Femlsk viselkedse Tinbergen 1963 Mi a vizsglt viselkeds

Főemlősök viselkedése

Tinbergen (1963): Mi a vizsgált viselkedés. . . 1. funkciója? 2. mechanizmusa? 3. ontogenezise? 4. evolúciója? Fajspecifikus viselkedés Az etológiai módszer • a viselkedésének megfigyelése Környezeti hatások • folyamatos esemény tagolása: magatartás elemek/egységek (etogram) Tanulás • forma és funkció alapján • elemzés szintjei (izom, testrész, test)

A primáták jellemzői Fontos: • csoportszerkezet • csimpánzkultúrák • intelligencia Csoportszerkezet: • döntő jelentőségű a táplálék megszerzésének módja, a védelem Rangsor kialakulása: • csoporton belüli konfliktus kezelése • csoporton belüli agresszió • a csimpánzoknál és bonobóknál megjelenik a békítő viselkedés. • megfigyelhető a más csoportokkal szemben tanúsított ellenséges magatartás.

Az emlősökre jellemző kapcsolatok kétpólusúak • (pl. : hím-hím, hím-nőstény, anya-kölyök) • a főemlősöknél megjelennek a hárompólusú kapcsolatok is (játszótársi kapcsolatok) Új irányzat csimpánzok viselkedésének etológiai vizsgálatában: kultúrák, kulturális tradíciók. Csimpánzkultúrák: - Jane Goodall a Bosch házaspár • fészeképítési szokások • eszközhasználat vadászó viselkedésnél • érdekes a kooperáció mértéke

Intelligencia: • • • a csimpánzoknál fejlett a hosszú távú memória képesek hosszabb oksági láncok felismerésére intelligenciájuk legmagasabb fokát a társas kapcsolatokban, a szociális világban érik el a primátákra jellemző: elsődleges agyi reprezentációk míg az embernél a másodlagos és harmadlagos reprezentációk is. az eddig felsoroltak lényeges feltétele valamilyen szintű kommunikáció.

Élet a csoportban: A főemlősök (Primates) társas viselkedése

A csoportos élet előnyei 1. védelem a fizikai tényezők ellen 2. védelem a ragadozók ellen ‘zavaróhatás ’ támadás esetén (létszám/denzitás/uniformitás növekszik) • Kollektív önzés (Hamilton: „önző csorda”) • Ragadozó detektálása (több szem többet lát: körülnézés gyakorisága) 3. szociális tanulás 4. hatékonyabb forrás kihasználás 5. párválasztás

Altruizmus(‘önzetlen’ viselkedés) Definició: Olyan viselkedési aktus, mely valamely fajtárs számára nyilvánvaló előnyökkel jár, míg az altruista egyed számára az akció hátrányos (pl. vészkiáltás). • szelekcióegysége: a gén • evolúciós sikeresség mértékegysége: összesített alkalmasság(inclusive fitness) • Hamilton törvény: b/c> 1/r b = haszonélvezőhaszna c= altruistaköltsége r = rokonsági koefficiens

A szocialitásban rejlő hátrányok 1. forráskompetíció 2. paraziták, fertőzések 3. szaporodászavarása 4. beltenyésztés 5. túlnépesedés okozta szociál-patológiás tünetek

Csoport alkotás és csoportstruktúra Szabályzó viselkedési formák: • szociális vonzódás • kommunikációs készség • agresszió • szociális funkció • kooperáció Csoportstruktúra: • • • Nincs (aggregáció), Van (despotizmus, lineáris, hálózatos) Rangsor: abszolút vagy relatív

Adaptáció a szociális életmódhoz

• Szociális vonzódás: ivadékgondozás és a párosodási rendszerek. • Monogámia: ha az erőforrások védhetőek • Poligámia: a nőstények csoportokat formálnak, méreteit a táplálékért folyóversengés szabályozza A kisebb csoportokkal egy-egy hím háremet képez, a nagyobb csoportokhoz rendszerint több hím is csatlakozik. • Ökológiai tényezők: Az éjjeli primáták általában magányosak. A nappaliak csoportban élnek. • Képlékeny, komplex csoportszerkezetek • Kommunikáció – agresszió – kurkászás

