EKOLOKI SUSTAV Prof dr sc Stjepan Krmar Odjel

EKOLOŠKI SUSTAV Prof. dr. sc. Stjepan Krčmar Odjel za biologiju Sveučilište J. J. Strossmayera u Osijeku

Ekološki sustav je osnovna organizacijska jedinica prirode u kojoj su živa bića i njihov neživi okoliš prostorno i vremenski integrirani protokom energije i kružnim tokovima tvari, te imaju sposobnost samoorganizacije, samoobnove i samoodržanja ekološki sustav je jedinstvo životne zajednice (biocenoze) i njenog neživog okoliša (biotopa) abiotičke komponente ekološkog sustava su: sunčeva svjetlost, temperatura, voda, kemijska svojstva tla i vode, mineralne tvari biotičke komponente ekološkog sustava su: primarni producenti, biljojedi, mesojedi, svejedi, razlagači

Osnovne kategorije odnosa između osnovnih komponenti ekološkog sustava su: a) akcije – utjecaj biotopa, kao kompleksa ekoloških čimbenika, na žive organizme b) reakcije – utjecaj živih organizama na biotop što rezultira promjenom prvobitnih uvjeta biotopa c) koakcije – uzajamni odnosi između organizama, kao članova životne zajednice

Organska proizvodnja ekološkog sustava svega 2 % sunčane energije primaju zelene biljke i od toga oko 1% pretvaraju u osnovne hranjive tvari ugljikohidrate, koji su izvor hrane i energije za živi svijet na Zemlji proces sinteze organskih tvari u biljkama naziva se fotosinteza u fotosintezi zeleni biljni pigment klorofil koristi sunčevo svjetlo kao izvor energije za izgradnju kemijskih spojeva iz vode i ugljičnog dioksida, u tom procesu klorofil zelenih biljaka stvara velike količine ugljikohidrata uz oslobađanje za život važnog kisika u okoliš 6 CO 2 + 6 H 2 O + sunčeva energije → 6 O 2 + C 6 H 12 O 6

• u reakciji na svjetlu stvara se ATP • u reakciji u tami energija ATP služi za sintezu glukoze iz molekule vode i ugljičnog dioksida • kloroplasti zelenih biljaka najproduktivniji su sustav u prirodi, kojim se energija sunčanog zračenja brzo pretvara u kemijsku energiju organskih spojeva • u fotosintezi se 80% upijene energije sunčanog zračenja pretvori u kemijsku energiju vezanu u molekule ugljikohidrata

• godišnje iz 690 milijardi tona ugljičnog dioksida i 280 milijardi tona vode fotosintezom nastaje 500 milijardi tona ugljikohidrata • fotosintezom nastaje godišnje oko 4 milijarde tona probavljivih tvari u obliku škroba i celuloze, što godišnje po svakom stanovniku iznosi oko 0, 5 tona • u atmosferu se oslobađa oko 500 milijardi tona kisika • fotosinteza se odvija do nadmorske visine od 6000 m, a u morskoj vodi do 90 m dubine

Tok energije u ekološkom sustavu nositelj energije u ekološkom sustavu je organska tvar Slika 16. Tok energije u ekološkom sustavu

• Λ 1 – proizvođači (fitoplankton, zelene biljke) • Λ 2 – primarni potrošači biljne hrane (zooplankton) • Λ 3 – sekundarni potrošači (mesojedi) • tercijarni potrošači (bakterije) • na svakom trofičkom stupnju hranom prenijeta energija ide u tri smjera: a) jedan dio energije ostaje i akumulira se u tijelu organizama odgovarajućeg stupnja b) drugi dio transformira se u slobodnu energiju kroz proces disanja (životne funkcije) i oslobađa se u obliku topline c) treći dio napušta odgovarajući trofički stupanj vezan za degradiranu organsku tvar (ekskrementi, ekskreti)

