FISIOLOGA DEL APARATO RESPIRATORIO CONTENIDO 1 CONCEPTO Y

FISIOLOGÍA DEL APARATO RESPIRATORIO CONTENIDO: 1. - CONCEPTO Y FUNCIONES. 2. - RESUMEN ANÁTOMOFUNCIONAL. 3. - VENTILACIÓN PULMONAR. 4. - INTERCAMBIO GASEOSO ALVÉOLO-CAPILAR Y CAPILAR-TISULAR. 5. - CONTROL DE LA RESPIRACIÓN.

1. - CONCEPTO Y FUNCIONES DEL APARATO RESPIRATORIO ES AQUEL SISTEMA FUNCIONAL DEL ORGANISMO CUYAS FUNCIONES BÁSICAS VAN A SER: GARANTIZAR EL SUMINISTRO DE O 2 A LOS TEJIDOS DEL ORGANISMO, ASÍ COMO ASEGURAR LA ELIMINACIÓN DEL CO 2 PRODUCTO DEL METABOLISMO. PARA EL CUMPLIMIENTO DE ESOS IMPORTANTES OBJETIVOS, ESTE SISTEMA DE ÓRGANOS ESPECIALIZADOS DEBE DESEMPEÑAR UNA SERIE DE FUNCIONES TALES COMO: . - VENTILACIÓN PULMONAR. . - DIFUSIÓN DEL O 2 Y EL CO 2 ENTRE LOS ALVÉOLOS Y LA SANGRE. . - TRANSPORTE DEL O 2 Y CO 2 EN LA SANGRE Y LÍQUIDOS CORPORALES A LAS CÉLULAS Y DESDE ELLAS. . - REGULACIÓN DE LA VENTILACIÓN Y OTROS ASPECTOS.

2. - RESUMEN ANÁTOMOFUNCIONAL El aparato respiratorio está formado por un grupo de órganos que constituyen verdaderos conductos o pasadizos por donde circula el aire, que se denominan en conjunto vías aéreas o vías respiratorias, así como por un par de órganos, en íntima relación con las vías respiratorias y en donde se realiza intercambio de gases entre la sangre y el aire atmosférico: los pulmones. Las vías aéreas se inician en los orificios anteriores de las fosas nasales (narinas) se continúan por las fosas nasales, nasofaringe, laringe, traquea, bronquios ( mayores, medianos y finos), bronquiolos y alvéolos pulmonares. Se dividen para su estudio en vías aéreas superiores y vías aéreas inferiores, tomando como límite la carina o bifurcación de la traquea en el bronquio tronco derecho y bronquio tronco izquierdo, de manera que las vías aéreas superiores están localizadas por encima de la carina traqueal y las inferiores por debajo. Fig. 1. - Órganos del aparato respiratorio.

VÍAS AÉREAS SUPERIORES Comprenden los segmentos más altos de las vías aéreas o respiratorias, constituidas por: fosas nasales, nasofaringe, orofaringe, laringe y traquea. Debemos señalar que aunque no constituya un órgano propio del aparato respiratorio, la cavidad bucal, perteneciente al tracto digestivo, está en comunicación con las vías aéreas y comúnmente penetra aire por la misma hacia la laringe, atravesando por la comunicación orofaringea. Comenzaremos el estudio de las vías aéreas superiores por las fosas nasales, que es el segmento inicial de las mismas, por donde primero circula el aire en condiciones normales. Fig. 2. -Vías aéreas superiores: En rojo las fosas nasales; nasofaringe y orofaringe en amarillo y laringe y traquea en verde.

FOSAS NASALES FIG. 3. - Pared lateral de fosa nasal derecha. Obsérvense los cornetes. Se encuentran en la región del macizo facial, a ambos lados de la línea media, separadas por el tabique nasal. En su extremo anterior comunican con el exterior mediante las narinas u orificios de la pirámide nasal; hacia detrás comunican con la nasofaringe (porción más alta de la faringe) mediante sus orificios posteriores denominados coanas. La pared interna o medial está formada por el tabique nasal; en su pared lateral existen unos salientes óseos que, en número de tres, protruyen hacia el interior de la cavidad nasal: los cornetes o huesos turbinados que están revestidos por la mucosa nasal. Reciben los nombres de cornetes superior, medio e inferior, en cada fosa nasal. Los cornetes, así como las vibrisas (pequeños pelos presentes a la entrada de cada narina) y el mucus nasal son importantes en la filtración del aire inspirado.

