Filogenesi ed ontogenesi del snc e stadi primari

Filogenesi ed ontogenesi del snc e stadi primari dell’elaborazione visiva Graziano Barnabei grbarnabei@gmail. com

Occhio Globo (d=24 mm) – Sistema ottico (60 diottrie) • Sclera (esterna) • Coroide (vasi sanguigni) • Retina (Asse visivo→Fovea) • Cristallino 1/3 potenza di messa a fuoco • Cornea (grazie all’accomodazione) • Umor acqueo • Iride 2/3 potenza di messa a fuoco • Pupilla • Umor vitreo Asse visivo Asse ottico Disco ottico q. Aberrazioni cromatiche trasversali: distorsioni dovute ai mezzi ottici dell’occhio (i. e. , cristallino in accomodazione) => Effetto stereocromatico dovuto alle diverse lunghezze d’onda: oggetti colorati in visione binoculare appaiono a distanze diverse Asse ottico P

Retina • EPITELIO PIGMENTATO (antiriflesso) 6; CONI = 6 X 10 6) • FOTORECETTORI (BASTONCELLI = 120 X 10 • CELLULE ORIZZONTALI: connettono più fotorecettori alle bipolari o più bipolari tra loro • CELLULE BIPOLARI: connettono fotorecettori e gangliari • CELLULE AMACRIME: connettono più bipolari alle gangliari o più gangliari tra loro • CELLULE GANGLIARI: i loro assoni escono dal disco ottico nel nervo ottico X 104 Densità fotorecettori per mm 2 16 Punto cieco Rodopsina 14 12 Bastoncelli 10 8 6 4 2 0 Periferia temporale Coni Fovea Periferia nasale

• Coni sensibili al blu: 5 -10% disposti ad anello a bordo fovea • Coni sensibili al rosso: 60% Sparpagliati in clusters • Coni sensibili al verde: 30% • La maggior grandezza dei bastoncelli è funzionale all’assorbimento in condizioni di bassa luminosità • Trasduzione: la luce “sbianca” la rodopsina che chiude i canali cationici iperpolarizzando (-40 m. V → -80 m. V) la membrana. Fotopigmento rigenerato in 6 min. dai coni e in 30 dai bastoncelli • Sensibilità del sistema a variazioni dell’ 1% di luminosità Duplice visione Coni: Stimolo VS Risposta -10 Potenziale a riposo -5 -6 Log intensità relativa 0 Luce solare a mezzogiorno Lampadina 100 W Lettura agevole Lettura con luce lunare Luce minima percepibile Sensibilizzazione Intensità relativa Adattamento -15 Potenziale (m. V) Adattamento alla luce 0 108 107 10 1 10 -6 Periodo al buio (min. ) 30 Danni Visione fotopica (coni, alte intensità) Visione mesopica (sovrapposizione) Visione scotopica (bastoncelli, basse intensità)

Campi recettivi retinici Opponenza luminosa (contrasto) • Porzione di spazio somatico di afferenza degli stimoli percettivi (in questo caso porzione di retina) • Le cell. gangliari sono la prima stazione ad averli • Frutto dell’azione modulatrice delle cellule orizzontali • Funzionali al rilevamento del contrasto • Organizzazione concentrica => nessuna selettività per l’orientamento • Opponenza luminosa ON-OFF ed OFF-ON Opponenza cromatica R G B + + Canale acromatico R G B - + Canale rosso-verde R G B + - Canale giallo-blu

