Elments de botanique Cours 8 Spermatophytes Gymnospermes 20032018

Eléments de botanique Cours 8 Spermatophytes, Gymnospermes 20/03/2018 Bac 1 sciences pharmaceutiques et sciences biologiques Denis Michez Denis. michez@umons. ac. be 1

Cours 1 -2 Introduction générale n Caractéristiques de la vie n Caractéristiques des végétaux n Métabolisme végétal n Les premiers végétaux q Cyanobactéries q Eucaryotes: reproduction et cellule 2

Cours 3 -5 Evolution et caractéristiques des végétaux eucaryotes n Champignons n Algues n Métaphytes 3

Cours 6 -8 Evolution et caractéristiques des métaphytes n Bryophytes n Ptéridophytes n Spermatophytes q Gymnospermes q Angiospermes 4

la Lignée Verte: Embryophytes ‘Spermatophytes’

Chapitre 11 – Gymnospermes 1. Caractéristiques générales, communes aux Métaphytes • Anthéridie et archégone multicellulaire avec enveloppe stérile • Rétention du zygote à l’intérieur de l’archégone • Embryon pluricellulaire (sporophyte) protégé par le gamétophyte femelle • Sporange pluricellulaire qui produit des méiospores contenant de la sporopollénine dans la paroi, résistante à la dessication • Alternance de phases haploïde et diploïde • (Epidermes chez la plupart) 7

ANTHERIDIE ARCHEGONE ZYGOTE EMBRYON SPORANGE 8

Chapitre 11 – Gymnospermes 1. Caractéristiques générales, communes aux plantes vasculaires • Tissus vasculaires : Xylème et phloème • Racines et feuilles • Cuticule épaisse • Sporophyte dominant le cycle • Sporophyte indépendant 10

XYLEME PHLOEME CUTICULE RACINE FEUILLE SPOROPHYTE DOMINANT 11

la Lignée Verte: 4 lignées de Gymnospermes

13

Chapitre 11 – Gymnospermes 1. Caractéristiques particulières des Gymnospermes • Ancêtre = fougères à graines, Fin Dévonien – début Carbonifère (375 Myr) 14 14

Chapitre 11 – Gymnospermes 1. Caractéristiques particulières des Gymnospermes • Ancêtre = fougères à graines • Diversification dans le Permien, à la fin de l’ère Primaire, lorsque le climat devient plus sec QUATERNAIRE TERTIAIRE CRETACEE JURASSIC TRIAS PERMIEN CARBONIFERE DEVONIEN 15

Chapitre 11 – Gymnospermes Lignées Nbre Espèces Cycadales 130 Ginkgo 1 Conifères 600 Gnétophytes 75 « Gymnospermes » Angiospermes 260 000 16

Chapitre 11 – Gymnospermes 1. Caractéristiques particulières des Gymnospermes • Ancêtre = fougères à graines • Diversification dans le Permien • Ovule, mégasporange tégumenté indéhiscent, nu chez les Gymnospermes (Gymno = nu) ü Megasporange hétérosporie (partie femelle) ü Tegumenté protection supplémentaire ü Indéhiscent le gamétophyte femelle reste dans le sporophyte 17

CRYPTOGAMES SPERMATOPHYTA PHANEROGAMES

Du spore à l’ovule en quatre étapes 1. Homosporie (chez les fougères) 19

Du spore à l’ovule 2. Hétérosporie, avec plusieurs mégaspores (chez les sélaginelles) 20

Du spore à l’ovule 3. Hétérosporie, avec un seul mégaspore disséminé 21

Du spore à l’ovule 4. Hétérosporie, avec un seul mégaspore non disséminé (Gymnospermes) 22

Schéma de l’ovule mature 23

Chapitre 11 – Gymnospermes 1. Caractéristiques particulières des Gymnospermes • Ovule = Structure protectrice du sporophyte. Gamétophyte femelle (Mégagamétophyte) devient dépendant du sporophyte • Avantages : • Pas de risque dans la dissémination du megaspore • Assure nutrition et protection du megaspore, du gamétophyte femelle, du zygote et du sporophyte de seconde génération Avantage par rapport au fougère car augmente la survie du gamétophyte femelle 24

Chapitre 11 – Gymnospermes 1. Caractéristiques particulières des Gymnospermes • Ancêtre = fougères à graines • Diversification dans le Permien • Ovule • Graine dérive du développement de l’ovule Graine de Pinus sp. 25

Chapitre 11 – Gymnospermes 1. Caractéristiques particulières des Gymnospermes • Ancêtre = fougères à graines • Diversification dans le Permien • Ovule • Graine dérive du développement de l’ovule • Développement du sporophyte à partir de la graine, en totale indépendance du gamétophyte. 26

Chapitre 11 – Gymnospermes 1. Caractéristiques particulières des Gymnospermes • Développement du sporophyte à partir de la graine, en totale indépendance du gamétophyte • Graine assure la fonction de disséminer, de protéger et de nourrir le sporophyte Avantage par rapport au fougère car augmente la survie du sporophyte de seconde génération 27