FOSAS NASALES Y SENOS PERINASALES Las fosas nasales comunican con un conjunto de cavidades que se encuentran labradas en huesos del macizo facial y del cráneo llamadas senos perinasales. En las figuras 4 y 5 se muestran los orificios de comunicación entre esas cavidades sinusales y las fosas nasales. Nótese como debajo de los cornetes se localizan los orificios de desembocadura de los senos perinasales en las fosas nasales. En la figura 4 se han cortado longitudinalmente, de adelante hacia detrás, los tres cornetes para observar sus orificios de desembocadura en la fosa nasal. Las cavidades sinusales están neumatizadas (aireadas) gracias a estas comunicaciones. Fig. 4. - Corte coronal de huesos del macizo facial; se observan los cornetes y las comunicaciones entre fosas nasales y senos maxilar superior y celdas etmoidales. Fig. 5. - Se observan los orificios de comunicación de los senos frontales, celdas etmoidales y seno maxilar superior con fosa nasal.

SENOS PERINASALES Estas cavidades localizadas en huesos de la cara y el cráneo, en comunicación con las fosas nasales por varios orificios, van a cumplir con la misión de brindar resonancia al lenguaje hablado, siendo por tanto muy útiles para el desempeño sonoro de la palabra hablada. Se denominan, según el hueso donde están localizadas: senos frontales, maxilares etmoidales y esfenoidales. Fig. 6. - Proyección de las cavidades sinusales sobre la cara.

EPITELIO DE LA MUCOSA DE LAS FOSAS NASALES El epitelio de la mucosa que reviste las fosas nasales y los cornetes es del tipo psudoestratificado ciliar, columnar. Entre las células de revestimiento hay numerosas células caliciformes productoras de mucus y en el borde libre de las células de revestimiento encontramos numerosos cilios que le dan un aspecto característico. CILIOS Célula caliciforme Fig. 7. - Epitelio pseudoestratificado columnar, ciliado de las fosas nasales. Obsérvese las células caliciformes productoras de mucus, así como el borde ciliado de las células de revestimiento.

FUNCIONES DE LAS FOSAS NASALES Las fosas nasales tienen tres importantes funciones que son: 1. - Filtrar el aire inspirado. 2. - Humedecer el aire. 3. - Calentar el aire. 1. -FILTRACIÓN DEL AIRE INSPIRADO: El aire inspirado por las fosas nasales resulta filtrado, primero, a nivel de las numerosas vibrisas o pelos que se encuentran a la entrada de estas cavidades, a nivel de las narinas. Aquí, quedan retenidas numerosas partículas grandes de polvo, continuando su curso la corriente de aire ahora más limpia. Seguidamente el flujo de aire choca contra la superficie de los cornetes, que se encuentran revestidas por una película de mucus nasal, en el quedan adheridas partículas de polvo más pequeñas que escaparon al filtro de las vibrisas. El mucus, que está presente por sobre todo el epitelio nasal, continúa atrapando partículas y los cilios, con su constante barrido, van envolviendo el polvo arrastrándolo hacia las narinas.

2. -HUMECTACIÓN DEL AIRE INSPIRADO: El aire inspirado desde el exterior es mucho más seco y por tanto podría ocasionar resequedad, irritación y lesión de la mucosa de vías aéreas inferiores y alvéolos. Por eso, las cavidades nasales tienen entre sus funciones la de humedecer el aire que es inspirado, de manera que cuando llegue a las vías aéreas inferiores ya está humedecido. La fina y vascularizada mucosa nasal, con la humedad propia que dimana a través de las delgadas paredes de los capilares , ofrece una fuente de humedecimiento constante y necesario a la corriente de aire que transcurre por las cavidades nasales. 3. -CALENTAMIENTO DEL AIRE INSPIRADO: El aire entra también a menor temperatura que la del organismo, generalmente. Al producirse el choque del aire contra la superficie de los cornetes, se originan turbulencias o torbellinos en los espacios que separan a los cornetes entre si; estas turbulencias hacen que el aire roce en repetidas vueltas contra la superficie de los cornetes que poseen extensas redes capilares que mantienen a esa mucosa caliente, permitiéndole al aire elevar la temperatura y no llegar tan frío a vías aéreas inferiores.

NASOFARINGE adenoides Orificio trompa de Eustaquio La nasofaringe es el Septum ---------pasadizo aéreo por nasal donde continúa el aire nasofaringe procedente de las ---------fosas nasales. Aquí, orofaringe van a existir dos orificios de ----------comunicación con los oídos medios ( uno a cada lado), son los orificios de las trompas de Eustaquio, Fig. 8. - NASOFARINGE: Se observa el tejido adenoideo y los que permiten la orificio de la trompa de Eustaquio derecha. entrada de aire al oído medio y equilibrar las presiones sobre la membrana timpánica, en cada oído respectivamente. En la parte más posterior y superior existe un tejido linfoide, semejante al de las amígdalas palatinas, que defiende de cualquier agente biológico patógeno que pueda llegar con la corriente del aire, son las adenoides ( ver fig. ).