• osnovna značajka prijenosa energije s jednog trofičkog stupnja na drugi je da njena količina progresivno opada N > O 1 > O 2 > O 3 > On • energetski stupnjevi ekološkog sustava sadrže tri osnovna energetska tipa: a) proizvođači vežu svjetlosnu energiju i pretvaraju je u kemijsku energiju b) potrošači akumuliraju kemijsku energiju hrane u obliku vlastite biomase (usporavaju protok energije kroz ekološki sustav) c) razlagači (bakterije) ubrzavaju protok energije

• biljke koriste samo 0. 8% sunčane energije, primarni potrošači 0. 38%, sekundarni potrošači 0. 07%, a tercijarni potrošači svega 0. 02% • iskorištenost energije sekundarnih potrošača u odnosu na tercijarne veća je za 3. 3 puta, primarnih potrošača za 16. 7 puta, a biljaka čak za 33. 3 puta • u kratkim hranidbenim lancima članovi su bliže izvoru i iskorištenost primarne biljne proizvodnje je veća • po četvornom metru površine biljna proizvodnja iznosi 280 mg biomase, biljojedi koriste 26, 8 mg, mesojedi prvog reda 1, 2 mg, mesojedi drugog reda 0, 1 mg • deset puta više ljudi se može prehraniti po hektaru pšenice kad su primarni, nego kad su sekundarni potrošači

• hranidbeni lanac planinske rijeke: fitoplankton – zooplankton – riba kovač – pastrva – čovjek • 15% energije fitoplanktona se prenosi do zooplanktona – 2. 99% energije se prenosi na ribu kovač- pastrva korisiti samo 0. 59% energije – čovjek iskoristi samo 0. 06% energije koju sadrži organska tvar fitoplanktona • od jednog do drugog člana hranidbenog lanca prenese se samo 10 do 20% energije • najmanje % energije prenese se na kraju hranidbenog lanca • ako se čovjek hrani sa ribom kovač iskorištenost energije je 5 puta veća nego kad se hrani s pastrvom, zooplanktonom 25 puta veća, fitoplanktonom 167 puta veća • povećanjem ekološke djelotvornosti skraćivanjem hranidbenih lanaca omogućen je život većem broju ljudi u tom ekološkom sustavu

Slika 17. Hranidbeni lanac

Protok energije http: //www. vuka. hr/uploads/media/predavanje_5. pdf Slika 18. Protok energije u ekološkom sustavu

Osnovni proces koji karakterizira ekološki sustav kao funkcionalnu cjelinu sastoji se u stalnoj razmjeni tvari i energije između njegove žive (biocenoza) i nežive komponente (biotop) Slika 19. Kruženje tvari i protok energije u ekološkom sustavu kruženje tvari je reverzibilnog karaktera, dok je tok energije ireverzibilnog karaktera

Primarni proizvođači Slika 20. Primarni proizvođači

Primarni potrošači biljojedi (herbivori) Slika 21. Primarni potrošači

Sekundarni potrošači mesojedi (karnivori) Slika 22. Mesojedi

Razlagači (detritivori) Slika 23. Razlagači

Podjela ekoloških sustava prema izvorima i količini energije Prema količini energije po četvornom metru površine razlikujemo: a) prirodne ekološke sustave s malim iskorištenjem sunčane energije b) prirodne ekološke sustave s velikim iskorištenjem sunčane energije c) ekološke sustave u kojima čovjek iskorištava sunčanu energiju d) urbano – industrijske ekološke sustave

a) prirodni ekološki sustavi s malim iskorištenjem sunčane energije su: duboka jezera, otvoreni oceani, šume na velikim visinama polarna područja, podzemna jezera godišnji protok energije iznosi 4 do 40 MJ po četvornom metru hranidbeni lanci su kratki i nerazgranati, organska produkcija je mala

b) prirodni ekološki sustavi s velikim iskorištenjem sunčane energije ekološki sustavi s velikom organskom produkcijom: tropske šume, naplavna ušća velikih rijeka, plitka i obalna mora godišnji protok energije iznosi 40 do 160 MJ po četvornom metru hranidbeni lanci pokazuju najveću složenost i brojnost organizama, u njima živi najveći broj životinja i biljaka na Zemlji

