Evolution de la Bionergtique alors pourquoi perdre 2

Evolution de la Bioénergétique

alors pourquoi perdre 2 h là-dessus ? sexy Thématiques en Biologie Cellulaire pas très passionnant tout est connu trop compliqué (beaucoup de maths) trop décousu (chaque micro-organisme est différent) CRISPR épigénétique transduction du signal . Bioénergétique

we need to talk about the origin of life !!! comment voyez-vous l’origine de la vie ?

la controverse concernant la différence entre “vie” et “non-vie” jusqu’au 19 e siècle, la science apercevait une distinction évidente entre la vie et des phénomènes inanimés mais: la vie pouvait surgir de l’inanimé génération spontanée, “abiogénèse” la vie et l’inanimé sont des phénomènes totalement différentes Première moitie du 19 e siècle: Naissance de la “Chimie Organique” Les molécules organiques sont dotées d’une “force vitale” la vie évolue en se complexifiant et il a dû y avoir eu un évènement abiogénique Pasteur: 1822 -1895 1859: pas de génération spontanée Darwin: 1809 -1882 The Origin of Species 1859

la controverse concernant la différence entre “vie” et “non-vie” jusqu’au 19 e siècle, la science appercevait un distinction évidente entre la vie et des phénomènes inanimés mais: la vie pouvait surgir de l’inanimé génération spontanée, “abiogénèse” à il faut trouver l’origine des molécules organiques et la question de l’origine de la vie est résolue Pasteur: 1822 -1895 1859: pas de génération spontanée Stanley Miller (1953) Darwin: 1809 -1882 The Origin of Species 1859

(il ne reste qu’à résoudre quelques détails) ARN catalytique Monde ARN (Alexander Rich 1962) moleculés organiques Stanley Miller (1953)

ceci était le conte de fée de la “Soupe Primordiale” “il suffit de melanger toutes les molecules organiques necessaires et la vie en surgira” est profondément anti-thermodynamique ! Ludwig Boltzmann

le méchant 2 e Principe de la Thermodynamique: d. G/dt = d. H/dt – T. d. S/dt ≤ 0 la vie semble défier le 2 e principe ! transition hautement probable tous les systèmes physiques et chimiques tendent vers un désordre accru

le mechant 2 e Principe de la Thermodynamique: d. G/dt = d. H/dt – T. d. S/dt ≤ 0 la vie semble défier le 2 e principe ! transition très très improbable tous les systèmes physiques et chimiques tendent vers un désordre accru

le méchant 2 e Principe de la Thermodynamique: d. G/dt = d. H/dt – T. d. S/dt ≤ 0 Jacques Monod: l’origine de la vie correspond à un tel évènement très improbable “ Le hasard pur, le seul hasard, liberté absolue mais aveugle, à la racine même du prodigieux de l'évolution, cette notion centrale de la biologie moderne n'est plus aujourd'hui une hypothèse, parmi d'autres possibles ou au moins concevables. Elle est la seule concevable, comme seule compatible avec les faits d’observation et d’expérience. … L’homme sait enfin qu’il est seul dans immensité indifférente de l’Univers d’où il a émergé par hazard. ” (1971, Le Hasard et la Nécessité)

le méchant 2 e Principe de la Thermodynamique: d. G/dt = d. H/dt – T. d. S/dt ≤ 0 “structures dissipatives” “What is life? ” (1944) Erwin Schrödinger àLa vie ne peut exister (et a fortiori émerger) qu’en étant alimentée par un apport d’énergie fournie en permanence par son environnement

le mechant 2 e Principe de la Thermodynamique: d. G/dt = d. H/dt – T. d. S/dt ≤ 0 en biologie on appelle ce terme la BIOENERGETIQUE “What is life? ” (1944) àLa vie ne peut exister (et a fortiori émerger) qu’en étant alimentée par un apport d’énergie fournie en permanence par son environnement Erwin Schrödinger