OROFARINGE Es el segmento que continúa mas abajo la nasofaringe, inmediatamente por detrás de la boca. En la presente fig. se muestra una faringe abierta por su pared posterior donde se pude apreciar, a la izquierda los límites correspondientes a cada área, con la nasofaringe en su porción más superior y la orofaringe más abajo. Obsérvese que se comunica esta parte con la boca hacia adelante y que inmediatamente por debajo y detrás de ésta, está la entrada a la laringe (flecha). Fig. 9. - FARINGE: Vista posterior con abertura y separación de la pared posterior. El segmento más alto es la nasofaringe con las coanas u orificios posteriores a través de los cuales se ven los extremos de los cornetes. Debajo, se observa la orofaringe.

LARINGE Las vías aéreas superiores se continúan, después de la orofaringe, con la laringe. La laringe es un órgano eminentemente cartilaginoso, formado por varias piezas de cartílago. Además de ser un segmento de la vía aérea, es el órgano Fig. 10. - LARINGE: Observada desde distintas posiciones y mostrando su continuidad hacia abajo con la tráquea. principal de la fonación. En ellas se encuentran las estructuras más importantes de la fonación, las cuerdas vocales ( ver fig. 10). La laringe está ubicada, tal y como se mostró en as figuras 8 y 9, en la pared anterior de la porción más baja de la faringe, la laringofaringe. Los cartílagos que constituyen la laringe son: cartílago tiroides, cricoides, los aritenoides, los cuneiformes, los corniculados y la epiglotis.

TRÁQUEA La traquea continúa la vía aérea superior después de la laringe. Sus paredes están constituidas por piezas cartilaginosas en forma de herradura o de letra C, abiertas hacia detrás. La tráquea se extiende desde el cuello hacia abajo, a través del tórax localizándose en el mediastino por delante del esófago, dividiéndose en los dos bronquios primarios. Su mucosa está revestida por un epitelio cilíndrico pseudoestratificado ciliado con células caliciformes. Fig. 11. - TRÁQUEA: Se observa la estructura con anillos cartilaginosos que evitan el colapso de su luz con las variaciones de presión intratorácica.

EPITELIO TRAQUEAL En la fig. 12 A se muestra un corte de pared de tráquea, destacándose el epitelio cilíndrico ciliado pseudoestratificado. En la fig. 12 B se destacan mejor el conjunto de cilios en el borde libre de las células epiteliales y se señala una célula caliciforme. En la fig. 12 C se ven varias células caliciformes destacándose muy bien los cilios en las células epiteliales. Fig. 12 B. Fig. 12 A. Fig. 12 C.

FUNCIONES DEL EPITELIO TRAQUEAL El epitelio de la tráquea cumple también con funciones de protección. Las células caliciformes que presenta, vierten constantemente gránulos de mucus pegajoso que forma una película adherente sobre el epitelio donde quedan atrapadas muchas partículas de polvo con bacterias, virus, etc. , que van siendo “barridos” por el batir de los cilios de las células epiteliales, que van movilizando esas secreciones donde quedan atrapados los agentes patógenos, hacia la laringe. Dichas secreciones pueden ser entonces expulsadas por golpes de tos o deglutidas y destruidos los agentes en el estómago por la acción del ácido clorhídrico del jugo gástrico.

VÍAS AÉREAS INFERIORES Las vías aéreas inferiores comienzan a partir de la narina traqueal donde se produce la división de la tráquea en los dos bronquios principales o primarios (derecho e izquierdo, uno para cada pulmón); posteriormente, éstos se dividen dentro de cada pulmón en bronquios cada vez más finos, como son los bronquios secundarios o de mediano calibre, bronquios terciarios o bronquios finos, hasta que estos últimos se dividen en bronquiolos que se van haciendo progresivamente más finos hasta terminar en los alvéolos pulmonares (ver fig. 13 B). Fig. 13 B. Fig. 13 A.

ÁRBOL BRONQUIAL La sucesiva división de los bronquios en ramas cada vez más finas, hace que la distribución de éstos en el parénquima bronquial adopte un aspecto arborescente, hecho que le ha valido el calificativo de árbol bronquial (ver fig. 14). Los bronquios primarios, secundarios y terciarios, presentan en sus paredes, al igual que la tráquea, anillos de cartílago. La razón de la existencia de estas piezas cartilaginosas en la tráquea y bronquios, se debe a que con las variaciones de presión Fig. 14. Distribución de los bronquios en el parénquima pulmonar formando un verdadero “árbol bronquial”. intratorácicas que se producen durante la ventilación pulmonar, colapsarían obstruyéndose de no poseer estas piezas cartilaginosas rígidas en sus paredes.

