Elments de botanique Cours 7 Ptridophytes 15032018 Bac

Eléments de botanique Cours 7 Ptéridophytes 15/03/2018 Bac 1 sciences pharmaceutiques et sciences biologiques Denis Michez Denis. michez@umons. ac. be 1

Cours 1 -2 Introduction générale n Caractéristiques de la vie n Caractéristiques des végétaux n Métabolisme végétal n Les premiers végétaux q Cyanobactéries q Eucaryotes: reproduction et cellule 2

Cours 3 -5 Evolution et caractéristiques des végétaux eucaryotes n Champignons n Algues n Métaphytes 3

Cours 6 -7 Evolution et caractéristiques des métaphytes n Bryophytes n Ptéridophytes 4

la Lignée Verte: Embryophytes ‘Pteridophytes’

# of living species in different plant groups , 0 00 0 10 12 6500 1000 12, 000 1 250, 000 550

Chapitre 10 – Ptéridophytes 1. Caractéristiques générales, communes aux Ptéridophytes et autres Métaphytes Adaptations au milieu terrestre 9

Chapitre 10 – Ptéridophytes 1. Caractéristiques générales, communes aux Métaphytes • Anthéridie et archégone multicellulaire avec enveloppe stérile • Rétention du zygote à l’intérieur de l’archégone • Embryon pluricellulaire (sporophyte) protégé par le gamétophyte femelle • Sporange pluricellulaire qui produit des méiospores contenant de la sporopollénine dans la paroi, résistante à la dessication • Alternance de phases haploïde et diploïde • (Epidermes chez la plupart) 10

ANTHERIDIE ARCHEGONE ZYGOTE EMBRYON SPORANGE 11

Tempo d’apparition des différentes lignées

Cooksonia, première plante vasculaire dans les gisements du Silurien

Chapitre 10 – Ptéridophytes 1. Caractéristiques particulières des Ptéridophytes Adaptations supplémentaires au milieu terrestre • Apparition des « vaisseaux » : Xylème et phloème ü Echanges des racines vers les feuilles: Xylème pour l’eau et les sels minéraux; cellules mortes ü Echanges des feuilles vers les racines: Phloème pour sucre; cellules vivantes. ü Augmentent aussi la rigidité de la plante 15

Coupe transversale dans une tige de fougère Xylème et phloème chez les fougères Uniquement tissus primaires ! Ici: Siphonastèle

Chapitre 10 – Ptéridophytes Phloème et xylème avec paroi cellulaire épaissie

Transport d’eau et de sucre par le phloème (paroi en cellulose)

Transport d’eau et de minéraux par le xylème (paroi en lignine)

Chapitre 10 – Ptéridophytes

Chapitre 10 – Ptéridophytes 21

Chapitre 10 – Ptéridophytes 1. Caractéristiques particulières des Ptéridophytes Adaptations supplémentaires au milieu terrestre • Apparition des « vaisseaux » : Xylème et phloème • Apparition des racines et des feuilles 22

Chapitre 10 – Ptéridophytes 1. Caractéristiques particulières des Ptéridophytes Racines Evoluent à partir d’une portion souterraine de tige

Chapitre 10 – Ptéridophytes 1. Caractéristiques particulières des Ptéridophytes Feuilles : Evoluent à partir de tissus vasculaires Microphyllie : 1 seul vaisseau Mégaphyllie : pls vaisseaux

Chapitre 10 – Ptéridophytes 1. Caractéristiques particulières des Ptéridophytes Adaptations supplémentaires au milieu terrestre • Apparition des « vaisseaux » : Xylème et phloème • Apparition des racines et des feuilles • Apparition d’une cuticule épaisse 26

Epiderme de Ptéridophyte avec cuticule

Chapitre 10 – Ptéridophytes 1. Caractéristiques particulières des Ptéridophytes Adaptations supplémentaires au milieu terrestre • Apparition des « vaisseaux » : Xylème et phloème • Apparition des racines et des feuilles • Apparition d’une cuticule épaisse Permet une plus grande indépendance par rapport aux ressources en eau et permet des tailles plus grandes 28

Chapitre 10 – Ptéridophytes Premiers arbres Taille plus élevée permet une meilleure dispersion des spores 29

Forêt du Carbonifère supérieur Lycopside Fougère 30

Chapitre 10 – Ptéridophytes 1. Caractéristiques particulières des Ptéridophytes • Apparition des « vaisseaux » : Xylème et phloème • Apparition des racines et des feuilles • Apparition d’une cuticule épaisse • Sporophyte dominant le cycle 31

Sporophyte

Chapitre 10 – Ptéridophytes 1. Caractéristiques particulières des Ptéridophytes • • Apparition des « vaisseaux » : Xylème et phloème Apparition des racines et des feuilles Apparition d’une cuticule épaisse Sporophyte dominant le cycle • Sporophyte indépendant du gamétophyte au cours de son développement 33

Chapitre 10 – Ptéridophytes 1. Caractéristiques particulières des Ptéridophytes • • • Apparition des « vaisseaux » : Xylème et phloème Apparition des racines et des feuilles Apparition d’une cuticule épaisse Sporophyte dominant le cycle Sporophyte indépendant du gamétophyte au cours de son développement • Pas de graine, sporange nu 34