Rokonsági kapcsolatok • Matrilineális: dominancia a születés sorrendjében (makákók, pl. Macaca mulatta) koalíció a nőstények között jelenik meg, de hatása a hím kölykökre is kiterjed. • Rokonsági altruizmus: Az anyák irányítják a kölykeik játszótársai kapcsolatait. • Japán makákók (Macaca fuscata): domináns nőstények elitcsoportja, alárendeltek csoportja. A rangsor csak a csoportok közötti kapcsolatokban merev.

Kogníció Mi a kogníció? 1. rugalmas, helyezettől függő, alternatív (flexibilis) viselkedést lehetővé tevő mentális tevékenység 2. mentális reprezentáció, amely nem pusztán egy környezeti tényező egyszerűsített leképzése

Fizikai kogníció • • • Tárgyak manipulációja (tépés, húzás, dörzsölés stb) Tárgyak közötti reláció kiépítése általában hiányzik de kivétel pl. kapucinus majmok, emberszabásúak de jóval kisebb mértékben mint az ember Eszközhasználat és készítés csimpánzok: termeszhalászat diótörés botrázás szivacs

Szociális kogníció - csoportszerkezet Csoporttagok közötti kapcsolatok: anya-kölyök: kötődés, szülői gondoskodás hím–hím: kooperáció vadászó szövetségek, nőstényszerző szöv. , átirányított agresszió nőstény–nőstény: Alloparentális gondozás hím-nőstény: szex, korai játék szerepe a szociális hálóban

Szociális kogníció–jelhasználat • • • Leginkább csimpánzokét tanulmányozták Intencionalitás Gesztikuláris kommunikáció a természetben és fogságban koldulás, játékra hívás, dajkálás Tanult jelzések, egyedi különbségek Flexibilis használat Válaszra várás, tekintetalternálás Populációs különbségek Vokalizációk belső állapot jelzése, kötött hangjelzések lihegő-huhogás: táplálék felfedezése

Szociális viselkedésformák Táplálékmegosztás • • Kiegészítő együttműködés • • Több funkciójú szexualitás (párköző, örömszerző funkció), párosodás ösztruszon kívül, homoszexualitás • • Szülői gondoskodás •

Szociális ingerek: Taktilis • Kurkászás, érintés (ölelés, simogatás) • Orális érintés, csók, csócsáló etetés: csimpánz– ember

Szociális ingerek: Olfaktórikus Férfi feromon: andosztenol • (Hónalj, nemiszervek: külső elválasztású apokrin mirigyek termelik) oxidáció hatására („kellemetlen szagú” androsztenonná alakul • „kellemes érzet”, növeli a férfi szexuális vonzerejét férfiakra is hat • a menstruációs ciklus fogamzási időszakában • csökkenő ingerküszöb • (ilyenkor még az androszteron is vonzóbbnak hat) •

Szociális vonzódás: Kötődés • • • A szociális vonzódás etológiai elmélete (Bowlby) Funkció: gondozás védelem a ragadozóktól Korai túlélés, későbbi szociális kapcsolatok alapja Mechanizmus: Gyerek: anya/gondozó felismerése (imprinting? ) szag, hang, méhen belül „anyahiány” felismerése „vészjelző” viselkedések (sírás) Anya: testi kontaktus, beszéd („baba-beszéd”) „odafigyelés”

Állati kötődés: etológiai és kísérleti bizonyítékok A korai gondozásra szoruló fajok utódai és az anya között egy bevésődési folyamatban erős kötődés alakul ki. • Adaptív értéke: mind az anya, mind a fióka vagy kölyök folyamatosan keresi egymás közelségét a táplálék és védelem az önálló életre még képtelen fiatal állat számára biztosítva van • A kötődést kialakító és fenntartó mechanizmusok: • testkontaktus, ölelés, simogatás • mozgás • melegség (újszülött majmok 2 hétig • még a drótanyát is preferálják, ha meleg) • táplálás •