BRONQUIOS Y BRONQUIOLOS Los bronquios, a medida que se tornan progresivamente más finos van teniendo menos y más pequeñas piezas de cartílago en sus paredes, al punto que cuando pasan de bronquios finos a bronquiolos, éstos últimos ya no poseen cartílago en sus paredes (ver parte izquierda de la fig. 15). Los bronquiolos, terminan por dividirse en bronquiolos terminales y Fig. 15. Obsérvese como a partir de los bronquiolos desaparecen estos a su vez en las placas cartilaginosas. Los alvéolos , presentan aspecto de bronquiolos respiratorios racimos. de primer, segundo y tercer orden; estos últimos se dividen en conductos alveolares, que a su vez, desembocan en los alvéolos pulmonares.

ELASTICIDAD DE LAS PAREDES BRONQUIOLARES Si se observan las paredes de los bronquiolos se verá que están rodeadas por haces de fibras elásticas que entrelazan las paredes de unos y otros; esto hace que las paredes de los bronquiolos sean muy elásticas y que a pesar de las variaciones de presión y de no poseer pacas cartilaginosas, no se colapsen y obstruyan el paso del aire, pues estas fibras entrelazadas en torno a sus paredes, tiran de ellas como riendas evitando el colapso y obstrucción de la luz de los bronquios. Fig. 16. Bronquiolos con haces de fibras elásticas enlazando sus paredes.

PULMONES Los pulmones son una pareja de órganos ubicados en la cavidad torácica, en donde se encuentran protegidos por el esqueleto de la jaula torácica, constituido por las costillas, cartílagos costales y el esternón por delante. Descansan sobre la cúpula que forma el músculo diafragma, al igual que el corazón, que se encuentra ubicado entre ambos pulmones (ver detalles en la fig. 16). Con esta ubicación, los pulmones quedan bien protegidos, por el esqueleto torácico de eventuales traumatismos. Fig. 16. Localización anatómica de los pulmones en el interior de la jaula torácica.

Fig. 17. LÓBULOS PULMONARES Los pulmones están divididos en regiones denominadas lóbulos pulmonares por una serie de surcos o cisuras; el pulmón derecho está dividido en tres lóbulos por las cisuras oblicua y horizontal, siendo esos lóbulos: superior, medio e inferior (ver fig. 17); en el pulmón izquierdo existe sólo la cisura oblicua que lo divide en lóbulo superior e inferior. Cada pulmón posee un extremo superior acuminado denominado vértice o ápex pulmonar y por su región más inferior recibe el nombre de base pulmonar, que son las regiones pulmonares en contacto con la cúpula del músculo diafragma.

Fig. 18. Pleuras pulmonares Ambos pulmones están recubiertos por una fina membrana de tejido epitelial plano y tejido conectivo elástico y resistente, semejante al que constituye el pericardio, llamada pleura. La pleura tiene dos “hojas” o capas: la que está adherida íntimamente a la superficie del pulmón, llamada pleura visceral y la otra capa que está recubriendo la pared torácica por dentro llamada pleura parietal (ver fig. 18).

PLEURAS, ESPACIO PLEURAL Y LÍQUIDO PLEURAL Entre las pleuras visceral y parietal existe un pequeño espacio denominado espacio pleural. Este espacio se reduce cuando los pulmones se expanden al llenarse de aire durante la inspiración (ver ventilación pulmonar) y se agranda durante la espiración, al separarse la superficie Fig. 19. Se observan las dos pleuras separadas por el espacio pleural. Nótese ambos pulmones descansando sobre el diafragma. pulmonar de la pared. La superficie de la pleura visceral está constantemente humedecida por líquido intersticial procedente del tejido pulmonar, el líquido pleural, el cual contiene material mucoide resbaladizo, que permite una lubricación de la superficie de ambas pleuras, de manera que al contactar las dos, al final de la inspiración, no rozan una con la otra, evitando daño pleural y reduciendo la tensión superficial.

Fig. 20 A: Alvéolos pulmonares Fig. 20 B: Lobulillo pulmonar El parénquima pulmonar está formado por numerosas estructuras en forma de diminutos saquitos microscópicos denominados alvéolos pulmonares (ver el dibujo de la fig. 20 A). Los bronquiolos terminales (ver fig. 20 B) se dividen en varios bronquiolos respiratorios y cada uno, a su vez, se divide en varios conductos alveolares; de cada conducto alveolar parten varios segmentos ensanchados llamados atrios los que dan acceso a los alvéolos. Se denomina lobulillo pulmonar a todo el conjunto de parénquima pulmonar originado a partir de un bronquiolo respiratorio ( ver fig. 20 B).

