Elments de botanique Cours 13 Physiologie des plantes

Eléments de botanique Cours 13 Physiologie des plantes 07/05/2018 Bac 1 sciences pharmaceutiques et sciences biologiques Denis Michez Denis. michez@umons. ac. be 1

Cours 1 -2 Introduction générale n Caractéristiques de la vie n Caractéristiques des végétaux n Métabolisme végétal n Les premiers végétaux q Cyanobactéries q Eucaryotes: reproduction et cellule 2

Cours 3 -5 Evolution et caractéristiques des végétaux eucaryotes n Champignons n Algues n Métaphytes 3

Cours 6 -9 Evolution et caractéristiques des métaphytes n Bryophytes n Ptéridophytes n Spermatophytes q Gymnospermes q Angiospermes 4

Cours 10 -12 Evolution et caractéristiques des Angiospermes n Anatomie n Histologie n Fleurs n Fruits 6

Cours 13 -14 Evolution et caractéristiques des Angiospermes n Physiologie n Diversité 7

Chapitre 17 – Physiologie végétale 1. Régulation de la croissance et du développement : les hormones végétales Croissance influencée par : • Facteurs internes : les hormones végétales ou phytohormones • Facteurs externes comme la lumière, la température, le sol, la longueur du jour, la pesanteur, … 8

Deux de variations externes Végétaux ~immobiles forte dépendance à l’environnement Variations à long terme Variations à court terme Saisons, climat Pluie, nuages, chablis, contacts Pour répondre et/ou se protéger de ces variations plus ou moins importantes et plus ou moins graves pour la plante, le végétal doit percevoir ces variations.

Régulations intrinsèques développement raisonné Survivre Tenir debout Structure viable, capable de s’alimenter et de se reproduire Structure équilibrée, chronologie logique Développement harmonieux, coordonné et reproductible Le développement est encore meilleur si les végétaux communiquent entre eux pour se coordonner : harmonisation de maturité, prévention des attaques….

Chapitre 17 – Physiologie végétale 1. Régulation de la croissance et du développement : les hormones végétales Importance de la régulation de la croissance ! • Communication entre les différentes cellules et organes • Synthèse des hormones dans une partie de la plante et effet sur une autre partie • Cellule receveuse : expression partielle des gènes présents dans le génome • Conséquence: différentiation cellulaire 11

Rappels sur la cellule végétale Grande Vacuole Membrane plasmique Cytosol Nucléole noyau Ribosomes REG Mitochondrie Réticulum endoplasmique Membrane squelettique Chloroplaste

Parois Paroi (membrane) celluloso-pectique Membrane secondaire Membrane primaire Lamelle moyenne

Chapitre 17 – Physiologie végétale 1. Régulation de la croissance et du développement : les hormones végétales Cinq grandes classes de phytohormones impliquées dans la croissance: • Auxines • Cytokinines • Gibbérellines • Acide abscissique • Ethylène 14

Chapitre 17 – Physiologie végétale 1. 1. Les hormones végétales : Les auxines • Acide B indole acétique (A. I. A) Auxine = nom courant de l’acide β-indolylacétique (AIA) = auxine la plus courante Acide indol-3 -acétique Synthèse à partir du tryptophane (acide aminé) lien avec les protéines Remarque : il existe beaucoup d’auxinomimétiques 15

Chapitre 17 – Physiologie végétale Les hormones végétales : Les auxines • Acide B indole acétique (A. I. A) • Synthèse par les méristèmes apicaux et les jeunes organes • Transport polarisé du haut vers le bas 16

Méristème apical Méristème basal Proto- tissus vasculaires Ebauche foliaire

Synthèse Diffusion Croissance inhibée

Chapitre 17 – Physiologie végétale Les hormones végétales : Les auxines • Acide B indole acétique (A. I. A) • Synthèse par les méristèmes apicaux et les jeunes organes • Transport polarisé du haut vers le bas • Stimulent : ü la production de nouvelles racines, ü le développement des organes et la production d’éthylène, ü l’allongement des cellules, ü les mitoses • Inhibent : le développement des bourgeons axillaires • Fonction majeure d’allonger les organes 19