Az állati kötődés fajtái Kölyök és az anya között • Hím-nőstény, domináns-alárendelt között • Két kölyök között • • • Párkötődés: • • alapja: új evolúciós mechanizmus – hárompólusú kapcsolatok (makákó anya: irányítja, kivel játsszon a kölyök a dominancia-sorban felette álló anya kölykével együtt ölelgeti őket a két kölyök egymáshoz is kötődik) monogám fajoknál, ahol a nőstény egyedül nem képes felnevelni az utódokat (pl. nyári lúd: 2 hét udvarlás, 1015 év együttélés) Csoporthoz kötődés: • majmoknál már nagy csoportkohézió (kialakításában fontos szerepet játszik a kurkászás és többféle békítést, engesztelést szolgáló viselkedésminta)

A kötődés kialakulásának szakaszai rhesus majomnál (Harlow, 1965) Reflex-stádium: születéstől 2 -3 hétig • szopóreflex • kapaszkodási reflex • átkaroló reflex (embernél is: Moro reflex) • 20 nap után a kölyök néha megszakítja a szoros testi kontaktust • Komfort és kötődés szakasza: 2 -3 hónapos korig • az előző szakasz lassan gyengül • finom manipulációs mozgások • anya erős óvó viselkedése • kialakul a specifikus, személyhez (anyához) való kötődés •

Biztonság szakasza: 80 napos kor körül • bátor explorálás • játék a társakkal • idegen, meglepő tárgy felbukkanása anyjához menekül relaxál • Szeparációs szakasz: • anya aktívan elhárítja a kölyök közeledését • bekövetkezése az anya terhességekor (Elmaradása: komoly probléma: ld. Flo – J. van Lawick-Goodall, 1980: Az ember árnyékában. Budapest: Gondolat. ) •

Harlow anyadeprivációs majomkísérletei az 50 -es évektől

Agresszió • • Az agresszió funkciója Az agresszió a véges erőforrások elosztását szolgálja, melynek során azonos fajú egyedek igyekeznek egymást valamilyen erőforrás közeléből eltávolítani vagy annak megszerzésében megakadályozni. • • • Erőforrások: táplálék terület nőstények (hímek)

Az agresszió formái

Békítő viselkedés Csoport Hierarchia Agresszió Békítés: korábbi ellenfelek az összecsapást követően Kontaktuson alapuló viselkedési formákat mutatnak (affiliáció) Rhézus makákó: alig van békítés Medvemakákó: gyakori a békítés Vegyes csoport: rhézus makákónál is gyakoribb lett a békítés

Az agresszió jelzései • • • Nem cél az ellenfél elpusztítása Ritualizált viselkedés megjelenése: erőnlét (esély a győzelemre): pl. testtömeg jelzése pozíció a rangsorban („korábbi győzelmek”) „szándék” (jelen belső állapot) Agressziós kommunikációs jelzések genetikailag meghatározott, pl. paradicsomhal tanult felismerés, pl. farkas behódolási pózok (szociális fajoknál)

Szexualitás és párválasztás

Reproduktív stratégiák az emberszabású majmoknál • Gorilla poligám • Orángután • Csimpánz • Bonobó • Gibbon monogám Rokon csimpánzhímek: spermakompetíció

A szexuális viselkedés lehetséges funkciói 1. Reprodukció 2. Agresszió csökkentés 3. Stresszoldás, örömszerzés 4. Párkapcsolat erősítése Oroszlán: 1+2 Bonobó: 1+2+3 Homo: 1+3+4

Együttműködés: Kooperáció • Javak közös megszerzése, elosztása „önzetlenség” • Genetikai rokonság • Kölcsönösség •