Fig. 21: Bronquiolo respiratorio y alvéolos Las paredes de los bronquiolos respiratorios, conductos alveolares y atrios están constituidas por un epitelio cúbico simple, ciliado sobre una membrana basal. Los alvéolos están constituidos por células epiteliales planas, entre las que encontramos los neumocitos o células septales tipo I y tipo II; las primeras son de revestimiento alveolar para el intercambio de gases y las segundas son productoras de sustancia surfactante, que disminuye la tensión superficial entre las paredes alveolares cuando contactan unas con las otras al momento de culminar la espiración evitando que se queden adheridas unas con las otras.

Fig. 22 A: Corte histológico de alvéolos pulmonares con capilares sanguíneos en el intersticio entre alvéolo y alvéolo. Fig. 22 B: Dibujo de los alvéolos pulmonares mostrando capilares en el intersticio y células epiteliales tipo I y tipo II El espacio comprendido entre las paredes de dos alvéolos contiguos, es lo que llamamos intersticio pulmonar. Normalmente es muy fino y contiene numerosos capilares y tejido conectivo muy laxo con fibras elásticas y colágenas. Es a través de este espacio y de las respectivas membranas de las células alveolares y endoteliales de los capilares que deben difundir los gases de la respiración (ver intercambio gaseoso alvéolo-capilar).

El intersticio pulmonar resulta muy importante, pues distintos procesos patológicos de tipo inflamatorio infeccioso, inmunoalérgico, congestivo o infiltrativo que se desarrollen en él, pueden alterar fácilmente la dinámica del intercambio gaseoso pudiendo provocar la muerte del individuo. En la microfotografía electrónica se pueden apreciar las células endoteliales de las paredes de dos capilares pulmonares con sus delgados citoplasmas y opuestas a ellas células alveolares tipo I con sus respectivas membranas basales; a todo este conjunto de estructuras en aposición, se le conoce como membrana respiratoria. Fig. 23: Microfotografía electrónica que muestra dos capilares pulmonares en contacto con la pared de un alvéolo pulmonar. Se observa también parte del intersticio.

VENTILACIÓN PULMONAR La ventilación pulmonar es la función mediante la cual entra aire a los pulmones y sale de estos, a través de las vías aéreas, para garantizar el constante suministro de O 2 a la sangre y tejidos, así como para poder extraer el CO 2 producido por el metabolismo celular, de estos. Este movimiento constante y alternante de aire, conduciendo O 2 al interior de los alvéolos (INSPIRACIÓN) y extrayendo CO 2 (ESPIRACIÓN) es realizado por la acción, también alternante, de dos grupos de Fig. 24: Movimientos respiratorios de inspiración y espiración mediante los cuales se lleva a cabo músculos llamados músculos la ventilación pulmonar. respiratorios. Dichos músculos se dividen a su vez en músculos inspiratorios y músculos espiratorios que se encargan, respectivamente de llevar a cabo la inspiración (ver parte izq. de fig. 24) y la espiración ( parte derecha fig. 24).

MÚSCULOS RESPIRATORIOS MÚSCULOS INSPIRATORIOS INSPIRACIÓN Esternocleidomastoideo Son los músculos encargados de Escalenos imprimirle a la jaula torácica los Intercostales movimientos inspiratorios que internos Serrato permiten la entrada de aire a los mayor pulmones. La jaula torácica tiene Transverso del tórax posibilidades de aumentar y Intercostales disminuir sus diámetros vertical y externos anteroposterior, gracias a que las costillas están articuladas por delante al esternón mediante cartílagos esterno-costales y por detrás a las vértebras Oblicuo externo (articulaciones semimóviles o diafragma anfiartrósis). Los músculos inspiratorios van a imprimirle Oblicuo interno movimientos a estas estructuras de la pared torácica ocasionando aumento de los diámetros antes Fig. 25: A la derecha los músculos inspiratorios y a la derecha los músculos espiratorios. señalados. Los músculos ínspiratorios más importantes son: diafragma e intercostales externos, existiendo un grupo de músculos que pueden ayudar también en esta función, llamados por eso músculos accesorios de la inspiración y son: esternocleidomastoideos, escalenos (anterior, medio y posterior) y serrato anterior.