Ilya Prigogine Prix Nobel de Chimie 1977 le scénario “traditionnel” (la soupe primordial) Synthèse prébiotique de molécules organiques le scénario “thermodynamique” flux important d’énergie libre emergence de la ”structure dissipative” : Conversion d’énergie primordial VIE energy conversion molécules organiques

comprendre l’origine de la vie nécessite avant tout la compréhension de l’origine de la bioénergétique à Les transitions majeures dans l’ évolution de la vie étaient initiées par des innovations en bioénergétique

alors allons-y ! mais comment …?

alors allons-y ! mais comment …? denitrification arsenate respiration oxygenic photosynthesis denitrification DMSO respiration arsenite oxidation sulphate reduction Knallgas reaction hydrocarbon reduction Fe 2+ oxidation acetogenesis anoxygenic photosynthesis nitrate respiration thiosulphate respiration mixed acid fermentation methanogenesis

ces mécanismes ont-ils quelque chose en commun ?

donor + acceptor O 2

respiration aérobie donor + acceptor

d. G/dt = d. H/dt – T. d. S/dt ≤ 0 donor - Take-home messages: 1. la vie est alimenté par des tensions électrochimiques environnementales 2. la conversion de cette énergie libre environnementale en énergie chimique (ATP/ADP) est effectué par la chimio-osmose + acceptor

dans quel ordre ces mécanismes sont-ils apparus et surtout, lequel était le premier ? donor + acceptor

dans quel ordre ces mécanismes sont-ils apparus et surtout, lequel était le premier ? Approches phylogénétiques (1) Ancestralité d’enzymes comparaison des arbres phylogénétiques de certaines enzymes à celui des espèces cte ria Euka rya Ar Ba ch LUCA ae a

e- donor e- acceptor e- donor Q-pool NO 2 - NO N 2 Q R/b (Complex III, bc 1, b 6 f) NO 2 - Ba cte ria NO 3 - Archaea Euka ria rya cte Ar Ba ch LUCA ae a N 2 O reductase

e- donor e- acceptor e- donor Q-pool NO 2 - NO N 2 Q R/b (Complex III, bc 1, b 6 f) NO 2 - N 2 O reductase Ba cte ria NO 3 - Archaea le complexe Rieske/cytb potentiellement existait dans LUCA la N 2 O-réductase est probablement apparue plus récemment

dans quel ordre ces mécanismes sont-ils apparus et surtout, lequel était le premier ? Approches phylogénétiques (1) Ancestralité d’enzymes comparaison des arbres phylogénétiques de certaines enzymes à celui des espèces (2) Ancestralité relative des différentes chaînes bioénergétiques ? ? ? les enzymes des chaînes bioénergétiques sont construites selon le principe des LEGOs

hydrogénase à [Fe-Fe] superfamille d’enzymes à Molybdène-di-pterine hydrogénase à [Ni-Fe] 3 x transporteur ABC Complexe I (mitochondries de mouton)

arsenite oxidase the Rieske/cytb complex (alias Complex III, bc 1 complex, b 6 f complex …)

Bioenergetic enzymes are strongly inter-related edifices another case: the Rieske/cytb complex à possibilite de reconstruire des phylogénies composites reliant différentes enzymes et chaînes bioénergétiques

à aussi bien le complexe Rieske/cytb Bioenergetic enzymes are strongly inter-related edifices que l’enzyme arsénite oxidase semblent avoir été présents chez LUCA another case: the Rieske/cytb complex à possibilite de reconstruire des phylogénies composites reliant différentes enzymes et chaînes bioénergétiques

Polysulphide reductase periplasmic nitrate reductase (Nap)

Polysulphide reductase (Psr) periplasmic nitrate reductase (Nap)

la superfamille des enzymes à molybdène (Mo-bis. PGD) oxid a of A tion s III ion reduct V of As red/ox r of C-species of N ed/o -sp x ec ies on i t uc 2 red S 4 O 6 of oxidation of SO 23 reduction of poly-S Archaea Bacteria on oxidati. III of As

la superfamille des enzymes à molybdène (Mo-bis. PGD) on i t uc 2 red S 4 O 6 of oxidation of SO 23 oxid a of A tion s III ion reduct V of As red/ox r of C-species of N ed/o -sp x ec ies - certaines familles sont aussi ancestrales que LUCA reduction of poly-S Archaea Bacteria on oxidati. III of As

