EQUILBRIO PONTUADO TENDNCIAS MACROEVOLUTIVAS TEORIAS EVOLUTIVAS A palavra

EQUILÍBRIO PONTUADO & TENDÊNCIAS MACROEVOLUTIVAS

■ TEORIAS EVOLUTIVAS ♦ A palavra evolução tem sua origem no termo latino evolutio, cujo significado é desenrolar (Salzano, 1993). ♦ Erroneamente associado à ideia de progresso, este termo envolve apenas o sentido de mudança. ♦ O conceito de evolução pode ser aplicado tanto às mudanças que operam no mundo biológico quanto às mudanças culturais e biológicas.

■ TEORIAS EVOLUTIVAS ♦ Evolução biológica – compreende a modificação sofrida por populações de organismos através do tempo, ultrapassando o período de vida de uma única geração (Futuyma, 1993). 1. 2. 3. Mudança contínua dos organismos através do tempo. Irreversibilidade das mudanças. Divergência de características entre os organismos, refletida pela diversidade encontrada no mundo biológico.

■ HISTÓRICO DO PENSAMENTO EVOLUTIVO ♦ Até o século XVIII acreditava-se que o planeta Terra era muito jovem, tendo sido criado por Deus há poucos milhares de anos e que os seres vivos, igualmente, eram criações divinas.

■ HISTÓRICO DO PENSAMENTO EVOLUTIVO ♦ Os seres vivos e o universo organizavam-se numa escala graduada, do menos para o mais perfeito (sem mudanças desde o ato da criação). Charles Bonnet (1720 -1793)

■ HISTÓRICO DO PENSAMENTO EVOLUTIVO ♦ Ao final do século XVIII, geólogos reconheceram que as rochas sedimentares haviam sido depositadas em diferentes épocas. ♦ A ideia de uma Terra jovem (governada pela espécie humana), foi substituída pela noção de uma vastidão quase incomensurável de tempo – com a presença do Homem restrita aos instantes finais do tempo geológico. 1788 → Theory of Earth ♦ Princípio do uniformitarismo – os mesmos processos físicos que atuam no presente foram também os responsáveis por eventos passados.

■ HISTÓRICO DO PENSAMENTO EVOLUTIVO Georges Cuvier (1769 – 1832) ♦ Pai da Anatomia Comparada e Paleontologia

1. A história da vida é representada em camadas contendo fósseis. Cada camada é caracterizada por uma coleção única de fósseis. 2. Fósseis → restos de animais e plantas que desapareceram por algum motivo (Cuvier adota o termo Extinção). 3. Quanto mais profundo no solo, mais dissimilar são a flora e a fauna da vida atual. 4. Como conciliar a dinâmica dos fósseis com a ideia que as espécies são imutáveis ? CATASTROFISMO

■ HISTÓRICO DO PENSAMENTO EVOLUTIVO 1. A vida na terra sempre foi testemunha de eventos “catastróficos”(enchentes, secas, tempestades, furacões, terremotos, erupções vulcânicas, etc. ). 2. Os eventos catastróficos causaram a “extinção” e fossilização de espécies durante o tempo. 3. Como existe uma periodicidade nesses eventos, explica-se a destruição das espécies em uma dada localidade em camadas diferentes. Sabiamente Cuvier evita um conflito com a Igreja (e vive)

■ HISTÓRICO DO PENSAMENTO EVOLUTIVO Charles Lyell (1797 - 1875) ♦ Defensor da Teoria do Uniformitarismo ♦ Processos geológicos são constantes, lentos e uniformes – seus ritmos e efeitos se equilibram com o tempo. Ex: o processo de formação de montanhas se equilibra com sua erosão.

■ HISTÓRICO DO PENSAMENTO EVOLUTIVO ♦ Seu trabalho específico mais importante foi no campo da estratigrafia. ♦ Em 1828, viajou para o sul da França e Itália, onde percebeu que um estrato poderia ser categorizado de acordo com o número e proporção de conchas marinhas contidas nas rochas. ♦ Propôs a divisão do Terciário em: Plioceno, Mioceno, e Eoceno. ♦ Os fatores responsáveis por modificar a Terra no passado precisam ser assumidos como exatamente os mesmos que vemos operando atualmente (erosão, deposição de sedimentos, atividades vulcânicas, terremotos, etc. ), em mesmo grau de intensidade. “O presente é a chave para o passado”

♦ Para demonstrar que processos graduais poderiam ser responsáveis por grandes mudanças, Lyell usou o exemplo do Templo de Serapis (Pozzuoli, Itália), incluído como uma figura inicial em seu livro. ♦ O templo, no curso da história, ficou acima do nível do mar e, em seguida, por um longo período, parcialmente submerso e, novamente, acima (como atestado pelas camadas de danos causados por organismos marinhos nas colunas).

