Etologie ryb nauka o chovn tzn ivotnch projevech

Etologie ryb: - nauka o chování (tzn. životních projevech) živočichů - řada etologických pozorování byla pozorována v akváriích - typické objekty pozorování: - skvrnivec žlutý - perlovka červená - akara pruhovaná - koljuška tříostná - vranka obecná - bojovnice pestrá - sumeček americký - živorodka duhová

Chování rozdělujeme: -podle způsobu získání: -vrozené formy chování jsou geneticky určené, stereotypní, předvídatelné reakce na podněty -získané formy chování jsou vytvořené během postembryonálního vývoje, jsou obtížně předvídatelné

- podle různých hledisek: 1/ hledisko fylogenetické: zajímá se o vznik a formování chování druhu v průběhu evoluce 2/ hledisko ontogenetické: sleduje, kdy a za jakých okolností se dané chování objevuje v průběhu vývoje 3/ hledisko kauzální: pokouší se odpovědět na otázku, proč se dané chování děje 4/ hledisko funkční: ptá se, zda je dané chování v dané situaci opravdu nejvýhodnější

A)Vrozené formy chování - vrozené chování je geneticky zakódované a vlastní každému druhu živočicha - základem vrozených forem chování je vyvolání odpovídajícího typu chování určitými podněty 1. Nepodmíněné reflexy - jsou stereotypní, kvalitativně stejné reakce organismu na podnět - podnět působí na smyslový orgán - vzruch se přenáší po reflexním oblouku – přes aferentní neuron – do svalu (vyvolá zde patřičnou motorickou reakci) - př. obranné reflexy na bolest, dýchací pohyby, polykání. - podnět reflexu bývá mechanické nebo chemické povahy

2. Instinkty - nejsložitější projev vrozeného chování -sled složek instinktivního chování: - vnitřní vyladění - nějaká potřeba (hlad, plachost, potřeba partnera pro rozmnožování) - apetenční chování - (hledání potravy, jedinců svého druhu, partnera pro rozmnožování) - setkání s klíčovým předmětem (setkání s potravou, hejnem ryb, partnerem) - uvolnění spouštěcího mechanismu -konečné jednání (jedinec přijímá potravu, začlení se do hejna, začne s námluvami a rozmnožováním) - základ chování je dán geneticky: př. sameček koljušky chovaný v umělých podmínkách útočí stejně jako sameček z přirozených podmínek na atrapu s červenou barvou

a/ vegetativní instinkty: - slouží k uspokojování hladu a žízně - zajišťují přežití jedince -projevují se jako komplex potravního chování b/ reprodukční instinkty: - slouží k rozmnožování - zabezpečují přežití druhu -projevují se jako soubor pohlavního chování a péče o potomstvo c/ sebezáchovné instinkty: - slouží k obraně - zajišťují přežití jedince - projevují se jako soubory různého chování: jako skrývání, útěk nebo hrozba - důležitou složkou jsou emoce (strach, vztek) - jsou spojeny se změnami hladin hormonů (adrenalin) a intenzit vegetativních (srdeční tep, dýchání, krevní tlak)

B) Získané formy chování - nebývají tak jednoduché jako typy vrozeného chování 1. Paměť - podstatou je uchování informace v nervové soustavě v podobě „paměťové stopy“ - schopnost vštípit odraz skutečnosti, uchovat jej a potom vybavit ve formě znovu poznávání Paměťové mechanismy dělíme na : - krátkodobé (podmíněné reflexy) - dlouhodobé Paměť ryb není tak špatná: - tresky poznají navrátilce do hejna i po třech dnech odloučení - ryby žijící v trvalých párech: jedinci si pamatují svého konkrétního partnera po 24 hodinách vtištění celých 30 dní

2. Učení - schopnost nervové soustavy ukládat paměťové stopy - obecným předpokladem učení je paměť -složitý proces: uplatňují se zde podmíněné reflexy a další dosud nepoznané procesy -motorické facilitace: - mladý jedinec se učí zpřesnit a lépe koordinovat své pohyby (rozplavání potěru, přechod na exogenní výživu) - tvarová percepce: - schopnost poznat neznámého jedince jako příslušníka vlastního druhu (případ hejnových ryb) - jedinci se neučí stejnou rychlostí - hejnové ryby se učí mnohem snáze ve skupině než samostatně