Les hormones végétales : Les auxines Développement des racines mais dépend de la concentration Bouture d’auxine réalisée dans une solution d’hormone de bouturage à 10 -5 g. m. L-1 Variation de l’élongation des cellules de racine en fonction de la concentration en auxine

Effets de l’auxine suivant sa concentration Tiges + Elongation/ témoin Bourgeons Auxine (AIA) 0 10 -10 - 10 -8 10 -6 -1 g. m. L 10 -4 Racines 10 -5 10 -3 Tige 2 Tige 1

Chapitre 17 – Physiologie végétale Les hormones végétales : Les auxines • Acide B indole acétique (A. I. A) • Synthèse par les méristèmes apicaux et les jeunes organes • Transport polarisé du haut vers le bas • Stimulent : ü la production de nouvelles racines, ü le développement des organes et la production d’éthylène, ü l’allongement particulier des cellules, ü les mitoses 22

Auxine: effet de la gravité sur la croissance d’une tige et d’une racine Cas d’une tige Tiges + Elongation/ témoin Auxine (AIA) 0 10 -10 - 10 -8 10 -6 10 -4 -1 g. m. L Racines Auxine Croissance plus rapide du côté bas Croissance plus rapide du côté haut

Effet de la lumière sur la croissance d’une tige Lumière Auxine Tiges + Elongation/ témoin Auxine (AIA) 0 10 -10 - 10 -8 10 -6 10 -4 -1 g. m. L Racines Croissance plus rapide du côté ombre

Chapitre 17 – Physiologie végétale Les hormones végétales : Les auxines Phototropisme A. B. C. Extrémités coupées (méristèmes coupés): Production d’auxine stoppée, pas d’alongement des tiges Extrémités couvertes pour empêcher la lumière d’atteindre les méristèmes: Auxine produite de manière égale et croissance égale dans toutes les parties. Une partie de l’extrémité de la tige est plus exposée: La concentration de l’auxine est variable selon les parties de la tige. Les cellules de gauche s’allongent plus vite.

Chapitre 17 – Physiologie végétale Les hormones végétales : Les auxines • Acide B indole acétique (A. I. A) • Synthèse par les méristèmes apicaux et les jeunes organes • Transport polarisé du haut vers le bas • Stimulent : ü la production de nouvelles racines, ü le développement des organes et la production d’éthylène, ü l’allongement des cellules, ü les mitoses ü Maturation des fruits 28

Chapitre 17 – Physiologie végétale L’auxine synthétisée par les graines en développement favorise la maturation du fruit. ~AIA

Chapitre 17 – Physiologie végétale Les hormones végétales : Les auxines • • Acide B indole acétique (A. I. A) Synthèse par les méristèmes apicaux et les jeunes organes Transport polarisé du haut vers le bas Stimulent : ü ü ü la production de nouvelles racines, le développement des organes et la production d’éthylène, l’allongement des cellules, les mitoses Maturation des fruits • Inhibent : le développement des bourgeons axillaires • Fonction majeure d’allonger les organes 30

Chapitre 17 – Physiologie végétale Maintien de la dominance apicale : le bourgeon apical empêche les bourgeons axillaires de se développer, grâce à l’auxine qu’il produit.

Tableau récapitulatif des effets de l’auxine dans la plante en fonction de sa concentration Gradient de concentration A forte concentration, elle inhibe le développement des bourgeons = inhibition apicale. Elle active l’élongation des racines mais à très faible concentration. Elle active la formation de la chaire des fruits Elle inhibe la chute des feuilles et des fruits Elle stimule la rizhogénèse à forte concentration Elle stimule la différenciation de bourgeon à très faible concentration

En résumé. . . ü ü ü ü L’auxine est surtout fabriquée au niveau des bourgeons terminaux. Elle ne peut circuler que de l’apex vers la base par la sève. Elle inhibe les bourgeons qu’elle rencontre (dominance apicale ) Elle stimule la croissance primaire (en longueur des cellules de la tige) Elle stimule la croissance secondaire (en épaisseur) en provoquant la division des cellules du cambium ET en influençant sur la différenciation du xylème secondaire. Lorsque la plantule est jeune, la concentration en auxine arrivant au niveau de l’apex racinaire est forte et elle stimule la rhyzogénèse. Puis en grandissant, la distance entre les bourgeons terminaux ( lieux de synthèse de l’auxine ) et les racines augmente; La concentration en auxine diminue. Elle stimule alors l’élongation des cellules au niveau de la racine.