■ HISTÓRICO DO PENSAMENTO EVOLUTIVO ♦ Não era adepto da sucessão temporal de fósseis → uma espécie extinta poderia reaparecer , desde que houvesse condições ambientais propícias. ♦ Não acreditava em episódios de extinção e/ou origem em massa. ♦ O surgimento de diferentes formas de vida distribuía-se de forma uniforme ao longo do tempo geológico. 1. Não admitia a ideia de evolução biológica.

■ HISTÓRICO DO PENSAMENTO EVOLUTIVO ♦ Naturalista francês. ♦ “Histoire naturelle, générale et particulière” (1749 -1778) – 36 volumes e 8 adicionais (publicados após sua morte por Lacépède). ♦ Notou a extrema semelhança estrutural entre homens e grandes macacos, chegando a postular a existência de um ancestral comum. ♦ Considerou a existência da evolução das espécies (mas não propôs processo algum para isso). Georges-Louis Leclerc, Comte de Buffon (1707 - 1788)

♦ Les époques de la nature (1778). 1. Discutiu as origens do sistema solar, especulando que os planetas foram criados por cometas colidindo com o sol. 2. Baseado no resfriamento do ferro, calculou que a idade da terra era muito maior (75. 000 anos) que àquela proclamada pelo bispo James Ussher (4004 anos). 3. Negou a ocorrência do Dilúvio de Noé. 4. Observou que alguns animais retinham partes que eram vestigiais e sem utilidade, sugerindo que tinham evoluído – e não sido criados espontaneamente. ♦ Foi condenado pela Igreja Católica na França (seus livros foram queimados). ♦ Apesar de tudo, Buffon insistia que não era ateu.

♦ “Philosophie Zoologique » (1809) ♦ Tenta, pela primeira vez, desenvolver um modelo explicativo da evolução da vida. Jean Baptiste Lamarck (1744 – 1829)

♦ Princípios fundamentais 1. 2. Lei do uso e do desuso dos órgãos. Lei da transmissão de características adquiridas de geração para geração ♦ Conceitos equivocados – as modificações adquiridas durante a vida em função do uso ou desuso dos órgãos não são transmitidas hereditariamente. ♦ Contribuição para a teoria evolutiva – ênfase na capacidade de adaptação dos organismos ao meio e consequente modificação destes ao longo das sucessivas gerações.

• Lamarck acreditava que como o ambiente terrestre sofre modificações constantes, suas alterações estruturais forçam os seres que nele vivem a se transformarem para se adaptarem ao novo meio. • Ao longo de muitas gerações (milhões de anos), o acúmulo de alterações pode levar ao surgimento de novos grupos de seres vivos. • Assim, modificações no ambiente causam alterações nas "necessidades", no comportamento, na utilização e desenvolvimento dos órgãos, na forma das espécies ao longo do tempo - e por isso causam a transmutação das espécies. Transformismo Lamarckismo 1. É ridicularizado e desacreditado (Annuaire Météorologique). “Fondateur de la doctrine de l’evolution”

Charles Darwin (1809– 1882) SELEÇÃO NATURAL ♦ Princípios fundamentais 1. Devido à desproporção entre o crescimento populacional e a quantidade de espaço e alimento disponíveis, deve existir uma luta pela sobrevivência entre os indivíduos. 2. Como resultado desta luta, apenas os mais aptos permaneceriam vivos, transmitindo suas características aos seus descendentes (seleção natural).

TEORIA SINTÉTICA ♦ Princípios fundamentais Fisher Haldane Wright 1. As populações apresentam variação genética que surge através de mutações ocasionais e recombinações gênicas. 2. As populações evoluem por alterações nas frequências dos genes por mutação, recombinação gênica, deriva genética, migração e seleção natural. ♦ Méritos da Teoria Sintética 1. Reuniu a essência da teoria de Darwin (seleção natural) e os conhecimentos do campo da genética (extraídos inicialmente dos trabalhos de Mendel). 2. Conseguiu fornecer explicações sobre a origem e manutenção da variabilidade das características nas populações das espécies. 3. Definiu as populações, e não os indivíduos, como unidades evolutivas.

■ ESPÉCIE E ESPECIAÇÃO ♦ A especiação constitui o processo evolutivo pelo qual as espécies de seres vivos se formam. 1. Anagênese – surgimento ou modificação de uma característica numa população ao longo do tempo resultante de uma progressiva alteração na frequência genética (novidades evolutivas). → mutação → permutação → seleção natural

■ ESPÉCIE E ESPECIAÇÃO 1. Cladogênese – processo evolutivo que gera ramificações nas linhagens de organismos ao longo de sua história evolutiva e implica obrigatoriamente em especiação biológica. → compreende processos responsáveis pela ruptura da coesão original em uma população, gerando duas ou mais populações que não podem mais trocar genes (barreiras geográficas e ecológicas).