Druhy učení: 1/ jednoduché podmiňování - vytváření podmíněných reflexů - Pavlovy pokusy se sliněním psů (slinění psů, které je zprvu vyvoláno přirozeně nepodmíněně potravou – objevení se potravy je dále spojováno se zvoněním – po čase psi sliní při pouhém zvonění /podmíněný reflex/a to i při absenci potravy) - pokus: bahník americký (Lepidosiren paradoxa) se naučí připlouvat za 1 – 2 týdny na určitý signál k místu, kde je pravidelně předkládáno krmení - ryby lze naučit: podplouvání překážek, přenášení drobných předmětů

2/ vyhasínání - je podmíněné odstranění dříve vytvořených podmíněných reflexů - proces se také nazývá negativní podmiňování - př. při zaklepání na sklo akvária jsou ryby naučeny se shromáždit ke krmení x nedostávají-li krmení, po čase na klepání přestávají reagovat

3/ přivykání - odstraňování nepodmíněného reflexu nebo chování tím, že v řadě po sobě následujících opakování pozbývá významu -jsou rozlišovány dva stupně: smyslová adaptace na podnět - u ryb bylo prokázáno snižování počtu útoků na kořist, která je umístěna za sklem, klepání na sklo - sníží plachost a únikové reakce ryb, samci bojovnice pestré (Betta splendens) obhajují svá teritoria proti novým neznámým samcům mnohem agresivněji než před starými sousedy, - u živorodky Poeciila mexicana byl minimální počet kopulací, byl-li chován samec stále se stejnou samicí x aktivita stoupne, když je k němu přidána nová samice trvalé vymizení reakce na podněty - mláďata ryb reagují zprvu útěkem na neživé předměty vznášející se ve vodě x postupně úniková reakce mizí

4/ vtiskování (imprinting) - je zvýšená schopnost učení a trvalého zapamatování si zkušenosti v určitém období života - podmínkou je mimořádná citlivost na podnět - př. izolovaně chovaný jedinec obtížně rozpoznává ryby téhož druhu - př. fixace na předměty nebo osoby u ryb nebyla prokázána - př. mláďata odchovaná uměle bez rodičů sice normálně rostou, ale pak se obtížně rozmnožují, protože nemají normálně vyvinuté sociální chování

5/ učení napodobením - je osvojení nových prvků činnosti na základě pozorování jiných jedinců téhož druhu - u ryb se tento typ učení podílí na komplexu agresivního a pohlavního chování - př. : ryby v mládí izolované obtížně uzavírají páry, bývají útočnější -hejnové učení: během ontogeneze se u jedinců v hejnu vytváří úniková reakce bez přímého kontaktu s dravcem jen na základě reakce druhých ryb - fenomén „ předžírače “ : ke skupině ryb, které špatně přijímají potravu (např. ryby nemocné, stresované po dlouhodobém transportu, ryby importované) se přidá několik dalších jedinců stejného nebo i jiných druhů čile přijímajících potravu (nové ryby stáhnou svým příkladem ostatní)

6/ diferenční učení - jedinec vyčleňuje z dříve poznaných podnětů jen některé – ty si zapamatovává x jiné jsou tlumeny - ty zapomíná - př. u ryb lze dosáhnout toho, že po zaklepání na jednu stranu nádrže se shromáždí u otvoru a čekají na potravu x nedostanou-li ji, přeplavou k otvoru na druhé straně a čekají tam 7/ hra - byla popsána u rypounovitých ryb vynáší kamínky ze dna k hladině, pouští je chytá a podplavává

Typy chování ryb: 1. Potravní chování -ryby mají různé potravní chování, které vyplývá z toho jak potravu přijímají: - hejnové ryby – sběrači (aktivním pohybem nalézá potravu) -teritoriální druhy – dravci (ryba stojí a číhá na kořist) - u dravců je chování ovlivněno jakým smyslem kořist vyhledává: zrak - ryba je skryta, ale musí vidět čich - ryba nemusí vůbec kořit vidět

2. Rozmnožovací chování a péče o potomstvo A/ rivalita: - je spojena s tvorbou teritoria (= území nebo prostor obývaný určitým druhem a hájený buď jím společně nebo jednotlivými příslušníky) - nejčastěji se rivalové setkávají na hranici svých revírů a spokojí se vzájemným zastrašováním - situace se řeší imponováním soupeřů, symbolickým bojem, který končí únavou a návratem obou sousedů do svého teritoria -akvárium: - část v malém prostoru dochází k usmrcování slabších soupeřů - nesnášenlivost v malém prostoru je zvyšována nedostatkem kyslíku a zvýšeným množstvím dusitanů