la superfamille des enzymes à molybdène (Mo-bis. PGD) - de nouvelles familles émergent souvent via modification de leur affinité aux substrats on i t uc 2 red S 4 O 6 of oxidation of SO 23 oxid a of A tion s III ion reduct V of As red/ox r of C-species of N ed/o -sp x ec ies - certaines familles sont aussi ancestrales que LUCA reduction of poly-S Archaea Bacteria on oxidati. III of As

la superfamille des enzymes à molybdène (Mo-bis. PGD) - de nouvelles familles émergent souvent via modification de leur affinité aux substrats - de nouvelles isoformes d’enzyme peuvent émerger (dans le cas précis suite à apparition de l’oxygène dans la biosphere) on i t uc 2 red S 4 O 6 of oxidation of SO 23 oxid a of A tion s III ion reduct V of As red/ox r of C-species of N ed/o -sp x ec ies - certaines familles sont aussi ancestrales que LUCA reduction of poly-S Archaea Bacteria on oxidati. III of As

dans quel ordre ces mécanismes sont-ils apparus et surtout, lequel était le premier ? Approches phylogénétiques (1) Ancestralité d’enzymes comparaison des arbres phylogénétiques de certaines enzymes à celui des espèces (2) Ancestralité relative des différentes chaînes bioénergétiques (3) L’argument de la fréquence de présence d’un métabolisme sur l’arbre phylogénétique des espèces

(3) L’argument de la fréquence de présence d’un métabolisme sur l’arbre phylogénétique des espèces rya cte ria Euka Ar Ba ch LUCA ae a

(3) L’argument de la fréquence de présence d’un metabolisme sur l’arbre phylogénétique des espèces Euka rya cte ria respiration aérobie (c-à-d O 2 comme accepteur d’ électrons) Ar Ba ch LUCA respirait l’oxygene ? LUCA NON ! Transfer horizontal de gènes ae a

(3) L’argument de la fréquence de présence d’un metabolisme sur l’arbre phylogénétique des espèces Photosynthèse rya cte ria Euka Ar Ba ch LUCA Invention tardive chez les Bactéria ae a

(3) L’argument de la fréquence de présence d’un metabolisme sur l’arbre phylogénétique des espèces Photosynthèse rya cte ria Euka Ar Ba ch Photosynthèse oxygénique LUCA la question de l’ordre est toujours controversée ae a

dans quel ordre ces mécanismes sont-ils apparus et surtout, lequel était le premier ? Approches phylogénétiques (1) Ancestralité d’enzymes comparaison des arbres phylogénétiques de certaines enzymes à celui des espèces (2) Ancestralité relative des différentes chaînes bioénergétiques (3) L’argument de la fréquence de présence d’un métabolisme sur l’arbre phylogénétique des espèces Approches non-phylogénétiques (1) Contraintes (paléo-)géochimiques

le Grand Evènement d’Oxidation (GEO) now primordial planet

dans quel ordre ces mécanismes sont-ils apparus et surtout, lequel était le premier ? Approches phylogénétiques (1) Ancestralité d’enzymes comparaison des arbres phylogénétiques de certaines enzymes à celui des espèces (2) Ancestralité relative des différentes chaînes bioénergétiques (3) L’argument de la fréquence de présence d’un métabolisme sur l’arbre phylogénétique des espèces Approches non-phylogénétiques (1) Contraintes (paléo-)géochimiques (2) Données thermodynamiques : changement du régime rédox

bc 1 Q oxidase Complex I cyt c respiration chez les mitochondries, protéo-, cyanobactéries et qqs Archées Em (m. V) -200 0 UQ b. H +200 b 6 frelated oxidase cyt c b. L -200 b. L MK b. H 0 Rieske +200 Rieske +400 Q respiration chez la majorité des procaryotes Em (m. V) Complex I Cu. A chaînes bioénergétiques haut potential rédox Cu. A +400 chaînes bioénergétiques bas potentiel rédox

chaînes haut potentiel Euka chaînes bas potentiel eri a rya Ba ct Ar ch LUCA ae a