■ ESPÉCIE E ESPECIAÇÃO ♦ Os seres humanos têm semelhanças genéticas com chimpanzés e gorilas, o que sugere antepassados comuns. ♦ Uma análise de derivação genética e recombinação sugeri que o ancestral comum mais próximo entre o homem e o chimpanzé sofreu especiação (por cladogênese) há 4, 1 milhões de anos, formando duas novas espécies que, através de caminhos evolutivos diferentes, deram origem aos indivíduos atuais.

■ PRINCIPAIS MODOS DE ESPECIAÇÃO ♦ Alopátrica – população inicial divide-se em duas populações (geograficamente isoladas) devido, por exemplo, a fragmentação do habitat pelo aparecimento de uma cadeia montanhosas. → As populações assim isoladas vão se diferenciar genotípica e/ou fenotipicamente quer por as populações estarem sujeitas a pressões seletivas diferentes ou por fatores aleatórios (como a deriva genética).

■ PRINCIPAIS MODOS DE ESPECIAÇÃO ♦ Parapátrica – Não há separação geográfica completa entre as populações havendo, portanto, a ocorrência de fluxo gênico (transferência de genes de uma população para outra). ♦ Indivíduos das duas populações podem entrar em contato ou mesmo atravessar a barreira de tempos a tempos, embora híbridos tenham uma viabilidade reduzida, levando eventualmente ao reforço das barreiras à reprodução.

■ PRINCIPAIS MODOS DE ESPECIAÇÃO ♦ Simpátrica – Especiação sem separação geográfica. Ocorre quando duas ou mais populações (derivadas de uma população original), coexistem num mesmo território sem intercruzarem-se. → modificações genéticas impedem o cruzamento entre alguns dos indivíduos da população, criando uma nova população reprodutivamente isolada dentro do mesmo território.

■ PRINCIPAIS MODOS DE ESPECIAÇÃO ♦ Efeito de gargalo – evento evolucionário no qual uma percentagem significativa da população de uma espécie morre ou é impedida de se reproduzir. ♦ Algumas evidências genéticas sugerem que as populações humanas sofreram um efeito de gargalo há 70. 000 anos atrás. Isto resultou na diminuição da diversidade genética global da espécie humana.

■ PADRÕES DE ESPECIAÇÃO ♦ Mecanismos responsáveis pela diferenciação entre espécies e grupos taxonômicos hierarquicamente superiores (gêneros, famílias, ordens, casses, filos) 1. Microevolução → mudanças que ocorrem dentro das populações e que podem levar até sua diferenciação em espécies (Freire. Maia, 1988). 2. Macroevolução → mudanças suficientemente abrangentes capazes de distinguir taxa superiores (Futuyma, 1993). Richard Goldschmidt

■ GRADUALISMO versus PONTUÍSMO GRADUALISMO 1. Novas espécies surgem pela transformação de uma população ancestral em descendentes modificados. 2. A transformação envolve grande número de indivíduos (população ancestral). 3. A transformação ocorre em toda área de distribuição geográfica da espécie ancestral (ou numa grande porção da mesma). 4. O registro fóssil da origem de uma nova espécie deveria estar constituído por uma longa sequência de formas intermediárias. 5. Os hiatos morfológicos encontrados no registro fóssil devem-se às falhas do registro geológico.

■ GRADUALISMO versus PONTUÍSMO → Paleontólogo norte-americano. Tempo and Mode in Evolution (1944) → Evolução quântica (mudança significativa, sem meio-termo). 1. Processo responsável pela origem de grandes grupos sistemáticos George Gaylord Simpson (1902 -1984) # Apontou a deriva genética como o processo mais consistente para fazer a ligação entre micro e macroevolução.

■ GRADUALISMO versus PONTUÍSMO 1. A evolução não deve ser vista como um desdobramento gradual, mas sim como um processo onde ocorre um equilíbrio homeostático (estase evolutiva), pontuado, apenas raramente por rápidos e episódicos eventos de especiação. Gould Eldredge

■ GRADUALISMO versus PONTUÍSMO Ernst Mayr (1904 - 2005) → Zoólogo alemão. ♦ Systematics and the Origin of Species (1942) ♦ Um dos responsáveis pelo grande desenvolvimento da Biogeografia evolutiva. ♦ Dedicou-se ao estudo das aves, propondo um mecanismo de especiação baseado no isolamento geográfico (especiação alopátrica).

■ GRADUALISMO versus PONTUÍSMO EFEITO DO FUNDADOR 1. Novas espécies podem surgir quando uma população torna-se isolada (na margem de distribuição geográfica da espécie progenitora) – isolamento periférico. 2. Caso surjam barreiras reprodutivas, estes isolados periféricos constituirão uma nova espécie.

