yang menurun kandungan air dari 566 ke 400% dengan mengasumsikan tidak ada perubahan berat kering padahal berat kering juga tidak stabil kerena adanya proses fotosintesis, respirasi, dan translokasi yang menghasilkan secara cepat perubahan berat kering dan dalam waktu lama akan terjadi perubahan berat kering karena meningkatnya ketebalan kulit dari dinding sel - Misal pada bulan Juni sampai dengan Agustus berat kering buah pear meningkat sampai 150% sedangkan kandungan airnya sama ini mengakibatkan penurunan yang besar dari kandungan air perunit berat keringnya - Kemudian pengembangan metode hanya dengan mencelup daun dengan larutan HCl untuk menghilangkan bagian yang dapat larut di dalam air dan menyisakan hanya dinding-dinding sel dan bagian lain yang resisten

§ Pengaruh Dari Water Stress - Tanaman yang terkena defisiensi air akan mengalami perubahan pertumbuhan, perubahan anatomi daunnya, morphologi daun yang berubah, juga terjadi perubahan fisiologi dan biokemisaltrynya - Pohon akan menjadi lebih kecil di tempat yang kering, daunnya menjadi kecil dan lebih tebal serta lebih bergabus dan berlilin, diameter sel pembuluh pada kayu awal menjadi lebih kecil dan dinding sel menjadi lebih tebal dan lebih berlignin - Pembelahan sel kurang terpengaruh terhadap kekurangan air tetapi perluasan sel lebih terpengaruh oleh kekurangan air dan ukuran tanaman berkurang karena kekurangan air karena terjadinya kekurangan tekanan turgor yang sangat diperlukan untuk perluasan sel

- Turgor juga sangat diperlukan untuk pembukaan stomata, perluasan daun dan bunga dan gerakan dari bagian tanaman seperti terjadinya melipatnya daun mimosa karena tersentuh yakni nystinastic - Pengurangan turgor adalah berkurangnya fotosintesis yang disebabkan karena tertutupnya stomata dan pengaruhnya terhadap internal proses fotosintesis dan pengurangan luas area dari daun - Pada tanaman herba water stress akan berpengaruh terhadap proses mediasi dari enzim, termasuk respirasi, reaksi gelap fotosintesis dan pembentukan khlorofil, metabolisme nitrogen dan carbohidariat, organella seperti mitochondariia dan ribosoma dan struktur membran - Keseimbangan hormon juga terganggu karena kandungan cytokinin di dalam batang berkurang dan abscisic dan kandungan auxin meningkat. Sintesa gibberelin di dalam akar berkurang

§ Manfaat Dari Water Stress - Meningkatkan kualitas produksi tanaman walaupun terjadi penurunan pertumbuhan vegetatif - Kandungan getah karet meningkat pada waterstress walaupun berat basahnya menurun, kemudian kualitas buah apel, pear, peach dan plum meningkat pada kondisi water stress juga kandungan minyak cengkeh meningkat walaupun ada kemungkinan total hasil dapat menurun - Kandungan alkaloid untuk tanaman obat juga meningkat (pada Cinchona ledenganeriana kandungan alkaloidnya menurun) § Dengan kekurangan air maka dinding xylem akan menebal dan ini akan mengakibatkan kepadatan kayu yang meningkat dan meningkatkan kualitas kayu tersebut.

§ Water Stress dan Hubungannya dengan Ketahanan terhadap Serangan Hama dan Penyakit - Serangan penggerek batang dibagian dalam kulit batang lebih sering terjadi pada musim kering dan juga lama waktu stress juga berpengaruh terhadap kepekaan tanaman terhadap serangan penggerek batang - Water stress berpengaruh terhadap perkembangan jamur yang dapat menyebabkan kanker kulit dan menyerang hanya apabila kandungan air relatif di bawah 80% - Serangan Fomes annosus juga berkembang dengan timbulnya water stress. Penyebaran serangan jamur terjadi saat musim basah (berkembang atau berkecambahnya spora)

§ Pengukuran Water Stress - Para peneliti menunjukkan bahwa kandungan air pada jaringan sebagai persentase dari jaringan yang fully turgid (yang menggelembung/ mengembang penuh) - Istilah nya disebut persamaan water defisit atau sering disebut “Water. Saturation Defisit“ atau WSD : Berat jaringan yang fully turgid - berat basah Water defisit = --------------------------- x 100 (WSD) Berat jaringan yang fully turgid - berat kering oven

§ Pengembangan persamaan tersebut (Stocker) dilukiskan oleh perubahan persamaan Stoker : Relatif turgidity(RWC) Atau = Relatif kandungan air RWC = 100 - WSD berat basah - berat kering oven -------------------- x 100 berat turgid - berat kering oven

