ESTRUCTURAS NO MEMBRANOSAS DE LA CLULA 1 Hialoplasma

ESTRUCTURAS NO MEMBRANOSAS DE LA CÉLULA

1. Hialoplasma o citosol o Es el medio celular donde se encuentran inmersos los orgánulos citoplasmáticos. o Se trata de un sistema coloidal muy heterogéneo. o Alta diversidad de sus componentes o Sufre variaciones según el momento de la fisiología celular que se considere. o Al microscopio óptico no se aprecia estructura alguna, pero se puede estudiar por otras técnicas como la centrifugación diferencial. o Los análisis químicos revelan una proporción de agua en torno a 85%, pero puede variar, pasando de sol a gel. o o En disolución o suspensión coloidal hay toda clase de biomoléculas e intermediarios metabólicos.

Los métodos citoquímicos y la microscopía electrónica revelan la existencia de dos tipos de estructuras: Estructuras granulares Estructuras fibrosas inclusiones lipídicas citoesqueleto partículas granulares de glucógeno

Funciones del citoplasma • Regulador del p. H intracelular • Compartimento donde se realizan gran numero de reacciones metabólicas: • Glucogenogénesis • Glucogenolisis • Biosíntesis de aminoácidos • Modificaciones de proteínas • Biosíntesis de ácidos grasos • Reacciones con participación de ATP y ARNt

Citoesqueleto • Es una red compleja de fibras proteicas que se extienden por todo el citoplasma. • Es una estructura muy dinámica • Está implicada en el mantenimiento o los cambios de forma de la célula y de su estructura interna, en los movimientos celulares y endocelulares de orgánulos y estableciendo vías de comunicación entre distintas áreas celulares. • Hay tres tipos de componentes fibrosos: • Microfilamentos, • Microtúbulos • Filamentos intermedios.

Movilidad celular Funciones Mantenimiento de la estructura interna Morfología celular Citoesqueleto Microfilamentos Componentes Filamentos intermedios Microtúbulos

Tipos de filamentos B A C Microfilamentos (actina), microtúbulos (tubulina), filamentos intermedios.

Microfilamentos de actina Filamentos de actina están formados por monómeros.

Microfilamentos de actina • • • Se encuentran en células eucariotas. Son necesarios para el movimiento celular. Son las estructuras filamentosas más finas Son fibras sólidas compuestas por actina, una proteína globular compuesta por 375 aminoácidos. Los filamentos de actina se encuentran justo debajo de la membrana plasmática y están entrecruzados por varias proteínas específicas formando el córtex celular, o corteza celular. La actina es la proteína celular más abundante

La actina se puede encontrar de dos formas: Actina G (actina no polimerizada). Es una proteína globular asociada a otra proteína, la profilina que evita la polimerización. Actina F (actina polimerizada). Formada por dos hebras de actina G enrolladas en sentido dextrógiro.

La polimerización está polarizada, es decir, existe un extremo en el que la hebra se alarga por adición de unidades y otro en el que se acorta por pérdida de las mismas, lo que puede suceder a distintas velocidades. Los microfilamentos de actina están ampliamente distribuidos en las células y se encuentran asociados a otros tipos de proteínas. Según sean estos otros tipos de proteínas, las funciones pueden cambiar.

Función de los microfilamentos. 1. Mantienen la forma de la célula. 2. Facilitan la emisión de los pseudópodos, que posibilitan el desplazamiento celular y la fagocitosis. El movimiento se basa en la transición de sol a gel que realiza el citoplasma celular. 3. Estabilizan las prolongaciones citoplasmáticas (microvellosidades, con un armazón de filamentos de actina asociados a moléculas de otras proteínas). 4. Movimiento contráctil de las células musculares. Asociada a los filamentos de miosina 5. Ciclosis 6. Citocinesis (formación del anillo contráctil en el tabique telofásico de las células animales), asociándose fibras de actina y de miosina.

Filamentos intermedios • Llamados así por su tamaño (unos 10 nm de diámetro) intermedio entre microtúbulos y microfilamentos. • Son proteínas fibrosas, resistentes y estables. • Hay tres tipos de filamentos intermedios citoplasmáticos 1. Queratinas, 2. Vimentinas 3. Neurofilamentos • Otro tipo de filamentos intermedios están en el núcleo, formando la lámina nuclear interna.