Chapitre 17 – Physiologie végétale Plusieurs types d’auxines n L’acide Alpha Naphtalène Acétique (ANA): q q q n L’acide Beta Indol Acétique (AIA) q q n Auxine de synthèse Pommier : modification du niveau de nouaison. Arbre et arbustes : Stimulation de la rhizogenèse. Auxine naturelle présente dans les végétaux Stimulation de la rhyzogénèse sur arbres et arbustes d’ornement, pélargonium, cultures florales diverses, rosier, pommier, prunier; Autres : q q q Empêche la prolifération des bourgeons de pomme de terre. Provoquer la formation de fruits parthénocarpiques. Retarde la chute des fruits et des feuilles.

Utilisation comme substance de croissance 2 -4 D et ses dérivés ( 2 -4 MCPA, 2 -4 MCPB, Mécoprop ou MCPP…) et piclorame : q Auxine de synthèse q HERBICIDE efficace sur la plupart des Dicotylédones. q Les monocotylédones sont pour la majorité résistantes. q Mode d’action non connu avec précision. q q q On pense que ce sont des antagonistes d’une protéine récepteur à l’auxine ( Auxine- Binding-Protéin, ABP ) La croissance est désordonnée par activation de la division et surtout de l’élongation cellulaire. Conduit à la mort de la plante.

Chapitre 17 – Physiologie végétale 1. 2. Les hormones végétales : Les cytokinines • Proches de l'adénine, kinétine, zéatine, IPA (2 i P ou isopentényladénine) • Synthèse dans les extrémités des racines et des jeunes fruits • Transport par le xylème • Stimulent la division cellulaire (en présence d’auxine), le développement des bourgeons axillaires et des fruits, retardent la sénescence des feuilles • Fonction majeure de régulation avec l’auxine 37

Cytokinine: Régulation de la division et de la différenciation cellulaire Expérience réalisée sur un morceau de parenchyme prélevé dans une tige Culture sans aucun ajout d’hormone Les cellules deviennent très grosses mais ne se divisent pas + cytokinines Pas d’effet + cytokinines + auxines Les cellules se divisent !!!! Le rapport des concentrations des 2 hormones a aussi son importance : ü A concentration égale, les cellules se divisent et il se forme de nombreux cals. ü Si il y a plus de cytokine que d’auxine, des pousses émergent des cals. ü Si il y a moins de cytokine que d’auxine, ce sont des racines qui se forment

Cale Rhizogénèse [ ] Auxine [ ] Cytokinine Elevée Basse Elevée Intermédiaire

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Régulation de la dominance apicale : • Dans la tige, L’auxine inhibe le développement des bourgeons axillaires. L’auxine est fabriquée au niveau des bourgeons terminaux Et descend par le phloème • Mais les cytokines bloquent l’effet de l’auxine qui arrive vers le bas. • Les rameaux du bas se développent en premier… • Dans la racine, Les cytokinines inhibent la formation de racines secondaires, • Mais l’auxine bloquent l’effet des cytokines. • Les racines secondaires les plus éloignées de l’apex racinaire se développent en premier. Et remonte par le xylème Les cytokinines sont fabriquées au niveau de la racine

Chapitre 17 – Physiologie végétale 1. 3. Les hormones végétales : Les gibbérellines • Groupe des terpènes • Synthèse dans les jeunes feuilles, l’extrémité des tiges et des racines, les embryons des graines (concentrations + élevées dans les graines immatures) • Pas de transport polarisé • Stimulent l’élongation des feuilles et des tiges, Utilisé comme fertilisant