§ Pendugaan Tidak Langsung dari Water Status - Metode yang tertua adalah dengan melihat atau mengamati kelayuan, dan kelayuan itu dapat disebuntukan sebagai sedikit layu, moderate atau sangat berat; namun begitu ada jenis tanaman yang ternyata segera layu walaupun baru sangat sedikit kehilangan airnya sedangkan tanaman lainnya tidak layu walaupun mengalami dehydariasi yang hebat

- Penurunan ketebalan dari daun, dan diameter batang dan buah juga menunjukkan perkembangan adanya water stress - Status air dalam tanaman dipengaruhi oleh banyak hal yang komplek yakni : interaksi yang melibatkan tanah, tanaman dan atmosfer juga proses fisiologi; kekeringan dilingkungan yang sering membatasi pertumbuhan - Yang lebih penting lagi adalah studi bagaimana pengurangan yang menyebabkan pembatasan pertumbuhan tersebut dapat dikurangi

§ Toleransi Terhadap Kekeringan - Kekeringan adalah peristiwa meteorology yakni lama periode tanpa adanya curah hujan yang menyebabkan menurunnya kandungan air tanah dan menurunnya pertumbuhan (reaksi tanaman terhadap kekeringan) - Beberapa jenis tanaman lebih tahan terhadap kekeringan dibandingkan dengan yang lain. Banyak tanaman yang langsung terluka dan lansung terganggu pertumbuhan sedangkan tanaman yang lain tidak - Kemampuan untuk hidup karena kekeringan tergantung kepada keragaman fenologi, morphologi dan faktor fisiologi - Beberapa tanaman jauh lebih survive dibandingkan dengan tanaman lain dalam hal ketahanan terhadap kekeringan tsb

§ Penyebab Dari Ketahanan Terhadap Kekeringan - Tanaman mampu bertahan terhadap kekeringan karena mereka mampu menghindari kekeringan, karena mereka mampu merubah bentuk dan karakter fisiologinya sehingga mampu menghindari atau menunda akibat dari kekeringan atau mempunyai toleransi terhadap kekeringan

§ Menghindar Dari Kekeringan - Tanaman padang pasir ephemerals dengan siklus hidup yang pendek mereka selesai siklus hidupnya beberapa minggu setelah hujan dimusim dingin dan tanaman sudah masak pada saat musim panas sebelum tanah menjadi kering § Menghindari Kekeringan atau Menunda Kekeringan - Tanaman kadang mempunyai kemampuan menyimpan air dalam jumlah besar di dalam akar yang basah atau batang atau mampu mengontrol rata-rata transpirasinya - Tanaman juga mempunyai lapisan kutin yang tebal pada daunnya dan transpirasi yang sangat rendah setelah stomata tertutup

§ Toleransi Terhadap Proses Pengeringan - Kemampuan protoplasma untuk bertahan terhadap dehydrasi yang ekstrim tanpa menimbulkan kerusakan - Beberapa spesies yang tumbuh dipadang pasir seperti acacia, sage brush mempunyai protoplasma yang toleran terhadap kondisi kekeringan - Beberapa faktor yang mempengaruhi toleransi kekeringan adalah : § Sistem perakaran yang dalam dan banyak § Tebalnya kutin § Kemampuan kontrol dari stomata § Kemampuan protoplasma terhadap pengeringan.

§ Dryought Hardening - Tanaman yang sebelumnya mengalami water stress lebih sedikit terkena dampak kekeringan dibandingkan dengan tanaman yang belum pernah mengalami water stress - Contoh dari peristiwa ini adalah apabila bibit yang selalu di taruh di dalam peneduhan dengan pengairan yang teratur tiba-tiba dipindahkan langsung ke lapangan dengan penyinaran penuh sering mengalami kerusakan walaupun langsung diairi dengan baik - Hal ini disebabkan karena tanaman yang langsung dipindahkan tersebut kurang mempunyai kutin di permukaan daun, serta mempunyai aral interveinal yang lebih luas pada tanaman anakan terlindung dan juga ratio root – shoot yang lebih rendah

- Kemampuan kontrol terhadap transpirasi adalah satu sebab mengapa tanaman yang lebih sedikit penyiraman dan mengalami water stress terlebih dahulu mempunyai kemampuan adaptasi terhadap kekeringan yang lebih - Usaha untuk memperkuat kemampuan tanaman adaptasi terhadap kekeringan dengan sebutan “harden” anakan untuk meningkatkan survival - Caranya dengan mengexpose seedlings dengan sinar matahari penuh dan mengurangi pengairannya - Sistem perakaran kadang di pangkas untuk membuat rangsangan perakaran dan sementara mengalami sedikit water stress - Hasilnya adalah seedling dengan perakaran yang lebih kompak dan kemungkinan telah timbulnya lapisan kutin yang baru untuk mengatur transpirasi lebih baik