■ BIOGEOGRAFIA → estuda a distribuição dos organismos sobre a superfície da Terra. → tenta explicar os padrões e a variação entre os indivíduos, as populações, as espécies e as comunidades por toda a Terra. ♦ Por que as espécies são encontradas em suas atuais distribuições?

■ BIOGEOGRAFIA ♦ Se uma espécie ocupa uma determinada área, ou ela evoluiu nesse local ou evoluiu em outro e dispersou para essa área. ♦ Se uma espécie não é encontrada em uma determinada área, ou ela evoluiu em outro local e nunca dispersou para essa área, ou já esteve presente nela mas já não vive mais lá. ► Para solucionar estas questões o biogeógrafo deve basear-se e interpretar uma vasta gama de conhecimentos como: 1. informações sobre as histórias evolutivas das espécies (conhecidas a partir do estudo dos fósseis e no conhecimento de suas relações filogenéticas). 2. informações sobre as mudanças da própria Terra (deriva continental, avanços e retrações de geleiras glaciais, alterações no nível do mar, soerguimento de montanhas, etc. )

■ BIOGEOGRAFIA ♦ Os eventos do passado influenciam as atuais distribuições. Alfred Wegener, metereologista alemão, foi quem primeiro propôs a ideia da deriva continental. # Sua teoria baseou-se em uma série de observações: 1. 2. 3. as formas dos continentes. o alinhamento das cadeias de montanhas, leitos de carvão e depósitos glaciais em diferentes continentes. a distribuição dos organismos.

■ BIOGEOGRAFIA ♦ Atualmente, notamos a existência de dois grupos de pesquisadores que buscam gerar hipóteses testáveis sobre as distribuições geográficas: ► Biogeógrafos ecólogos – estudam como as atuais distribuições são influenciadas pelas interações entre espécies e pelas interações entre as espécies e seus ambientes físicos. ► Biogeógrafos históricos – se concentram em escalas mais longas de tempo e maiores no espaço.

■ BIOGEOGRAFIA ♦ Os eventos do passado influenciam os padrões de distribuição do presente. # São três os principais métodos utilizados para se determinar quando um táxon separou-se dentro de uma linhagem: 1. 2. 3. Relógio molecular. Datação relativa. Padrão das distribuições atuais.

■ BIOGEOGRAFIA # Como explicar o encontro de uma espécie em dois ou mais locais diferentes (distribuição disjunta)? 1. Surgimento de uma barreira separando a distribuição de uma espécie (evento vicariante). → A Biogeografia utiliza a parcimônia para explicar as distribuições.

■ BIOGEOGRAFIA ♦ Histórias biogeográficas são reconstruídas a partir de vários tipos de evidências. 1. 2. 3. 4. Mapas de distribuição. Mapas de filogenias. Conhecimento do clima. Conhecimento da geografia passada. → Tudo isto permite a reconstrução das histórias dos táxons passados.

♦ Embora os continentes à deriva tenham levado muitos tipos de organismos com eles, os mesmos têm estado isolados uns dos outros por um longo tempo (o que permitiu a evolução de biotas distintas). # As diferenças entre biotas continentais formam a base para a divisão da Terra em regiões biogeográficas. # Os pontos de término e começo de uma biota caracterizam-se por uma diferenciação na composição de espécies. # As regiões biogeográficas são baseadas nas semelhanças taxonômicas entre os organismos que nelas vivem.

■ ECOLOGIA E BIOGEOGRAFIA ♦ A riqueza de espécies varia com a latitude.

■ BIOMAS TERRESTRES # uma outra forma de se descrever os padrões de distribuição dos organismos e pela classificação dos ecossistemas. # os biomas são identificados por seus climas distintos e suas plantas dominantes. ■ bioma → tipo de ecossistema que difere dos outros tipos na estrutura de sua vegetação predominante. → são determinados pela influência dos padrões anuais de temperatura e pluviosidade (variam de acordo com a latitude).

■ BIOMAS TERRESTRES

■ BIOGEOGRAFIA AQUÁTICA 1. Três quartos da superfície da Terra são cobertos por água (a maior parte nos oceanos). 2. Os oceanos formam uma grande massa de água interconectada sem barreiras óbvias para a dispersão. 3. As águas doces, por outro lado, são divididas em bacias hidrográficas e lagos. 4. Para os organismos aquáticos as terras emersas constituem barreiras à dispersão.

■ BIOGEOGRAFIA AQUÁTICA ♦ As regiões biogeográficas marinhas são determinadas principalmente pela temperatura da água e pelos nutrientes. ♦ Eventos vicariantes marinhos influenciam a distribuição das espécies.