Chapitre 17 – Physiologie végétale Les hormones végétales : Les gibbérellines • Groupe des terpènes • Synthèse dans les jeunes feuilles, l’extrémité des tiges et des racines, les embryons des graines (concentrations + élevées dans les graines immatures) • Pas de transport polarisé • Stimulent l’élongation des feuilles et des tiges • Levée de dormance des graines et des bourgeons

Téguments Albumen Amidon Sucres Cotylédons Embryon

Chapitre 17 – Physiologie végétale Les hormones végétales : Les gibbérellines • Groupe des terpènes • Synthèse dans les jeunes feuilles, l’extrémité des tiges et des racines, les embryons des graines (concentrations + élevées dans les graines immatures) • Pas de transport polarisé • Stimulent l’élongation des feuilles et des tiges, levée de dormance des graines et des bourgeons • Développement des fruits parthénocarpiques

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Chapitre 17 – Physiologie végétale 1. 4. Les hormones végétales : Acide abscissique • Concentration élevée dans les organes en voie de vieillissement, dans l’extrémité des racines, dans les fruits, les graines et les bourgeons dormants • Pas de transport, agit sur place • Action opposée à la gibbérelline GA 3 • Blocage des germinations prématurées (met en dormance la plante), retard du développement du cambium • Régulation de l’ouverture des stomates (et donc de la respiration) 49

Induit la fermeture des stomates Mise en dormance des bourgeons par la formation d’écaille

Chapitre 17 – Physiologie végétale 1. 5. Les hormones végétales : Ethylène • • CH 2 (synthèse à partir de la méthionine) In situ Pas de transport, diffusion du gaz dans les tissus Effets opposés à l’auxine Maturation des fruits (changement de couleur) Favorise la chute des feuilles Réduit la croissance en longueur des cellules 51

Chute des feuilles Maturation des fruits

Chapitre 17 – Physiologie végétale 1. 6. Les hormones végétales : Autres n L’acide jasmonique : Stimule la fabrication de diverses protéines. q q n n Dans le cas d’attaques parasitaires, de blessures, piqûres d’insectes Des glyxoprotéines qui permettent la redistribution de l’azote de cellules ( cellules sénescentes = transfert de leurs molécules azotées vers d’autres cellules ) ( constitution de réserves ). Les brassinostéroïdes: Ils augmenteraient les résistances aux stress ( froid ) et aux maladies. L’acide salicylique : participe à la résistance de la plante aux pathogènes.

Chapitre 17 – Physiologie végétale 1. 6. Les hormones végétales : Autres n Les polyamines (cadavérine, putrescine, spermidine, spermine, agmatine): q q Elles dérivent d’acides aminés Substances découvertes en grande proportion dans les cadavres d’animaux action d’enzymes bactériennes. Elles sont les toxines responsables des indigestions d’aliments avariés. Il y a une corrélation entre vitesse de croissance et teneur en polyamines dans la plante. n n q Le blocage de leur synthèse stoppe la croissance. L’application d’auxines, cytokinines, gibbérellines augmente leur fabrication. La sénescence des organes végétaux s’accompagne d’une baisse de la teneur en polyamines. Ils sont en concurrence avec l’éthylène sur ce point.

n Les polyamines (cadavérine, putrescine, spermidine, spermine, agmatine): q q Elles dérivent d’acides aminés Substances découvertes en grande proportion dans les cadavres d’animaux action d’enzymes bactériennes. Elles sont les toxines responsables des indigestions d’aliments avariés. Il y a une corrélation entre vitesse de croissance et teneur en polyamines dans la plante. n n q Le blocage de leur synthèse stoppe la croissance. L’application d’auxines, cytokinines, gibbérellines augmente leur fabrication. La sénescence des organes végétaux s’accompagne d’une baisse de la teneur en polyamines. Ils sont en concurrence avec l’éthylène sur ce point.