DIAFRAGMA Es el principal músculo inspiratorio. Tiene la forma semejante a la e un paracaídas (ver fig. 26) con su cara inferior cóncava, que mira hacia la cavidad abdominal y la superior, convexa mirando hacia la cavidad torácica. Se inserta en la parte alta de la columna lumbar así como en los arcos costales más inferiores y en los cartílagos esterno-costales. Fig. 26: Músculo diafragma insertado a la Sobre su cara superior, en su columna lumbar y a las costillas inferiores y porción más central, descansa cartílagos esterno-costales, sellando la cavidad el corazón y sobre sus torácica por su borde inferior y separándola de la cavidad abdominal. porciones más laterales descansan las bases de ambos pulmones.

ACCIÓN DEL DIAFRAGMA Y DEMÁS MÚSCULOS INSPIRATORIOS Al contraerse desciende sobre las vísceras abdominales, dejando espacio sobre si para que los pulmones se expandan en sentido vertical a medida que se van llenando de aire, actuando como un verdadero fuelle. Este descenso diafragmático origina una presión negativa en la cavidad torácica que permite la entrada de aire hasta los alvéolos. EL TÓRAX SE EXPANDE HACIA ADELANTE ESTERNÓN COSTILLAS PULMÓN INSPIRACIÓN DIAFRAGMA Los músculos escalenos elevan la 1 era y 2ª costillas EL DIAFRAGMA DESCIENDE MIENTRAS SE CONTRAE INSPIRACIÓN Los intercostales externos elevan las costillas horizontalizándolas El diafragma se desplaza hacia abajo mientras se contrae La parte inferior del esternón se desplaza hacia adelante Fig. 27 A: La flecha inferior indica el descenso del diafragma al contraerse Fig. 27 B: Con el descenso del diafragma al contraerse aumenta el diámetro vertical de la cavidad torácica permitiendo la expansión de los pulmones en esa dirección.

MÚSCULOS INSPIRATORIOS( cont. ) MÚSCULOS INTERCOSTALES EXTERNOS En la figura 28 se señalan los músculos intercostales externos y con flechas, el sentido del desplazamiento que producen sobre los arcos costales. Estos músculos se extienden por la parte más externa del borde superior de una costilla, hasta el borde inferior de la costilla superior a ese espacio y cuando se contraen, sus fibras tiran hacia arriba de cada costilla, provocando que la posición de cada arco costal dirigido oblicuamente hacia abajo y hacia delante, ascienda hasta quedar todos en posición horizontal; al ascender y quedar horizontales, las costillas desplazan al esternón hacia delante y todo esto provoca el aumento del diámetro anteroposterior de la cavidad torácica y la consecuente expansión de los pulmones en esta dirección. Los músculos accesorios de la inspiración se muestran igualmente colaborando en esta acción. INSPIRACIÓN Esternocleidomastoideo Escalenos Serrato anterior Intercostales externos Diafragma Fig. 28: Se señalan por flechas las acciones de los distintos músculos inspiratorios.

MUSCULOS ESPIRATORIOS MÚSCULOS INTERCOSTALES INTERNOS Se encuentran situados en igual posición que los externos pero por dentro de los mismos. Al contraerse tiran del borde inferior de la costilla por encima de ellos, haciendo descender el arco costal de nuevo a la posición oblicua; esto ocasiona un retorno hacia detrás del esternón y por tanto reducción del diámetro anteroposterior de la cavidad torácica, que comprime a los pulmones en sentido de adelante hacia detrás contribuyendo a la espiración. MÚSCULOS DE LA PRENSA ABDOMINAL Son los rectos anteriores del abdomen, el oblicuo externo, el oblicuo interno y el transverso del abdomen. Al contraerse, comprimen las vísceras intra-abdominales provocando que éstas asciendan y compriman, a su vez, las bases pulmonares a través del diafragma, relajado ahora, ocasionando la salida del aire de los pulmones. MÚSCULOS ESPIRATORIOS Intercostales internos Transverso del tórax Oblicuo externo Oblicuo interno Fig. 29: Se muestran los intercostales internos y demás músculos espiratorios

En las siguientes figuras se representan las acciones de los músculos espiratorios. El tórax se retrae ESPIRACIÓN Los músculos intercostales internos hacen descender las costillas El diafragma es desplazado hacia arriba mientras se relaja El transverso del tórax deprime las costillas La parte inferior del esternón se desplaza hacia detrás Fig. 30 A: Se muestra como los intercostales internos descienden las costillas retrayendo el esternón hacia detrás. El diafragma se relaja ESPIRACIÓN Fig. 30 B: La pared anterior del tórax se retrae como resultado de la acción de intercostales internos y el diafragma relajado es empujado hacia arriba por las vísceras intra-abdominales, empujadas por la musculatura abdominal.