c) ekološki sustavi u kojima čovjek iskorištava sunčanu energiju to su poljoprivredne površine i akvakulture u njima je protok energije 40 do 160 MJ po m 2 kao u prirodnim ekološkim sustavima hranidbeni lanci su maksimalno smanjeni, čovjek nastoji cijelosti kontrolirati proizvodnju i vrstu potrošnje biološka raznolikost je mala

d) urbano – industrijski ekološki sustavi to su isključivo ljudske tvorevine koje se odlikuju velikim godišnjim protokom energije koji je veći od 400 MJ po četvornom metru Ovi ekološki sustavi opstaju jedino uz stalno unošenje velikih količina energije iz bližeg ili daljeg okoliša (hrana, fosilna goriva, nuklearna energija). Potpuno su ovisni o čovjeku. Urbano industrijski ekološki sustav je vrlo nestabilan: a) ne stvara hranu, stvara veliku količinu otpada b) kruženje tvari i vode je djelomično c) za njegovo održavanje potrebna je velika količina energije d) čovjek je maksimalno smanjio broj organizama u njemu i prilagodio hranidbene lance svojim potrebama e) stalno se stvaraju izvori zagađivanja zraka, vode, hrane i tla f) stalan porast stanovnika po jedinici površine smanjuje kvalitetu njihovog življenja

KOPNENI BIOMI Kopno na Zemlji zauzima oko 3/8 ukupne površine. U pojedinim biogeografskim područjima razvijene su različite životne zajednice i ekološki sustavi ovisno o abiotičkim i biotičkim čimbenicima. Skupine različitih ekoloških sustava koji pokrivaju velike prostore na Zemlji nazivaju se biomi. Glavni kopneni biomi su: tundra, tajga, šume umjerenog pojasa, tropske šume, travnjaci i pustinje. Slika 24. Kopneni biomi

Pojasni raspored kopnenih bioma Slika 25. Raspored bioma

• tundra (arktička) – nalazi se u arktičkom području Sjeverne Amerike i Euroazije, oko samog Arktika • vegetacijsko razdoblje traje kratko od 60 do 80 dana • zime su duge i oštre s temperaturama do -65°C, stalni hladni vjetrovi isušuju tlo • vegetacija se sastoji od niskog bilja, mahovina i lišajeva, bez drveća • fauna je vrlo oskudna, uglavnom obitavaju životinje koje imaju niz prilagodbi za očuvanjem tjelesne temperature u vidu gustog krzna, perja, debelih masnih naslaga • alpska tundra nalazi se na visokim planinama iznad gornje granice šuma, s temperaturama oko -20°C

Slika 26. Tundra ljeti Slika 27. Tundra zimi

• tajga – pojas šuma četinjača rasprostire se od istočne Kanade preko Aljaske, nastavljajući se preko Sibira i cijele Rusije sve do Europe • glavne šumske sastojine u tajgi sačinjavaju: sibirska smreka, sibirski ariš, sibirska jela i obični bor • klima – zime su vrlo hladne, samo 1 do 4 mjeseca, imaju temperaturu iznad 10°C , vegetacijsko razdoblje je kratko, isparavanje vode je slabo i tla su vrlo često močvarna s pojavom tresetišta • fauna je raznolikija i bogatija vrstama nego što je u tundri, glavna hrana većini vrsta su sjemenke četinjača

Slika 28. Tajga zimi Slika 29. Tajga ljeti

• šume umjerenog pojasa – rasprostiru se u umjerenim geografskim širinama, koje karakterizira veliki raspon temperature • rasprostranjene su u Sjevernoj Americi, Europi i Aziji, uz četinjače prisutno je i listopadno drveće: breza, javor, jasika, lipa, hrast, vrba, joha • fauna je vrlo raznolika • tropske šume – rasprostiru se u ekvatorskom području u optimalnim klimatskim uvjetima, s dovoljno danjeg svjetla, prosječna godišnja temperatura iznosi od oko 25°C , te se odlikuju velikom količinom oborina • područje s najvećom flornom i faunističikom raznolikošću na Zemlji • travnjaci - se dijele na travnjake umjerenog pojasa: stepe (Euroazija), prerije (Sjeverna Amerika), pampe (Južna Amerika), • stepska vegetacija je raznolika ovisno o vrsti tla, dok faunu uglavnom čini mnoštvo biljojeda