Van-e kultúrája a csimpánzoknak? Mc. Grew (1994) • Innováció: új viselkedési mintázat feltalálása vagy módosítása; • disszemináció: a mintázat más innovátortól is elsajátítható; • Standardizáció: a mintázat a csoportban minden egyednél hasonló • Kitartás: a mintázat a demonstrátor jelenléte nélkül is fennmarad; • Diffúzió: a mintázat csoportok között terjedjen; • • tradíció: a mintázat megjelenjen az innovátor utáni generációkban is; nem életfenntartó: nem kizárólagos megoldás (pl-egyetlen módja az élelemszerzésnek) természetes: emberi beavatkozás nélkül Szimbólumok? • •

Csimpánzkultúrák • • • • Fészeképítés – fán, földön Zsebkendő - levél (vér, sperma, szennyeződés) Vakarófa – bottal vakaródznak Vándorhangya fogás – kaparóeszköz Mézgyűjtés – bot Termeszhalászat – fűszál vagy ág, szájba söprés vagy kézzel való gyűjtés Szivacs - moha vagy összerágott levél Kalapács és üllő – kövek, vagy fa Bunkó – bot Csontvelőkaparás – bot Levélpárna – földre helyezett leveleken ül Célzott dobás Karfelemelő kurkászás

Vadászat Gombe: alacsonyabb fák 10 -15 m laza erdő Tai: zárt erdő magas fák 40 -60 m 11 főemlős faj, Colobusok Gombei csimpánzok (Kelet-Afrika): • félnek a colobusoktól, • főleg egyéni vadászat fiatal colobusokra. • a felnőtt colobusok megtámadnak magányos csimpánzokat. • a kooperáció ritka, a felnőtt zsákmány húsát nem teljesen fogyasztják el Tai-ICsimpánzok (Nyugat Afrika): • kevésbé félnek, felnőtt Colobus fajokra vadásznak • kooperatívan és sikeresebbek a zsákmányt teljesen elfogyasztják • a hímek gyakrabban vadásznak mindkét csoportban és sikeresebbek

Gyógynövények Beteg csimpánzok gyógynövényfogyasztása • 13 féle gyógynövény • A csimpánzok közelében élőemberek körében ezek a növények jól ismert gyógyszerek. • 11 növény esetében a levelét egészben megrágás nélkül lenyelik. Vernonia amygdalina • • • A (emberek) malária, hasmenés, különböző bélfertőzések ellen Kimutatott antibiotikus, sőt antitumor hatása is van, gátolja a bélparaziták és plazmodiumok fejlődését A növényt fogyasztó láthatóan beteg csimpánzoknál megfigyelték, hogy néhány órával a fogyasztás után elpusztult bélparazitákat ürítettek.

Commelia diffusa • • • (ember) levelekből készítenek fejfájás elleni gyógyteát az Egyenlítő mentén lakó népek. kora reggeli órákban fogyasztják, néhány levelet, mint mi egy pirulát, lenyelnek három-négyféle növényt fogyasztanak, amelyek fertőző nematódák ellen hasznosak. Aspilia fajok • • • erős antibiotikus hatás nagy mennyiségben abortuszhoz vezet, kisebb adagban megkönnyíti a szülést és segítségével a fertilitás is szabályozható. nőstények sokkal nagyobb gyakorisággal eszik, mint a hímek. az Aspilia hatóanyag tartalma valószínűleg elbomlana a gyomorban, ha összerágva kerülne oda. Az, hogy a csimpánz egészben nyeli le, lehetővé teszi, hogy hatását a bélben fejtse ki

Humánetológia • Főemlősök, emberszabásúak összehasonlító vizsgálata • Emberi egyedfejlődés vizsgálata • Emberi kultúrák összehasonlítása Csányi Vilmos: Az emberi természet: Humánetológia. Vince Kiadó Budapest, 1999 Csányi Vilmos: Etológia (Nemzeti Tankönyvkiadó), 2003 Bereczkei Tamás: Evolúciós pszichológia. Osiris Kiadó, 2004