PENYERAPAN

Tahap penyerapan unsur hara oleh akar 1. Pergerakan unsur hara (ion) dari tanah ke permukaan akar § Difusi dan aliran masa bersama dg aliran air menuju akar transpirasi tanaman 2. Pergerakan ion & akumulasi dlm sel akar § Apoplast dan symplast 3. Pergerakan ion dr permukaan akar ke xylem § Apoplast dan symplast 4. Translokasi ion dari akar menuju daun § § Aliran masa dalam aliran transpirasi Di daun: ion dilepaskan dari xylem di tulang daun ke apoplast di daun dan diakumulasi dalam sel daun

TERMINOLOGI § Pasif (tidak dipengaruhi metabolisme) - Aliran massa Merupakan aliran yang terjadi akibat perbedaan tekanan, dan mengikutsertakan sejumlah gugus atom atau molekul yang bergerak bersama - Difusi Terjadi akibat adanya perbedaan konsentrasi antara satu titik dengan titik yang lain. Misal: senyawa organik dalam sitosol yang masuk ke dalam sel dan dimetabolismekan oleh mitokondria

§ Aktif - Teori carrier/pembawa (menggunakan energi hasil metabolisme) Carrier merupakan semacam enzim yang bisa berubah bentuk sehingga bentuknyapun bisa berubah Carrier mampu memilih ion yang diangkutnya dan tidak membawa ion yang bukan pasangannya Bentuk ini dapat menembus membran plasma dari luar ke dalam kemudian membentuk sesuatu yang lebih komplek

Transport unsur hara § Apoplas Bagian dari sel atau jaringan dimana ion atau bahan terlarut lain dapat masuk secara bebas secara difusi. daerah di dinding sel yang berisi air pergerakan apoplas § Simplas Bagian dari sel atau jaringan dimana ion tidak dapat masuk secara difusi tetapi harus melalui transport aktif pergerakan dari sel hidup yg satu ke sel yg lain melalui plasmodesmata dalam dinding sel.

Endodermis Xylem Simplas Apoplas Korteks Pita caspary Perisikel Floem

Jalur Lintasan Apoplas Jalur Lintasan Simplas Plasmodesmata endodermis

Larutan konsentrasi tinggi membran sel Larutan konsentrasi rendah

- Keseimbangan Donnan Menerangkan pengaruh ion-ion yang terikat atau ion-ion yang tidak dapat berdifusi (Peristiwa elektrik dan difusi mengatur keseimbangan ion -ion yang terikat) Pertukaran ion terhalangi karena ion tidak dapat berdifusi di dalam sel Jika anion tidak dapat berdifusi di sebelah dalam maka keseimbangan terjadi dengan menyerap kation sehingga menaikkan konsentrasi dari larutan di dalam sebanding dengan di luar membran

- Pertukaran ion Masuknya ion hidrogen yang diserap melalui dinding sel dapat diganti oleh sebuah ion kalium. Ion hidrogen akan keluar menuju ke dalam larutan luar dan ion kalium dapat diserap dinding sel yang akan mengubahnya menjadi tidak aktif berosmosis Dengan cara ini pula anion dapat bertukar dengan ion hidroksil yang terserap

- Protein-lechitin sebagai carier Menganggap adanya beberapa senyawa amfoter sebagai carrier Ion dari luar diambil oleh lecithin bergerak ke dalam dan melepaskan ion dengan jalan hidrolisis Ion-ion diambil dari permukaan luar dan dalam hidrolisis ion-ion ini di lepaskan ke dalam Selama sintesis lecithin membutuhkan ATP - Teori pompa cytochrome Asumsi bahwa carrier disini berupa anion cytochrome Anion ini akan mengisi muatan-muatan positif yang ditinggalkan elektron saat masuk ke dalam Gerakan elektron diikuti oleh anion sampai permukaan dalam dan kemudian dilepaskan ke dalam vakuola

- Teori carrier dengan tenaga metabolisme Pertukaran anion dan kation dari larutan luar sel mennggunakan sebagian energi respirasi - Pinositosis Plasma berfungsi mengambil dan mengumpulkan ionion masuk dalam ruangan dalam kenudian diteruskan ke sebelah dalam atau berfungsi sebagai phagositosis