- rivalita se projevuje vnitrodruhovou agresivitou - základní schéma boje mezi dvěma jedinci je následující: 1/ zastrašování (příčné, čelní) 2/ boční hrozba s napjatými ploutvemi a údery ocasu 3/ kroužení v těsném kruhu 4/ vzájemné zaklesnutí tlamek, kousání 5/ únik, často spojený s pokorným postojem, doprovázeným změnou zbarvení - při soubojích rozhoduje: hmotnost ryb a velikost teritoria (čím je menší, tím je více agrese) - při rivalitě dochází k boji o teritorium a samice: - pronásledování - kousání - hrozba

B/ soužití partnerů a následná péče o potomstvo: -směřuje ke zmenšení vzdálenosti mezi partnery odlišného pohlaví až k dotykové komunikaci, vybírají místo k rozmnožování. - projevuje se sexualita: - tanec samce před samicí - vedení samice k hnízdu - ukazování vchodu do hnízda - poťukávání tlamkou do pohlavního otvoru samice -oplození jiker - může docházet ke stavbě hnízda: - vyhrabávání jamky - výběr stavebního materiálu - slepování hnízda a následně k péči o potomstvo: - ovívání jiker - transport vypadlých jiker z hnízda - ochrana a péče o vylíhlá mláďata

4/ Hejnové chování - hejno je seskupení vzájemně se orientujících ryb podobného biologického stavu a velikosti se stejným chováním -význam hejna: A/ význam potravní (hejno snáze vyhledává a loví kořist) (aktivita jedinců v hejnu je zajišťována mnohem hospodárněji (klesá spotřeba kyslíku jedincem – tzv. hejnový efekt) B/ význam ekofyziologický

- typy hejn: A/ otevřená anonymní společnost bez hierarchie (např. hejna tetrovitých ryb) B/ individuální společnost s hierarchií - např. cichlidy rodů Geophagus, Tropheus, Neolamprologus -velmi složitý vztah mezi dominancí a submisivitou (od tzv. alfa–jedince, beta-jedince až po sociálně nejslabšího omegajedince) C/ hejna přechodná: - př. dánia malabarská (Danio aequipinnatus): ve společném akváriu se vytváří anonymní hejno x v samostatné nádrži se drží hejno s teritoriální hierarchií - př. akara zelená (Nannacara anomala): samec je polygamní, tře se s několika samicemi, z nichž si každá vytváří své vlastní teritorium

5/ Sebezáchovné chování A. Skrývání: -za účelem získat potravu nebo ukrýt se před predátorem a/ kryptické zbarvení: - jedinec mění zbarvení podle okolí -platýzi, ropušnice, odranec, perutýn b/ vyhledání a setrvání v prostředí, jehož části ryba tvarem, zbarvením a pohybem napodobuje mimetické chování - ostnáč jednovousý, ropušnice, … c/ slizoun dravý napodobuje pyskouna rozpůleného d/ zahrabávání se do substrátu - úhoři - hrotočelci - sekavec vepřorypý

e/ nepohybové obranné chování (akineze) - některé ryby reagují při stresu znehybněním -živorodky (čeleď Poeciliidae) f/ vytváření slizovitých obalů na noc (zřejmě jako čichová bariéra proti dravcům) - ploskozubci (čeleď Scaridae) B. vnitrodruhové maskování: - př. mláďata klipek – jsou zcela jinak zbarvena než dospělci, s kterým mohou žít ve stejném prostoru, aniž by docházelo k agresivnímu tlaku ze strany dospělých ryb

C. Útěkové chování a/ vyhledávání vhodnějšího prostředí pro život b/ prostý útěk spojený s rychlým plaváním - někdy může být spojen s vyskakováním nad hladinu jako útěk před nepřítelem - vyskakování nad hladinu může být spojeno s lovem potravy nad hladinou, úlekem, špatnou kvalitou vody c/ vyhledávání úkrytu - vyskytuje se u teritoriálních ryb (např. vrubozubcovití, Cichlidae) d/ zaklínění se v úkrytu pomocí ploutevních trnů, krunýřovci e/ let nad hladinou - snahu o aktivní let najdeme u sekernatek jako únik před predátorem