Organizzazione del Sistema Visivo q. Compressione immagine q. Estrazione componenti principali q. Segregazione funzionale nei bassi livelli di elaborazione q. Preservazione ordine retinotopico dell’immagine q. Integrazione dei risultati delle varie componenti analizzate negli alti livelli di elaborazione Retina • Cellule gangliari M (magnocellulari): 10%, basse freq. spaziali, risposta fasica • Cellule gangliari P (parvocellulari): 80%, alte freq. spaziali, selettive per lunghezza d’onda, risposta tonica, conduzione veloce (sinapsi elettriche) Nervo, Chiasma, Tratto ottico • Mappatura ordinata delle afferenze • Decussazione emicampi nasali della retina => segregazione emisferica degli emispazi d’afferenza Nucleo Genicolato Laterale (LGN) • Strati mediali 1, 2: afferenze M • Strati periferici 3, 4, 5, 6: afferenze P • Strati 2, 3, 5: afferenze ipsilaterali • Strati 1, 4, 6: afferenze controlaterali Corteccia visiva primaria (V 1) Preserva la struttura visuotopica in afferenza

Corteccia Striata: V 1 • Colonne di dominanza oculare • Strato 4 Cα: üafferenze LGN via M → strato 4 B → efferenze V 2, V 5 • Strato 4 Cβ: üafferenze LGN via P → strati 2, 3 → efferenze V 2 q. Via P: ü Via P-B: colore “fisico” (luminanza, lunghezza d’onda, purezza) ü Via P-I: orientamento Distribuzione dominanza oculare N DX SX

Campi recettivi corticali • Cellule “semplici”: analisi orientamento • Cellule “complesse”: analisi movimento Retina LGN Cellula semplice V 1 Movimento Sinapsi eccitatorie Sinapsi inibitoria • Cellule “ipercomplesse”: stimoli con margini d’arresto => grandezza relativa

V 2 • Strisce spesse: orientamento, movimento e disparità retinica (stereopsi) • Strisce sottili: doppia opponenza cromatica • Interbande: orientamento V 3 Analisi movimento, differenze temporali di posizioni costanti, forme dinamiche (e. g. , movimento naturale di oggetti) V 4 Analisi colore “percepito” (brillanza, tinta, saturazione) V 5 o MT Integrazione movimento (complesso), posizione, profondità, forma relativa, dimensione relativa IT: Oggetti tridimensionali complessi (geoni, facce, integrazione forma e colore) Poi. . Si parla di vie funzionali di proiezione al prefrontale: • Via “What”: prefrontale della convessità inferiore (IC) => memoria di lavoro per gli oggetti • Via “Where”: prefrontale dorsolaterale (DL) => memoria di lavoro spaziale

Considerazioni • Il sistema visivo è rappresentabile come una successione di strati organizzati di neuroni • Ogni strato elabora il segnale in modo sostanzialmente omogeneo. • Aspetti elementari singolarmente estratti e processati in stadi precoci dell’elaborazione • Aspetti più complessi elaborati in stadi successivi o risultano integrando aspetti elementari • Dai primi stadi c’è una marcata segregazione funzionale dei canali usati per elaborare componenti singole • Le singole unità già alla nascita sono selettive per singoli aspetti dell’analisi visiva

Modello di Linsker: auto-organizzazione di reti multi-strato D • Neuroni lineari: funzione di trasferimento • Gerarchia di strati => rete feed-forward • Elaborazione sequenziale del segnale in entrata • Campi recettivi dei neuroni parzialmente sovrapposti • Probabilità di connessione fra unità di strati adiacenti descrivibile da una gaussiana => neuroni di strati ≠ aventi stessa posizione hanno > connettività Strato D yi = a 1+∑ wijxj • Funzione d’attivazione: C B A j Input dal LGN • Regola di modifica sinaptica essenzialmente hebbiana: ∆wij = a 2 yixj + a 3 xj + a 4 yi +a 5 con a 2 > 0 e wijmax fissato • Input preferenziale: rumore bianco => corr tra input = 0 • Evoluzione strato per strato Risultati • A: input • B: effetto “neve”, gruppi di unità tutte eccitatorie, micro-campi recettivi che mediano l’attività locale dello strato A • C: organizzazione centro. ON-periferia. OFF, risposta per input luminosi proiettati al centro del campo recettivo • D: selettività per orientamento tipo le cellule semplici di V 1