Chapitre 11 – Gymnospermes 1. Caractéristiques particulières des Gymnospermes • Les forêts qui réapparaissent après la grande crise de la transition Primaire/Secondaire sont des forêts de Gymnospermes. Les fougères sont supplantées ! CARBONIFERE TRIAS

Chapitre 11 – Gymnospermes 1. Caractéristiques particulières des Gymnospermes • MAIS problème de l’hétérosporie : rencontre des gamètes ! Gamète femelle enfermé peu accessible… • Solution : développement du microsporophyte disséminé par le vent, le grain de pollen 29

Chapitre 11 – Gymnospermes 1. Caractéristiques particulières des Gymnospermes • Chez le Ginkgo : germination du microsporophyte et gamète nage Anthérozoïde de ginkgo Anthérozoïde de fougère 30

Chapitre 11 – Gymnospermes 1. Caractéristiques particulières des Gymnospermes • Chez les autres spermatophytes: germination du tube pollinique, gamète mâle sans flagelle Perte cellules flagellées (anthérozoïdes) 31

Chapitre 11 – Gymnospermes 1. Caractéristiques particulières des Gymnospermes • Ovule • Graine dérive du développement de l’ovule • Développement du sporophyte à partir de la graine, en totale indépendance du gamétophyte • Grain de pollen et tube pollinique Les Gymnospermes d’affranchissent pleinement des milieux humides 32

Chapitre 11 – Gymnospermes 1. Caractéristiques particulières des Gymnospermes, cycle de reproduction • Cycle haplo-diploïdes • Gamétophyte très réduit • Dissémination par les graines 33

CYCLE DE DEVELOPPEMENT Sporophyte mature Cône femelle Cône mâle

Regardons de plus près les cônes de ce sporophyte

Let’s zoom into the cones of this sporophyte tree. Cônes mâles Cône femelle

CYCLE DE DEVELOPPEMENT Cellule mère du megaspore Sporophyte mature Microsporophylle Cône mâle Microsporange CONE MALE Grain de pollen

Chapitre 11 – Gymnospermes Ecaille = microsporophylle cône mâle (1 cm) Grain de pollen = gamétophyte mâle microsporange Axe du cône

Cône mâle Grain de pollen (microspore germé en microgamétophyte)

Chapitre 11 – Gymnospermes Exine Cellule du tube (végétative) Cellule anthéridiale Cellules prothaliennes Intine

Chapitre 11 – Gymnospermes Pollinisation anémophile Ballonnet aérifère 42

Chapitre 11 – Gymnospermes Pollinisation anémophile 43

Ecaille ovulifère = Megasporophylle CYCLE DE DEVELOPPEMENT Cellule mère du megaspore Sporophyte mature Cône femelle Cône mâle CONE FEMELLE Microsporange Grain de pollen

Chapitre 11 – Gymnospermes cône femelle

Chapitre 11 – Gymnospermes Ovule Axe Megasporophylle = écaille ovulifère

Megaspore cellule mère Megasporophylle Bractée

Développement du mégaspore en mégagamétophyte (gamétophyte femelle) 48

Mega-gamétophyte = archégone + endosperme Ovule Endosperme (n) Archégone + Oosphère (n) Tégument (2 n) Nucelle

Schéma de l’ovule 50

Chapitre 11 – Gymnospermes Cône femelle, porte et protège l’ovule développé Tégument Nucelle Micropyle Ecaille ovulifère 51

Tube pollinique

Tube pollinique (2) Ovule (megagametophyte)

Ecaille ovulifère = Megasporophylle CYCLE DE DEVELOPPEMENT Cellule mère du megaspore Sporophyte mature Germination Cône femelle Cône mâle Microsporange Tegument Réserve de nourriture Embryon Nouveau sporophyte Graine Archégone Ovule Pollen germe

Chapitre 11 – Gymnospermes n Graines Mégagaméto phyte Graine de pin Méristème apical racinaire Méristème apical de la tige Cotylédons

Chapitre 11 – Gymnospermes Endosperme (tissu du gamétophyte haplo)

Chapitre 11 – Gymnospermes seed

Chapitre 11 – Gymnospermes

Chapitre 11 – Gymnospermes 1. Caractéristiques particulières des Gymnospermes, cycle de reproduction - Conclusion • Cycle digénétique haplo-diploïdes à sporophyte dominant • Gamétophyte femelle très réduit et protégé par l’ovule, parasite du sporophyte • Oosphère n’est en plus en contact avec l’extérieur et la fécondation aquatique devient donc impossible • Gamétophyte mâle en 6 cellules qui forment le grain de pollen • Germination du pollen en tube (= siphonogamie) • Dissémination et protection de l’embryon par la graine 62

Chapitre 11 – Gymnospermes 2. Ecologie des Gymnospermes actuels – Généralités q Reproduction lente q > 1 an entre pollinisation et fécondation q ~3 ans pour maturation graines q Pollinisation anémophile (sauf Cycadales) q Rarement polyploïdes q Tous ligneux q 72°N - 55°S : dominent végétation régions froides et arctiques (taïga et zone montagneuse) q Les plus grands individus – les plus vieux individus 64