• Las queratinas constituyen una gran familia: Hay alrededor de veinte tipos en células epiteliales y 8 más en pelos y uñas (se les llama -queratinas para diferenciarlas de las -queratinas de las alas de los pájaros, que tienen una estructura diferente. • A su vez existen dos tipos de -queratinas: 1. tipo I (ácidas) 2. tipo II (neutras y básicas). • Los filamentos se forman con ambos tipos (son heterodímeros). Dan una elevada resistencia mecánica a las células.

• Los filamentos de proteínas del tipo vimentina se forman con polímeros de un solo tipo de proteína (fibroblastos, células endoteliales y glóbulos blancos, de vimentina y filamentos de desmina en las células musculares). Esquema de la Vimentina, subunidades que la componen ( arriba ) y forma extendida ( abajo )

• Los neurofilamentos, forman el citoesqueleto primario de los axones y las dendritas de las neuronas. • En el núcleo, los filamentos intermedios forman la lámina nuclear asociada a la membrana nuclear interna.

Función de los filamentos intermedios • Su principal función es otorgar resistencia a la célula al estrés mecánico, gracias a la formación de largos polímeros. • También contribuyen al mantenimiento de la forma celularjunto con el resto de los componentes del citoesqueleto, . • Ayudan a la distribución y posicionamiento de los orgánulos celulares.

Microtúbulos • Es el componente mas abundante del citoesqueleto. • Están constituidos por moléculas de tubulina, formando dímeros • -tubulina • Un microtúbulo es una estructura cilíndrica y hueca de unos 250 nm de diámetro y varias micras de longitud en la que los dímeros de tubulina están asociados en 13 protofilamentos lineares que constituyen las paredes del microtúbulo.

Microtúbulos Los microtúbulos se forman por la polimerización de tubulina.

Formación de los microtúbulos Los microtúbulos se depolimerizan y repolimerizan continuamente (GTP).

Microtúbulos • Al igual que los filamentos de actina, cada microtúbulo posee un extremo (-) que crece lentamente y un extremo (+) que crece con mayor velocidad. • En las células animales los microtúbulos se polimerizan y depolimerizan constantemente.

Microtúbulos • Los microtúbulos se originan a partir del centrosoma en las células animales, y de un centro organizador de microtúbulos, en las células vegetales. • A partir de los microtúbulos se originan: 1. 2. 3. 4. El citoesqueleto El huso acromático Los centríolos Los cilios y los flagelos

Se forman a partir de: Forman Centrosoma (animales) Huso mitótico Centro organizador de microtúbulos (vegetales) Centriolos Citoesqueleto

Función de los microtúbulos 1. Movimiento de la célula: § Junto a los microfilamentos de actina, participan en la emisión de prolongaciones citoplasmáticas o pseudópodos, § Asimismo, son los principales elementos estructurales de los cilios y los flagelos. 2. La forma celular. 3. Organización y distribución de orgánulos y transporte intracelular. 4. Separación de cromosomas (huso mitótico o acromático 5. Forman estructuras muy estables como: centríolos, cilios y flagelos.

Funciones de los microtúbulos Movimiento celular Pseudópodos Forma celular Cilios y flagelos Organización y distribución de orgánulos Transporte intracelular Separación de cromosomas Formacion de estrucuturas estables Huso mitótico Centriolos, cilios y flagelos

Centrosoma • • • Está sólo en células animales, próximo al núcleo y sin membrana. En las plantas no hay centríolos, pero si la presencia de proteínas específicas del centrosoma. El centrosoma está formado por dos centríolos centrales, dispuestos perpendicularmente entre sí, que reciben juntos el nombre de diplosoma. • Rodeando a éstos hay un material de aspecto amorfo y denso, llamado material pericentriolar. • Todo el conjunto recibe el nombre de Centro Organizador de Microtúbulos (COMT). • De la centrosfera parten unas fibras, denominadas áster (microtúbulos dispuestos de forma radial).

Estructura del Centrosoma Cada centríolo del centrosoma consta de nueve grupos de tres microtúbulos o tripletes que se disponen formando un cilindro. La estructura se mantiene gracias a proteínas que unen a los tripletes entre si formando los llamados puentes de nexina. En cada triplete de microtúbulos, sólo uno es completo (13 protofilamentos), en tanto que los otros dos poseen sólo 10 y comparten tres protofilamentos con el anterior.