Chapitre 17 – Physiologie végétale 2. Régulation de la croissance et du développement : facteurs externes Croissance et floraison influencée par : • • • la longueur du jour la lumière la température le sol la pesanteur … 56

Induction de la dormance Floraison plantes à jour courts Floraison plantes à jours longs Germination des graines ou début du développement végétatif Longueur de la photopériode (heures) Influence de la longueur du jour sur la floraison: photopériodisme Dormance

Influence de la longueur du jour sur la floraison

Pavot Fleurs à jour long Epinard Campanula trachelium

Cosmos Fleurs à jour court Salvia glutinosa Chrysanthèmes

Pâquerette ! Certaines plantes y sont insensibles Mouron Benoîte

Tulipe ! Espèces aphotiques, pas de présence de lumière Jacinthe Mouron Iris

Influence de la température sur la floraison : vernalisation La vernalisation est une transformation opérée par le froid, qui confère à certaines plantes l'aptitude à fleurir

Annuelles d’été Annuelles d’hivers 64

Plantes bisanuelles : vernalisation généralement obligatoire vernalisation 65

Influence combinée de la longueur du jour et de la T°

Conditions pour la floraison Répression des inhibiteurs floraux Activation des méristèmes floraux et de certains gènes Vernalisation Photopériode Activation dépendante de la lumière Activation autonome Activation dépendante de la température

Manipulation de la photopériode dans les serres

Chapitre 17 – Physiologie végétale 3. Nutrition des plantes Pour assurer leur croissance et leurs fonctions, les végétaux prélèvent dans le milieu environnant, le carbone (essentiel de la biomasse), l’oxygène de l’air, les sels minéraux (6 macroéléments et 7 microéléments) et l’eau de la solution du sol. 69

Chapitre 17 – Physiologie végétale 3. 1. Nutrition minérale des plantes Concentrations supérieures à l’environnement 70

Les éléments minéraux en solution sont assimilés au niveau des racines Summary of soil water chemistry Water flow

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K+ Soil particle – – Ca 2+ – – K+ – – – Mg 2+ K+ Ca 2+ H+ H 2 O + CO 2 HCO 3– + H+ H 2 CO 3 Root hair Cell wall

Cellule de l’épiderme racinaire

Chapitre 17 – Physiologie végétale L’eau et les cations absorbés par la racine peuvent se déplacer dans la plante selon deux modalités: 1. apoplasmique, à travers et entre les parois cellulaires, 2. symplasmique, à travers le cytoplasme via les plasmodesmes Cependant, le passage apoplastique est bloqué au niveau de l’endoderme qui est imperméable

Casparian strip Lignine et subérine d’une cellule de l’endoderme Endoderme d’une racine de dicot Endoderme d’une racine de monocot

Chemin emprunté par l’eau et les sels minéraux

Chapitre 17 – Physiologie végétale Nutrition minérales des plantes : les macro-éléments essentiels Le Potassium (K) • Assimilé sous forme de cation • Nécessaire aux équilibres acido-basiques • Accompagne les anions • Activation des enzymes • Synthèse des protéines et des polysaccharides 78

Symptôme de déficience en Potassium : nécrose

Expérience répétée avec tous les minéraux pour déterminer les symptômes d’une carence Contrôle: Solution avec tous les minéraux Experimental: Solution sans potassium

Chapitre 17 – Physiologie végétale Nutrition minérales des plantes : les macroéléments L’Azote (N) • Fixation de l’azote atmosphérique sous forme de nitrates grâce à des bactéries du sol ou des symbioses avec des bactéries/champignons (mycorhizes voir cours précédents) • Synthèse de protéines et de métabolites secondaires 81

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Assimilation de l’azote atmosphérique Atmosphere N 2 Soil N 2 Nitrogen-fixing bacteria Denitrifying bacteria H+ (From soil) Soil + NH 4 NH 3 (ammonia) NH 4+ (ammonium) Organic material (humus) Nitrate and nitrogenous organic compounds exported in xylem to shoot system Nitrifying bacteria NO 3– (nitrate) Ammonifying bacteria Root