Chapitre 10 – Ptéridophytes Spore de fougère Unité de dissémination CRYPTOGAMES 35

CRYPTOGAMES PHANEROGAMES

Chapitre 10 – Ptéridophytes 1. Caractéristiques particulières des Ptéridophytes • • • Apparition des « vaisseaux » : Xylème et phloème Apparition des racines et des feuilles Apparition d’une cuticule épaisse Sporophyte dominant le cycle Sporophyte indépendant du gamétophyte au cours de son développement Pas de graine, sporange nu • Homosporé pour la plupart (= Isosporé) 37

Chapitre 10 – Ptéridophytes Spore de fougère 38

Chapitre 10 – Ptéridophytes 1. Caractéristiques particulières des Ptéridophytes, cycle de reproduction • • Alternance de génération Anthérozoïde cilié Sporophyte dominant Dissémination par spore 39

Dissémination des spores Sporange Sporophyte mature Sore sur la face inférieure

Sporophyte

Fronde = sporophyte (2 n) Sore = ensemble de sporange où la méïose se déroule

Sores sur la face inférieure de la fronde

Sore, indusie et sporanges

Sore et sporanges

Sporange immature

Sporange mature Anneau mécanique Spore Pédicelle

Déhiscence (ouverture) du sporange Anneau mécanique

Sporange Jeune gamétophyte

Germination du spore et développement en prothalle Thalle chlorophyllien Filament

Prothalle Anthéridie Sporange Jeune gamétophyte Archégone Oosphère Anthérozoïdes

Développement d’un gamétophyte réduit (= prothalle) : non vascularisé et sans épiderme Rhizoides

Gamétophyte Développement de cette phase du cycle toujours dépendante de la présence d’eau

Gamétophyte

Gamétanges Archégones sur partie antérieure

Gamétanges Fougère Mousse Comparaison archégone fougère / archégone mousse Structure réduite chez les fougères (5 à 7 étages de cellules du col)

Gamétophyte (prothale) Antheridie Anthérozoïdes

Anthéridie Anthérozoïde

Gamétanges Anthéridie sur partie postérieure Anthérozoïdes ciliés Fécondation reste aquatique. Reste donc un certaine dépendance à la présence d’eau

Prothalle Anthéridie Jeune gamétophyte Sporange Archégone Nouveau sporophyte Oosphère Anthérozoïdes Mitose immédiate

Jeune sporophyte diploïde fragile en croissance depuis le gametophyte haploïde

Jeune sporophyte, rapidement indépendant du gamétophyte

Sporophyte en développement Future fronde

Cormus complet rhizome racine

66

Chapitre 10 – Ptéridophytes 1. Caractéristiques particulières des Ptéridophytes, cycle de reproduction • • • Alternance de génération Anthérozoïde cilié Simplification du gamétophyte Simplification des gamétanges Sporophyte dominant (forme seul un cormus) Dissémination par spore 67

Chapitre 10 – Ptéridophytes 1. Caractéristiques particulières des Ptéridophytes, Importance dans l’histoire des plantes • Groupe dominant pendant le carbonifère • Grande activité photosynthétique et stockage du carbone : le pourcentage d’O 2 dans l’atmosphère atteint son maximum (21%) • Sources d’énergie fossile (charbon, gaz, pétrole) proviennent de la fossilisation de ce groupe (pas de champignons décomposeurs, voir cours précédent) 69

Vision d’artiste d’une forêt du Carbonifère

Chapitre 10 – Ptéridophytes 1. Caractéristiques particulières des Ptéridophytes, écologie et habitat actuel • Diversifié dans les habitats humides, surtout sous les tropiques 71

Chapitre 10 – Ptéridophytes q Producteur primaire parfois important Forêt de fougère en Tasmanie, Australie

Chapitre 10 – Ptéridophytes 1. Caractéristiques particulières des Ptéridophytes, écologie et habitat actuel • Diversifié dans les habitats humides, surtout sous les tropiques • Certaines espèces invasives 73

Salvinia molesta Fougère aquatique invasive Lake Wilson

Chapitre 10 – Ptéridophytes 1. Caractéristiques particulières des Ptéridophytes, écologie et habitat actuel • Diversifié dans les habitats humides, surtout sous les tropiques • Certaines espèces invasives • Plantes ornementales 75

Chapitre 10 – Ptéridophytes n Importance des fougères: q Ornementale (intérieure et extérieure). Birdnest fern Maidenhair fern Frilly boston fern Lady fern

Chapitre 10 – Ptéridophytes 2. Diversité, groupe paraphylétique avec 3 clades importants v Lycophytes v Sphénophytes v Filicophytes 77

Phylum Sphenophyta Phylum Pterophyta Lycopodium sp. Phylum Lycophyta Equisetum sp. (horsetail) Polypodium sp. (fern)

Phylum Lycophyta Phylum Pterophyta Sélaginelles Fougères Phylum Sphenophyta Prêles

la Lignée Verte: Embryophytes Lycophyta

Chapitre 10 – Ptéridophytes Lycopodium

Chapitre 10 – Ptéridophytes 2. 1. Lycophytes, caractéristiques générales • Domine Carbonifère Lepidodendron lycophyte géant Atteignait 45 m de haut.