Duplicación del Centrosoma 1. A partir de cada centríolo (madre e hijo respectivamente) se comienzan a formar otros dos centríolos perpendiculares (procentriolos). 2. En el procentriolo se forma primero el cilindro con los microtubulos A, y mas tarde los B y C 3. Este nuevo centriolo crece longitudinalmente, hasta su completa diferenciación, ya en la fase G 2

Función del Centrosoma 1. El centrosoma participa en la división celular, ya que cuando se separan los diplosomas hijos, entre ellos, se extienden los microtúbulos que forman el huso acromático. 2. En los vegetales, el huso mitótico se forma en torno a una zona difusa que hace las veces de COMT 3. El corpúsculo basal que se halla en la base de cada cilio y flagelo es un centríolo típico, que sirve de anclaje y organización de los microtúbulos que forman la estructura interna del cilio o del flagelo.

Cilios y flagelos • • Son prolongaciones de la membrana plasmática dotadas de movimiento que aparecen en muchos tipos de células animales. En células libres tienen una función locomotriz, ya que proporcionan movimiento a la célula. Cuando aparecen en células fijas provocan el movimiento del fluido extracelular formando pequeños remolinos que atrapan partículas. La diferencia entre unos y otros estriba en el tamaño y el número. • • • CILIOS: Pequeños (2 a 10 µm) y muy numerosos. FLAGELOS: Largos (hasta 200 µm) y escasos. En ambos casos el diámetro (unas 2 µm) y la estructura interna es la misma.

Estructura de los Cilios y Flagelos. En ambos se distinguen cuatro zonas: 1. 2. 3. 4. Tallo o axonema Zona de transición Corpúsculo basal Raíces ciliares.

Flagelo Axonema Zona de transición Corpúsculo basal Raíces ciliares 9 + 2 (dobletes) 9 + 0 (tripletes) Microfilamentos estriados que salen del corpúsculo basal

Axonema • • • Hay una membrana plasmática y una matriz o medio interno. Axonema formado por un sistema de nueve pares de microtúbulos periféricos y un par de microtúbulos centrales, paralelos al eje del cilio o flagelo (9+2). Los dos microtúbulos centrales son completos (13 protofilamentos) En los perifericos, el A es completo, y el B sólo tiene 10 protofilamentos. Estos dos microtúbulos se unen por la proteína tektina. Los dobletes vecinos se unen por puentes de nexina. El microtúbulo A emite dos prolongaciones de otra proteína llamada dineína (responsable del movimiento)

Zona de transición • La zona de transición no se halla rodeada de membrana, ya que se sitúa en el citoplasma. • Carece del doblete central. • Es la base del cilio o flagelo y aparece la placa basal, que conecta la base del cilio o flagelo con la membrana plasmática.

Corpúsculo basal • • • Estructura identica al centríolo (9+0) Lugar donde se organizan los microtúbulos que constituyen el axonema. Presenta tripletes y en él se aprecian dos zonas: una distal que es similar a un centríolo, y una proximal en la que aparece un eje central proteico del que parten radialmente proteínas hacia los tripletes de la periferia; esta estructura se denomina «rueda de carro» .

Proteínas de cilios y flagelos Tektina Une protofilamentos del mismo microtúbulo Nexina Une dobletes de protofilamentos Dineína Prolongaciones de los microtúbulos A (movimiento)

Raíces ciliares • • La raíz es un conjunto de microfilamentos de función contráctil. La función de estos, parece estar relacionada con la coordinación del movimiento especialmente en los cilios.

Formación de cilios y flagelos • Los cilios y flagelos que tendrá una célula se produce durante la diferenciación celular y por tanto se tienen que formar de nuevo. • Los microtúbulos se forman a partir de los microtúbulos que forman el cuerpo basal. • Y estos cuerpos basales se forman a partir de uno del os centriolos del centrosoma que migra hacia la membrana plasmática, contacta con ella y se inicia la polimerización de los túbulos A y B del axonema. • Al final del proceso el centriolo se transforma en cuerpo basal.

Ribosomas • Descubiertos por Palade en 1953. • Sólo pueden observarse al microscopio electrónico (250 Å de diámetro). • Son orgánulos carentes de membrana. • Aparecen dispersos por el hialoplasma o adheridos a las membranas del retículo endoplasmático y núcleo celular. • Pueden estar libres o encadenadas (polisomas o polirribosomas)

Estructura de los ribosomas 1. Hay dos subunidades de forma aproximadamente globular, una mayor y otra menor, que presentan distintos sitios de unión del ARNm, del ARNt y a las endomembranas. 2. Ambas pueden aparecer separadas o permanecer unidas. 3. Las dos subunidades se forman en el nucléolo, donde se unen el ARNr y las proteínas ribosomales. 4. Estas últimas, se han formado en el citoplasma y tienen que emigrar hasta el nucléolo. Las subunidades salen separadas del núcleo y se juntan en el citoplasma. 5. El análisis químico revela que tienen una composición de casi un 50% de agua y que el resto son diversas proteínas unidas a ARNr. Además, hay iones Mg 2+ responsables de mantener unidas proteínas y ARNr, y también a las subunidades.