Nodules et mycorhizes Ectomycorhize Epiderme Cortex Champignon 100 m Endoderme Nodules Hyphe du champ Champignon (colorized SEM) Endomycorhize Epiderme Racine Cortex Cortical cells Endoderme Hyphe du champ Vesicle Poil racinaire Arbuscules Casparian strip 10 m

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Forte pression de sélection pour l’assimilation d’azote Adaptation dans les milieux pauvres en azote : plantes carnivores

Chapitre 17 – Physiologie végétale Nutrition minérale des plantes : les macroéléments Le Phosphore (P) • Strictement indispensable à la vie cellulaire • Les ions phosphates sont métabolisés • Le groupement phosphate assure la liaison entre deux résidus organiques • La liaison entre P et un reste organique confère à la molécule un niveau énergétique élevé, ex : ATP • Augmente la réactivité du substrat (oze-phosphate) • Essentiel à la floraison, nouaison, précocité. 89

Déficit en macro-éléments N, P, K sur une feuille de laitue Control

Déficit en macroéléments N, P, K sur une feuille de haricot

Sain Phosphore déficient Potassium déficient Azote déficient

Chapitre 17 – Physiologie végétale Nutrition minérale des plantes : les macroéléments Le Calcium • Contrôle l’ouverture des canaux ioniques transmembranaires • Neutralise les acides organiques • Messager secondaire de certaines hormones 93

Symtôme de déficit en calcium chez la tomate

Calcium stimule la croissance des tiges

Chapitre 17 – Physiologie végétale Nutrition minérale des plantes : les macroéléments Le Soufre • • constituant des acides aminés formation des ponts dans les protéines constituant des protéines Fe-S, coenzyme A La carence provoque la chlorose 96

Chapitre 17 – Physiologie végétale Nutrition minérale des plantes : les macroéléments Le Magnésium • Constituant de la chlorophylle : chlorose en cas de carence • Activateur d’enzymes de la photosynthèse, kinases et autres • Transférable des tissus âgés aux jeunes en cas de carence 97

Symptome de déficit en Magnésium : chlorose

Chapitre 17 – Physiologie végétale Nutrition minérale des plantes : les microéléments Les principaux microéléments essentiels aux plantes sont: • • Fer (Fe) Zinc (Zn) Sodium (Na) Chlore (Cl) Cuivre (Cu) Bore (B) Molybdène (Mo) 99

Symptôme de déficit en Fer 1 2 3 4 A B

Chapitre 17 – Physiologie végétale 3. 2. Nutrition hydrique des plantes

Chapitre 17 – Physiologie végétale 3. 2. Nutrition hydrique des plantes, état hydrique des cellules 102

Chapitre 17 – Physiologie végétale 3. 2. Nutrition hydrique des plantes Racines = organes d’absorption habituels Extension horizontale proche surface du sol où apports réduits Extension verticale qd nappes phréatiques profondes (ss dunaires) (ex: plantes de qlq cm avec racines de plusieurs mètres…) 103

Les profils d ’exploitation de l ’eau du sol Une source de ces différences de sensibilité au stress hydrique tient à la forme de l ’enracinement et du profil d’exploitation de l’eau: Le profil d ’exploitation superficielle de l ’eau dit « conique » des graminées (à racines adventives traçantes) se distingue nettement du profil d ’exploitation dit « cylindrique » du tournesol (racine pivotante) ou de la vigne. Prof. Tournesol non irrigué Tournesol irrigué (cm) mm consommés % du total 0 -30 86 37 214 63 30 -60 33 14 107 32 60 -100 81 35 18 5 100 -160 31 13 0 0 total 231 Profils naturels sans irrigation maïs Profondeur du sol Tournesol vigne 339

Application de fertilisants dans les cultures

Questions n Les jardiniers amateurs pincent souvent les pointes de certaines tiges afin de favoriser une croissance plus dense, plus touffue. Expliquez le phénomène. n Qu’est-ce qu’un fruit parthénocarpique ? Quels sont les deux hormones végétales utilisées dans la production de ces fruits ? n En quoi l’éthylène est une hormone végétale particulière ? n Quels sont les macroéléments les plus importants ? Pourquoi ?