D. Hrozba a/ zježení trnů (spojených eventuálně s jedovými žlázami) b/ zvětšování objemu těla - odklápění skřelí (bojovnice pestrá) - plnění trávicí soustavy vzduchem nebo vodou (čtverzubci) -kančík červenohrdlý má křiklavě červenou skvrnu pod tlamou, která slouží k zastrašení soupeře E. Útok - útočné chování vzniká spojením hrozebného chování a aktivního pohybu k objektu útoku - uplatňuje se při něm: - kousání - údery tělem a tlamou - př. cichlidy – bylo zjištěno, že rozpoznají hmotnost soupeřů (pokud má soupeř vyšší hmotnost, k souboji nedochází

F. Agresivita: - důležitý mechanismus ovlivňující hustotu populace - agresivita potravní (zachovává potravu danému jedinci) - agresivita rozmnožovací (zachovává jedinci vhodného partnera či hnízdo, substrát) -agresivita prostorová (zachovává vhodný prostor pro spánek) - sociální agresivita – napomáhá stavbě hirarchie v hejnu ryb, do reprodukce vstupují jen kvalitní jedinci. -př. útesník žlutoocasý požírá zelené vláknité řasy rostoucí na odumřelých korálových lavicí a vytváří si potravní teritorium, napadá ostatní ryby (i větší než je sám), které se také živí řasami - př. ryby obhajují své nocoviště (spánkové teritorium) před stejně se chovajícími konkurenty, jakmile však klesne světelná intenzita pod určitou mez, agresivita končí a ryby se uloží ke spánku

H. Mobbing: - nenávistné chování vůči predátorovi - př. když muréna napadne komorníka třískvrnitého, ostatní komorníci se srocují a murénu napadnou I. Tlumivé a současně stimulující signály: - díky nim u sociálně žijících ryb podřízení členové skupiny při setkání s dominantním členem neprchají (podřízený jedinec vysílá sexuální signály tlumící bojovnost takže útočníka rychle přeladí) - př. malí samečkové komorníka třískvrnitého (Dascyllus trimaculatus) tlumí agresi tyranizujícího vlastníka harému tím, že předstírají vytírací pohyby samiček

Vzájemná komunikace ryb -může být zprostředkována různými způsoby: a/ akusticky: - účel vydávání zvuků není znám, předpokládá se, že jde o varovné projevy při boji o samičku -např. vrčivky rodu Trichopsis b/ opticky: - postojem, zvýrazněním pestrých ploutví, skvrn apod. - ryby mohou mezi sebou komunikovat i jemnými změnami zbarvení, postojů apod. - agresivnější ryba (ryba hrozící, chránící teritorium, samici atd. ) je barevněji zbarvena než méně agresivní ryby - jiné zbarvení juvenilních a adultních exemplářů umožňuje žít nedospělým jedincům společně s jinak agrsivními dospělci, aniž by byli považováni za vetřelce

c)sociálně optické signály: oční skvrny: - u mnoha sladkovodních (cichlidy) a mořských ryb (klipky) - jde o ochranné zařízení při vysoké populační hustotě soupeřů i dravců -jsou roztroušené po celém těle (na skřelích, na břišních i hřbetních ploutvích, na bocích těla, u kořene ocasu nebo dokonce i pod hlavou) - pomocí očních skvrn ryby zastrašují soupeře

c)sociálně optické signály: jikerné skvrny: - u východoafrických tlamovců - velké okrouhlé žlutooranžové skvrny na řitní ploutvi - pomocí nich samci svádějí samice ke tření - samice vypustí jikry, které sbírá do tlamy, samec má skvrny podobné jikrám, samice chce sebrat jikry z řitní ploutve samce a v tom okamžiku samec vypouští mlíčí a oplozuje jikry v tlamě.

c)sociálně optické signály: plakátové zbarvení: - umožňuje přilákat vhodného partnera a zároveň odpudit příslušníka stejného druhu - př. divoké populace živorodky duhové (Poecilia reticulata): samečci jsou zbarveni dvěma typy (oranžově červeným nebo modrým). - samičky, které žijí ve zakalených vodách, je oranžově červená barva viditelnější než modrá a samice se přednostně

d/ chemicky: -poraněná ryba vylučuje chemické látky, kterými varuje ostatní zástupce stejného druhu před nebezpečím - ryby vylučující od útlého mládí zvláštní produkt, který zpomaluje růst menších jedinců: - kardinálka čínská (Tanichthys albonubes) - parmička čtyřpruhá (Barbus tetrazona)