Comparación de ribosomas procariotas vs. eucariotas Ribosoma procariota Ribosoma eucariota 70 S 80 S 50 S Subunidad grande 30 S Subunidad pequeña Mitorribosomas y plastirribosomas tienen la misma estructura 60 S Subunidad grande 40 S Subunidad pequeña

Función de los ribosomas 1. Síntesis de las proteínas, es decir, la traducción del mensaje genético en forma de cadena polipeptídica. 2. Para ello, la hebra de ARNm portadora del mensaje mantiene el polisoma como el hilo de un collar. 3. Los ARNt cargados con los aminoácidos llegan y los aminoácidos van uniéndose entre sí por enlaces peptídicos. 4. En general, la subunidad pequeña está implicada en la tarea genética (unión con el ARNm y los ARNt a los sitios A y P), mientras la subunidad grande realiza la tarea bioquímica (transferencia y unión de cada aminoácido con el siguiente)

Inclusiones citoplasmáticas • • Son depósitos de diversas sustancias que se encuentran en el citosol de células animales y vegetales. En las células animales podemos encontrar: 1. Inclusiones de glucógeno. Aparecen fundamentalmente en células musculares y hepáticas en forma de gránulos. 2. Inclusiones de lípidos. Se observan como gotas de diferentes diámetros, muy grandes en las células adiposas. 3. Inclusiones de pigmentos. Pueden ser de diferente naturaleza. La melanina es de color oscuro y tiene función protectora, la lipofucsina es de color amarillo parduzco y está presente en células nerviosas y cardiacas envejecidas, la hemosiderina procede de la degradación de la hemoglobina y se localiza en hígado, bazo y médula ósea. 4. Inclusiones cristalinas. Son depósitos en forma de cristal. Aparecen en distintos tipos celulares como las células de Sertoli y de Leydig (testículos).

Inclusiones citoplasmáticas vegetales • En las células vegetales se pueden encontrar: 1. Aceites esenciales. Forman gotitas que se unen y pueden llegar a formar grandes lagunas quedan en el citoplasma de la célula o salir al exterior. Su oxidación y polimerización forma las resinas. 2. Inclusiones lipídicas. Aparecen como corpúsculos refringentes. 3. Latex. Es una sustancia elaborada por el citoplasma celular y de la que deriva el caucho natural.

La pared celular • La pared celular es una matriz extracelular compleja que rodea a las células vegetales (también tienen pared celular bacterias, algas y hongos). • Actúa como exoesqueleto de estas células. Composición Hongos Quitina Células eucariotas Celulosa Plantas Hemicelulosa Pectina

Estructura 1. Lámina media de pectinas. Es la primera en formarse entre dos células que acaban de dividirse y permanecen unidas. En algunas zonas de comunicación entre células vecinas no aparece esta lámina (plasmodesmos) 2. Pared primaria de celulosa y matriz de hemicelulosa y pectinas. que la célula va depositando durante el crecimiento entre la membrana plasmática y la lámina media. Permite el crecimiento. 3. Pared secundaria con abundantes fibras de celulosa y una matriz más escasa de hemicelulosa, que forma hasta tres capas diferentes. Es muy rígida (contiene lignina) y difícilmente deformable, por lo que sólo aparece en células especializadas de los tejidos esqueléticos y conductores.

Función de la pared celular • La pared celular da forma y rigidez a la célula e impide su ruptura. • La célula vegetal contiene en su citoplasma una elevada concentración de moléculas que, debido a la presión osmótica, origina una corriente de agua hacia el interior celular que acabaría por hincharla y romperla si no fuera por la pared. • Es responsable de que la planta se mantenga erguida.

La matriz extracelular • Red de macromoléculas en el espacio intercelular. • Está compuesta de muchas proteínas versátiles y polisacáridos secretados localmente y ensamblados en estrecha asociación con la superficie de la célula que la ha producido. • Aparece entre las células de los tejidos animales y actúa como nexo de unión, rellena espacios intercelulares, da consistencia a tejidos y órganos y, además, condiciona la forma, el desarrollo y la proliferación de las células englobadas por la matriz. • Hasta hace poco tiempo se pensaba en la matriz como una especie de andamiaje inerte que estabilizaba la estructura física de los tejidos. Ahora es claro que la matriz juega un rol mucho más activo y complejo en la regulación del comportamiento de las células que interactúan con ella, influenciando su desarrollo, migración, proliferación, forma y función.