DINÁMICA DE LOS MOVIMIENTOS RESPIRATORIOS Los músculos respiratorios al contraerse alternativamente, van a producir cambios en la capacidad de la cavidad torácica , de tal forma que al producirse la acción del grupo inspiratorio se produce un aumento de los diámetros vertical y anteroposterior de la cavidad torácica (ver figuras 27 A y 27 B); esto produce la aparición de una presión negativa en el interior del tórax , inferior a la presión atmosférica, que ocasiona la entrada de una corriente de aire que va llenando los alvéolos, produciéndose una expansión de los pulmones que ocupan así el nuevo espacio que ha ganado la cavidad torácica. Durante la contracción de los músculos espiratorios, éstos producen una disminución de los diámetros vertical y anteroposterior del tórax (ver figs. 30 A y 30 B), ocasionando una compresión de toda la masa de alvéolos pulmonares que resultan “exprimidos”, con la consiguiente salida del aire. Debemos señalar también que durante los períodos respiratorios normales, tranquilos la espiración depende, en gran medida, de la retracción elástica de los pulmones y la caja torácica. En la siguiente animación se puede apreciar ese efecto como de “fuelle de acordeón” que le imprimen los músculos respiratorios a la jaula torácica.

ANIMACIÓN DE LOS MOVIMIENTOS INSPIRATORIOS Y ESPIRATORIOS Obsérvese como al contraerse, el diafragma desciende durante la inspiración permitiendo la expansión vertical de los pulmones y como al relajarse asciende durante la espiración comprimiendo las bases pulmonares, al ser rechazado hacia arriba por las vísceras intrabdominales, comprimidas a su vez, por la acción de los músculos abdominales.

4. - INTERCAMBIO GASEOSO ALVÉOLOCAPILAR Y CAPILAR- TISULAR INTERCAMBIO ALVÉOLO-CAPILAR Como se muestra en la fig. 31, los alvéolos pulmonares están rodeados por una red de capilares dependientes de la arteria pulmonar que traen sangre saturada de CO 2, procedente del ventrículo derecho, que ha sido colectado de todo el organismo. A través de las paredes de estos capilares y de las paredes de los alvéolos pulmonares se va a producir un intercambio entre la sangre con CO 2 y el interior del alvéolo cargado de O 2, de manera que la sangre, simultáneamente, se va descargando de CO 2 y enriqueciéndose en O 2 y cuando esta sangre es drenada por las tributarias de las venas pulmonares ya tiene color rojo rutilante por el O 2. BRONQUIOLO RAMA DE LA ARTERIA PULMONAR BRONQUIOLO TERMINAL BRONQUIOLO RESPIRATORIO Tributaria de las venas pulmonares Redes capilares ARTERIOLA CONDUCTO ALVEOLAR alvéolos Tejido conectivo Fig. 31: Se observa un lobulillo pulmonar con la red de capilares rodeando, en íntimo contacto, las paredes de los alvéolos.

En la siguiente animación se observa como llega la sangre cargada de CO 2 por los capilares derivados de la arteria pulmonar (en azul) y como se retira esta sangre recién oxigenada por los alvéolos pulmonares a través de los capilares tributarios de las venas pulmonares (en rojo)

Si le diéramos un corte a las bolsas alveolares y pudiéramos observarlas a gran aumento, veríamos como están revestidas sus delgadas paredes por células epiteliales planas (células septales tipo I) e intercaladas entre ellas un tipo de célula alveolar, más prominente con citoplasma vesiculoso (células septales tipo II), productoras del líquido surfactante pulmonar que evita la adhesión de las paredes alveolares al final de la espiración. También hay macrófagos alveolares que fagocitan partículas de polvo, bacterias y demás sustancias extrañas que puedan haber llegado hasta allí con el aire. Los capilares sanguíneos están en el intersticio pulmonar, entre las paredes alveolares rodeados de tejido conectivo muy laxo, rico en fibras elásticas que ayudan a la retracción del tejido pulmonar durante la espiración. Fig. 32: Se muestran las relaciones que guardan las paredes de los sacos alveolares con los capilares pulmonares y los dos tipos básicos de células alveolares, así como los macrófagos pulmonares.