chaînes haut potentiel Euka chaînes bas potentiel eri a rya Ba ct Ar ch ae a LUCA à les chaînes ancestrales étaient de bas potentiel

bc 1 Q oxidase Complex I cyt c respiration chez les mitochondries, protéo-, cyanobactéries et qqs Archées Q b 6 frelated oxidase cyt c respiration chez la majorité des procaryotes O 2 - (superoxide, ROS) Em (m. V) -200 b. L 0 UQ b. H +200 MK b. H 0 Rieske +200 Rieske +400 b. L -200 Em (m. V) Complex I Cu. A chaînes bioénergétiques haut potentiel Cu. A +400 chaînes bioénergétiques bas potentiel

assez de détails ! Let’s see the big picture

Substrats réducteur : H 2, CH 4, H 2 S présents dans des émanations volcaniques localisés oxydant : fournis par l’atmosphère globales CO 2, NO 3 - Métabolismes méthanogénèse, émergence de la vie formation de la terre méthanotrophie, dénitrification, sulfatoréduction -4 Hadéen habitats confinés a la proximité de sources des ces substrats (émanations volcaniques) GEO ? -1 -3 -2 milliards d’années (Ga) Archéen Protérozoïque 20% [O 2] aujourd’hui Phanérozoïque

Substrats e- donor réducteur : H 2, CH 4, H 2 S oxydant : CO 2, NO 3 - e- acceptor Q-pool méthanotrophie, e- donor dénitrification, sulfatoréduction + photosynthèse Q-pool anoxygénique émergence de la vie formation de la terre Métabolismes méthanogénèse, -4 Hadéen GEO ? -1 -3 -2 milliards d’années (Ga) Archéen Protérozoïque - + 20% [O 2] aujourd’hui Phanérozoïque

Substrats réducteur : H 2, CH 4, H 2 S présents dans des émanations volcaniques localisés oxydant : fournis par l’atmosphère globales CO 2, NO 3 - -4 Hadéen l’occurrence du vivant reste localisée méthanotrophie, e- donor dénitrification, sulfatoréduction + photosynthèse Q-pool anoxygénique émergence de la vie formation de la terre Métabolismes méthanogénèse, GEO ? -1 -3 -2 milliards d’années (Ga) Archéen Protérozoïque - + 20% [O 2] aujourd’hui Phanérozoïque

Substrats réducteur : H 2, CH 4, H 2 S oxydant : CO 2, NO 3 -, NO 3 méthanotrophie, dénitrification, sulfatoréduction + photosynthèse anoxygénique émergence de la vie formation de la terre Métabolismes méthanogénèse, -4 Hadéen toutes les chaînes fonctionnent en mode bas potential rédox GEO ? -1 -3 -2 milliards d’années (Ga) Archéen Protérozoïque 20% [O 2] aujourd’hui Phanérozoïque

Substrats réducteur : H 2, CH 4, H 2 S, H 2 O oxydant : CO 2, NO 3 -, O 2 H 2 O O 2 méthanotrophie, oxygénique dénitrification, sulfatoréduction + photosynthèse anoxygénique émergence de la vie formation de la terre Métabolismes méthanogénèse, + photosynthèse -4 Hadéen + - Q-pool - + la vie devient globale ! GEO ? -1 -3 -2 milliards d’années (Ga) Archéen Protérozoïque 20% [O 2] aujourd’hui Phanérozoïque

Substrats réducteur : H 2, CH 4, H 2 S, H 2 O oxydant : CO 2, NO 3 -, O 2 Métabolismes - extinctions de masse (toxicité de O 2) - émergence des chaînes à haut potential rédox (défense contre les ROS) début du règne de la respiration aérobie émergence de la vie formation de la terre - utilisation d’oxydants à très haut potentiel rédox (O 2 et composés induits par la présence d’O 2) -4 Hadéen la vie devient globale ! GEO ? -1 -3 -2 milliards d’années (Ga) Archéen Protérozoïque 20% [O 2] aujourd’hui Phanérozoïque