La matriz extracelular

En esta imagen se presentan ejemplos de distintos tipos de matrices extracelulares teñidas con diferentes colorantes. Los asteriscos señalan la matriz extracelular. A) Cartílago hialino, B) Matriz ósea compacta, C) Conectivo denso regular (tendón), D) Conectivo gelatinoso del cordón umbilical, E) Paredes celulares del sistema vascular de un tallo de una planta, F) Células epiteliales. Obsérvese que prácticamente no hay sustancia intercelular, G) Imagen de microscopía electrónica del tejido nervioso donde prácticamente no existe matriz extracelular

Estructura de la matriz extracelular Matriz extracelular Proteoglucanos Fibronectina Glucoproteínas Proteínas fibrosas estrucuturales Laminina Colágeno Elastina

Proteínas: El Colágeno • El colágeno es una proteína fibrosa formada por tres cadenas (cadenas α) espiralizadas sobre si mismas. • Proporciona estructura, resistencia a la rotura y consistencia a la matriz. • El colágeno es la principal proteína de la matriz extracelular (25% de las proteínas). Está constituido por una triple hélice ordenada hacia la izquierda, con tres residuos aminoacídicos por vuelta. Uno de ellos siempre es glicina y de los otros dos es bastante frecuente que uno sea prolina y otro hidroxiprolina.

• Las moléculas de colágeno se asocian en fibrillas de colágeno (10 a 300 nm de diámetro, visibles con el microscopio electrónico) y luego en estructuras más complejas, las fibras de colágeno, que son visibles al microscopio óptico. Luego de su formación las fibrillas de colágeno se entrecruzan con otras a través de enlaces entre residuos de lisina. El grado de entrecruzamiento es variable: en el tendón de Aquiles es muy significativo. • Forma fibras muy resistentes a la tracción.

Proteínas: La elastina • La elastina es una proteína fibrosa que se comporta como una goma frente a la tracción. • Proporciona elasticidad a la matriz. • Tejidos de los vertebrados, como la piel, vasos sanguíneos o los pulmones, necesitan al mismo tiempo ser fuertes pero elásticos para poder cumplir con su función. En estos tejidos existe una red de fibras elásticas en la matriz extracelular de sus células que les permite expandirse y volver a su posición inicial.

Proteínas: La elastina • El principal componente de las fibras es la elastina, una proteína hidrofóbica rica en glicina y prolina. Al igual que en el colágeno, las moléculas de elastina están entrecruzadas por uniones covalentes entre residuos de lisina. Esto le permite pasar de una conformación donde las moléculas están enrolladas al azar a una en la que adoptan una totalmente estirada. • Si bien la elastina es el principal componente de las fibras elásticas, éstas están recubiertas por glicoproteínas diversas, de la cual la más común es la fibrilina, que recubren la red de elastina.

Glucoproteínas: La laminina • Es una de las primeras proteínas de la matriz extracelular sintetizada por un embrión en desarrollo. Tiene tres cadenas polipeptídicas ordenadas en forma de cruz, con distintos dominios destinados a unirse a los otros componentes de la lámina basal.

Glucoproteínas : La fibronectina • La fibronectina es una glucoproteína que forma una trama fibrosa larga e insoluble, con función adherente. Proporciona adhesión entre células, y entre células y fibras de colágeno.

Polisacáridos (proteoglucanos) • Las glucoproteínas están formadas por proteoglucanos, moléculas que presentan una proteína filamentosa central a la que se unen numerosos filamentos de glucosaminglucanos (GAG), originando estructuras plumosas que a su vez se fijan en una larga molécula de ácido hialurónico. • Son muy hidrófilas y retienen mucha agua, lo que proporciona a la matriz una gran resistencia frente a la compresión, permiten la migración celular a través suyo, la difusión de moléculas hidrosolubles e incluso, dado que forman geles con un determinado tamaño de malla, la filtración selectiva de estas moléculas.

Funciónes de la matriz celular Mantiene unidas a las células formando tejidos, y a los tejidos formando órganos. Permite la difusión de sustancias, la migración de células e influye en la disposición en el espacio de las células englobadas. Interviene en la formación tridimensional de los órganos. Da consistencia, elasticidad y resistencia a la compresión y a la tracción a dichos tejidos.