MEMBRANA RESPIRATORIA El conjunto de barreras membranosas interpuestas entre el interior del capilar alveolar y el interior de la bolsa alveolar recibe el nombre de membrana respiratoria, y a través de la misma tienen que difundir, el CO 2 desde la sangre al alvéolo y el O 2 desde la luz alveolar hacia el interior del capilar (ver fig. 33). La membrana respiratoria está constituida de la siguiente manera: del lado alveolar nos encontramos una capa de material mucoide Fig. 33: Se observan los elementos de la membrana respiratoria y el intercambio de gases a través de ella. denominado surfactante pulmonar (capa azul en la fig. 33) que es producido por las células alveolares tipo II y cuya función es evitar que las paredes alveolares se queden adheridas unas a otras al contactar durante la espiración; le sigue la membrana celular de la célula alveolar; a continuación está la membrana basal de la célula alveolar (en rojo pálido); después está el delgado espacio intersticial pulmonar; le sigue la membrana basal de la célula endotelial del capilar (en rojo pálido también) y finalmente, la membrana celular de la célula endotelial capilar.

El dióxido de carbono (CO 2) transportado en parte por los glóbulos rojos hacia los alvéolos pulmonares en forma de carbamino-hemoglobina, así como el transportado por el plasma en forma de HCO 3 es liberado y difunde al interior del alvéolo pulmonar (flechas azules); el oxígeno que está contenido en el aire alveolar difunde rápidamente a través de la membrana respiratoria (flechas verdes), penetrando la mayor parte al interior de los glóbulos rojos y combinándose con la Hb formando oxihemoglobina; una pequeña cantidad queda disuelta en el agua del plasma. Fig. 34: Intercambio gaseoso entre glóbulos rojos en la sangre con el aire alveolar; los glóbulos rojos liberan el CO 2 unido a la Hb y el contenido en el plasma en forma de ión bicarbonato (HCO 3 -) difundiendo hacia el interior del alvéolo; el O 2 dentro del alvéolo difunde hacia el interior el capilar combinándose con la Hb.

En la siguiente animación podemos observar el intercambio alvéolo- capilar, en detalle, a través de la membrana respiratoria.

INTERCAMBIO CAPILAR- TISULAR La sangre que se oxigenó en los pulmones es retirada de allí por los capilares y venas pulmonares que le llevarán a las cavidades izquierdas del corazón, desde donde esta sangre será impulsada por el ventrículo izquierdo hacia la arteria aorta, la cual mediante sus numerosas ramas y redes capilares, la distribuirá con el oxígeno que transporta, a todos los tejidos del organismo. Es precisamente aquí, en la intimidad de los tejidos, donde va a ocurrir el intercambio de gases entre la sangre oxigenada y los tejidos saturados de CO 2, lo que denominamos intercambio capilar- tisular. A nivel de las células de los tejidos la presión parcial de CO 2 es más elevada que en el extremo arterial del capilar donde lo que está elevado es la presión parcial de O 2; por eso, a partir del extremo arterial del capilar comienza a difundir el O 2 desde la sangre hacia las células tisulares; al mismo tiempo que esto ocurre, el CO 2 difunde desde los tejidos donde es más abundante, hacia el capilar. Como resultado, la sangre del capilar, mientras fluye, se va desaturando progresivamente de O 2 y saturándose de CO 2, de manera que ya a nivel del extremo venoso del capilar, la sangre alcanza una elevada presión parcial de CO 2 y se retira para conducir este gas hacia los pulmones para liberarlo allí donde será espirado.

En la siguiente animación se ilustra el intercambio gaseoso capilar-tisular a nivel de los tejidos del organismo.

Animación con resumen del intercambio alvéolo-capilar y capilar-tisular.

CONTROL DE LA RESPIRACIÓN Los movimientos respiratorios son controlados y regulados por el sistema nervioso central. La característica alternancia de inspiraciónespiración, así como los aumentos y disminuciones en la frecuencia respiratoria (número de respiraciones por minuto) son constantemente ajustados por un conjunto de neuronas localizadas en distintas regiones de la formación reticular del bulbo raquídeo, en su porción más alta y de la porción, también más alta, de la formación reticular de la protuberancia (tronco cerebral). A este conglomerado de neuronas se les dá el nombre colectivo de centro respiratorio. Además del control estrictamente nervioso de la función respiratoria, existen factores de tipo químico que influyen grandemente sobre el centro respiratorio modulando el control que éste ejerce sobre el ritmo respiratorio; esos factores químicos son: la concentración de H+ , la concentración de CO 2 (presión parcial de CO 2) y la concentración de O 2 ( presión parcial de O 2) en el plasma y líquido intersticial. Los aumentos en las concentraciones de H+ y CO 2 en el plasma y líquido intersticial estimulan al centro respiratorio a que aumente la frecuencia de respiraciones por minuto, por otra parte la disminución de la presión parcial de O 2 en estos líquidos, estimula a quimioreceptores nerviosos sensibles a estas variaciones, provocando aumento de la frecuencia respiratoria. Fig. 35: Núcleos neuronales de la formación reticular del tronco cerebral que forman el centro respiratorio.