Chapitre 10 – Ptéridophytes 2. 1. Lycophytes, caractéristiques générales • Feuilles jamais enroulées en crosse, linéaires ou réduites à écailles disposées en hélice sur les axes 83

Chapitre 10 – Ptéridophytes 2. 1. Lycophytes, caractéristiques générales • Sporanges à l’aisselle des feuilles supérieures organisées en épi 85

Chapitre 10 – Ptéridophytes 2. 1. Lycophytes, caractéristiques générales • Hétérosporie 86

Sélaginelles et isoètes - microspores Hétérosporée sporophylls megaspores

Sélaginelles et isoètes - Hétérosporée Megaspores megsporangium Microspores

Chapitre 10 – Ptéridophytes 2. 1. Lycophytes, caractéristiques générales Etapes importantes dans la transition vers les Spermatophytes • Réduction de l’haplophase • Spécialisation sexuelle des gamétophytes (megaspore donne un megagamétophyte, et microspore donne un microgamétophyte) • Apparition indépendante de l’hétérospories chez les Phanérophytes 89

Groupe hétérospores

Chapitre 10 – Ptéridophytes 2. 1. Lycophytes, caractéristiques générales Origine et avantage de l’hétérosporie • Apparition dans les traces fossiles de macrospore vers 380 millions d’années (Dévonien) • Même avantages que l’anisogamie, spécialisation pour répondre à deux contraintes antagonistes, grande nombre versus le plus de matière de réserve possible Microsporange Macrosporange 91

Chapitre 10 – Ptéridophytes 2. 1. Lycophytes, caractéristiques générales Inconvénient de l’hétérosporie • Dissémination moins efficace que les fougères homothalliques (besoin de la dissémination des deux spores pour coloniser un nouvel habitat) 92

MAIS Lycopode Homosporée 93 Lycopodium lagopus

Chapitre 10 – Ptéridophytes 2. 1. Lycophytes, flore de nos régions Sélaginelles Selaginella willdenowii Selaginella arbuscula

Chapitre 10 – Ptéridophytes 2. 1. Lycophytes, flore de nos régions Lycopodes

Chapitre 10 – Ptéridophytes 2. 1. Lycophytes, flore de nos régions Isoetes Lycophytes Isoetes gunnii

la Lignée Verte: Embryophytes Sphenophyta

Chapitre 10 – Ptéridophytes Sphénophytes: Equisetum

Chapitre 10 – Ptéridophytes 2. 2. Sphenophytes, caractéristiques générales Tige stérile: nœuds portent des verticilles de rameaux articulés Rameaux articulés Noeud Entre-noeud Tige fertile Tige stérile Noeud 99

Chapitre 10 – Ptéridophytes 2. 2. Sphenophytes, caractéristiques générales Tige fertile: feuilles réduites à des écailles verticillées Epis sporangifère = Strobile terminal Ecusson Verticille de feuille écailleuse 100

Ecusson Tige fertile Strobile Rhizoïde Tige stérile Anthéridie Zygote Archégone Jeune sporophyte

Chapitre 10 – Ptéridophytes 2. 2. Sphenophytes, flore de nos régions • Equisetum arvense 102

Chapitre 10 – Ptéridophytes 2. 2. Sphenophytes, flore de nos régions • Equisetum telmateia 103

la Lignée Verte: Embryophytes Filicophyta

Chapitre 10 – Ptéridophytes Filicophytes Polypodium

Chapitre 10 – Ptéridophytes 2. 3. Filicophytes, caractéristiques générales • Feuilles constituant des frondes enroulées en crosse à leur jeune âge, limbe découpé, grande taille 106

Chapitre 10 – Ptéridophytes 2. 3. Filicophytes, caractéristiques générales Pédicelle • Sores Fronde Sporange Spore Indusie

Chapitre 10 – Ptéridophytes 2. 3. Filicophytes, flore de nos régions • Aspleniaceae, Asplenium ruta-muraria

Chapitre 10 – Ptéridophytes 2. 3. Filicophytes, flore de nos régions • Dennstaediaceae, Pteridium aquilinum (fougère aigle)

Chapitre 10 – Ptéridophytes 2. 3. Filicophytes, flore de nos régions • Dryopteridaceae, Dryopteris filix-mas (fougère mâle)

Chapitre 10 – Ptéridophytes 2. 3. Filicophytes, flore de nos régions • Polypodiaceae, Polypodium vulgare (Polypode vulgaire)

Questions n A l’aide de deux exemples, comparez le cycle de développement d’une mousse et d’une fougère homosporée n On dit souvent que les Bryophytes sont les « amphibiens du règne végétal » , mais on pourrait dire la même chose des cryptogames vasculaires. Expliquez pourquoi. n Quelles sont les différences entre les Lycophytes et les Sphenophytes ?

Bryophytes vs. autres plantes