-400 acetate/CO 2 ce surplus d’énergie permet l’ émergence de la vie complexe multicellulaire ! 0 Em (m. V) pour rappel : H 2/H+ +400 +800 NO 2 -/ NO 3 - H 2 O / O 2 DEh = DEm +59 m. V/n log([ox]/[red]) DG = -n. F DEm +1200

O 2 -réductase (“cytochrome oxydase”) NO-réductase

chaîne dénitrifiante nitrate NO 3 - nitrite NO 2 - oxyde nitrique NO O 2 réductase oxyde nitreux N 2 O azote N 2 NO réductase O 2 4 e 4 H+ 2 NO 2 e 2 H+ 2 H 2 O N 2 O H 2 O

O 2 reductase NO reductase O 2 4 e 4 H+ 2 NO 2 e 2 H+ direction of evolution 2 H 2 O N 2 O H 2 O

Substrats réducteur : H 2, CH 4, H 2 S, H 2 O oxydant : CO 2, NO 3 -, O 2 méthanotrophie, oxygénique dénitrification, sulfatoréduction + photosynthèse anoxygénique émergence de la vie formation de la terre Métabolismes méthanogénèse, + photosynthèse -4 Hadéen respiration aérobie GEO ? -1 -3 -2 milliards d’années (Ga) Archéen Protérozoïque 20% [O 2] aujourd’hui Phanérozoïque

Substrats réducteur : H 2, CH 4, H 2 S, H 2 O oxydant : CO 2, NO 3 -, O 2 émergence de la vie formation de la terre Métabolismes -4 Hadéen - extinctions de masse (toxicité de O 2) - émergence des chaînes à haut potential rédox (défense contre les ROS) - utilisation d’oxydants à très haut potentiel rédox (O 2 et composés induits par la présence d’O 2) - le cuivre devient soluble émergence des enzymes à cuivre la vie devient globale ! GEO ? -1 -3 -2 milliards d’années (Ga) Archéen Protérozoïque 20% [O 2] aujourd’hui Phanérozoïque

pour example : nitrite NO 2 - cd 1 -Nir oxide nitrique NO Cu-Nir

Substrats réducteur : H 2, CH 4, H 2 S, H 2 O oxydant : CO 2, NO 3 -, O 2 émergence de la vie formation de la terre Métabolismes -4 Hadéen “boring billion” GEO 20% ? -1 -3 -2 milliards d’années (Ga) Archéen Protérozoïque [O 2] aujourd’hui Phanérozoïque

réducteur : H 2, CH 4, H 2 S, H 2 O oxydant : CO 2, NO 3 -, O 2 émergence de la vie formation de la terre Métabolismes -4 Hadéen GEO eucaryotes photsynthétiques (algues) plantes terrestres Substrats ? -1 -3 -2 milliards d’années (Ga) Archéen Protérozoïque 20% [O 2] aujourd’hui Phanérozoïque

Substrats réducteur : H 2, CH 4, H 2 S, H 2 O oxydant : CO 2, NO 3 -, O 2 Métabolismes émergence de la vie formation de la terre “explosion cambrienne” -4 Hadéen Ediacara fauna GEO 20% ? -1 -3 -2 milliards d’années (Ga) Archéen Protérozoïque [O 2] aujourd’hui Phanérozoïque

Substrats réducteur : H 2, CH 4, H 2 S, H 2 O oxydant : CO 2, NO 3 -, O 2 Métabolismes émergence de la vie formation de la terre gigantisme d’insectes -4 Hadéen GEO 20% ? -1 -3 -2 milliards d’années (Ga) Archéen Protérozoïque [O 2] aujourd’hui Phanérozoïque

Substrats réducteur : H 2, CH 4, H 2 S, H 2 O oxydant : CO 2, NO 3 -, O 2 base énergétique de la société moderne émergence de la vie formation de la terre Métabolismes -4 Hadéen forêts carbonifères GEO 20% ? -1 -3 -2 milliards d’années (Ga) Archéen Protérozoïque [O 2] aujourd’hui Phanérozoïque

Take-home message: Tout dépend de l’énergie, utilisons-la sagement ; -) http: //bip. cnrs-mrs. fr/bip 09/Evo_Bioenerg_L 3