Fir

Chapitre 11 – Gymnospermes 3. Diversité, quatre groupes contemporains importants n Ginkgophytes n Pinophytes n Cycadophytes n Gnétophytes 69

260, 000 , 0 00 0 10 12 6500 1000 12, 000 1 75 550

la Lignée Verte: Ginkgophyta

Ginkgophyta Fossile « vivant » 60 millions d’années

Ginkgophyta Lignées Ginkgo biloba Espèce (N) 1 Caractéristiques Dioïque, pollen, gamète mâle cilié, gros ovule, pseudofruit

Ginkgophyta

Ginkgo ovules/graines ovules graine

Ginkgo ovules/graines 76

Ginkgo cones mâles

Ginkgo cones mâles 78

Antherozoïde 79

80

81

la Lignée Verte: Pinophyta

Gymnosperms

Pinophytes Lignées Conifères Espèces (N) 600 Caractères Svt monoïques Cônes (strobiles) Aiguilles 85

Pinophytes Cône mâle 86

Pinophytes Cône femelle

Pinophytes « cônes » : axe + rameaux nains n Écailles ovulifères sous-tendues par bractées (tailles très différentes) n 88

Pinophytes n Diversité: 5 familles – 600 espèces q q q Pinaceae Cupressaceae Podocarpaceae Araucariaceae Taxaceae Pins, épicéa, … 89

Pinophytes n Diversité: 5 familles – 600 espèces q q q Pinaceae Cupressaceae Podocarpaceae Araucariaceae Taxaceae 90 Cyprès, Genévrier

Pinophytes n Diversité: 5 familles – 600 espèces q q q Pinaceae Cupressaceae Podocarpaceae Araucariaceae Taxaceae Podocarpus 91

Pinophytes n Diversité: 5 familles – 600 espèces q q q Pinaceae Cupressaceae Podocarpaceae Araucariaceae Taxaceae Araucaria 92

Pinophytes n Diversité: 5 familles – 600 espèces q q q Pinaceae Cupressaceae Podocarpaceae Araucariaceae Taxus baccata = If 93

Focus sur les Pinaceae n Indigènes en Belgique ? Non mais plantés q q q Pinus sylvestris, P. nigra, … Abies alba, A. maritima, … Credus atlantica, C. libani Larix decidua, … Pseudostuga, … 94

Conifères n Indigènes en Belgique ? Oui q q Taxus baccata (Taxaceae) : if Juniperus communis (Cupressaceae) : genévrier 95

Focus sur les Pinaceae n Biotopes : q n Hémisphère Nord (secs/humides…) 220 espèces : Pinus, Picea. . 96

Pinaceae n Canaux à résine 97

Pinaceae n n Branches verticillées ou opposées Feuilles simples linéaires à aiguilles Pinus strobus 98

Pinaceae n Monoïques 99

Pinaceae Remarquables Longévité P. longaeva SW USA 5000 ans 100

Pinaceae Remarquables q Hauteur : Pseudostuga menziesii : 80 m haut 101

Sequoiadendron

Pinaceae Pollinisation – fécondation : LENT Première année + 1 Mois 4 mégaspores (-3) + 3 Mois Germination du pollen + 7 Mois Fécondation de la mégaspore 2 e année 3 e année 11 divisions mitotiques, 2000 noyaux libres, Formation des téguments du mégagamétophyte archégones (2, 3 …) Dispersion des graines 104

Pinaceae Maturité cônes : 2 ans 105

Pinaceae n Graines ailées: dispersion anémochore 106

Pinaceae n 2 -18 cotylédons 107

la Lignée Verte: Cycadophyta

Cycadophyta Lignées Cycadales Espèces Caractères (N) 130 Dioïques 109

Cycadophyta n n n Ressemble aux fougères ou palmiers Spermoderme coloré Pollinisé par les insectes 110

Cycadophyta (mâle)

Cycadophyta (femelle)

Cycadophyta

Cycadophyta

Cycadophyta

la Lignée Verte: Gnetophyta

Gnetophyta Lignées Espèces (N) Caractères Gnétophytes 75 3 lignées distinctes Pas de canaux résine Gnetum Ephedra Welwitschia 117

Gnetophyta / Welwitschia mirabilis n n Désert d’Angola “desert onion”

Gnetophyta / Welwitschia

Gnetophyta/Ephedra

Questions n Dessinez et annotez les différentes parties: (i) d’un ovule de pin avec un mégagamétophyte mûr, (ii) d’un microgamétophyte de pin et (iii) d’une graine mature de pin. n Comparez les cycles de développement des Gymnospermes et des Ptéridophytes. n Quels sont les grands groupes de Gymnospermes, leurs diversités et leurs caractéristiques ? n Donnez 5 espèces de gymnospermes en Belgique, explique le cycle de développement