Slika 30. Šuma umjerenog pojasa Slika 32. Stepa Slika 31. Tropska kišna šuma Slika 33. Savana

• savane - tropski travnjaci • travna vegetacija ispremješena s drvećem i grmljem, drveće u savani ima karakteristične ravne vrhove krošanja zbog specifične raspodjele svjetla i vlage • savane zauzimaju najveće površine u istočnoj Africi i južno od Sahare, u Južnoj Americi sjeverno i južno od tropskih šuma u dolini rijeke Amazone, dok se u Australiji nalaze u unutarnjem dijelu kontinenta • u fauni prevaladavaju vrste sa skupnim načinom života, te fauna trkača i migrirajuće populacije • pustinje - zauzimaju više od trećine kopna, dijele se na tople i hladne • tople pustinje - vegetacija je oskudna, prevladavaju kserofiti, karakterizira ih nedostatak vode i visoka temperatura (fizička suša), • hladne pustinje - karakterizira fiziološka suša, zbog niskih temperatura otežano je primanje vode, fauna je vrlo oskudna

Slika 34. Pustinja (Egipat)

VODENI BIOMI Mora i oceani • mora obuhvaćaju oko 11, 5%, a oceani oko 86% ukupne vodene mase • mora i oceani grade kontinuirano i međusobno povezano vodeno prostranstvo, ta povezanost omogućuje nesmetano kretanje morskim organizmima, dok su glavne barijere njihovog rasprostiranja: temperatura, salinitet i dubina

• salinitet je osnovna značajka mora i oceana, veći je u morima koja primaju manju količinu slatke vode i kod kojih je isparavanje intenzivnije (Jadransko more 36 -38‰ , Sredozemno more 37 -40‰ , Crveno more 45, 4 - 46, 5 ‰ ) i obrnuto, salinitet je znatno manji u morima u koja se ulijevaju veće količine slatke vode (Crno more 18, 6‰ , a Baltičko more 12, 06 ‰ ) • srednja količina otopljenih soli u svim morima i oceanima iznosi oko 35 ‰ ili 35 g/l

• pored slanosti temperatura vode predstavlja osnovni ekološki čimbenik u morima i oceanima, srednja godišnja temeperatura površinskih slojeva opada od ekvatora prema polovima (u polarnim morima iznosi od -1, 3° C do - 1, 7° C ), ispod 4000 m iznosi bez obzira na zemljopisnu širinu oko 2° C • u morima i oceanima prisutan je slojeviti raspored i ostalih ekoloških čimbenika: svjetlost, koncentracija otopljenih plinova O 2 i CO 2, te koncentracija soli N i P • od posebnog značaja za morsku životnu sredinu su morske struje: horizontalne (površinske i dubinske) te vertikalne

• horizontalne struje potaknute su djelovanjem vjetra, mjenjaju kemijska i toplinska svojstva vode • vertikalne struje uvjetovane su razlikama u gustoći vode • morske struje omogućuju cirkulaciju morske vode te prozračivanje vodene mase, jer odnose kisik iz gornjih slojeva u dubinske slojeve, a donose hranjive soli N i P u površinske slojeve

• slojeviti raspored ekoloških čimbenika u horizontalnom i vertikalnom smjeru u morima i oceanima uzrokuje zonalni raspored životnih zajednica • dva su osnovna oceanska područja: pelagijal (slobodna vodena masa) i bental (oceansko dno) • pelagijal se u horizontalnom smjeru dijeli na dvije zone: neretička do 200 m dubine i oceanska od 200 m do 11028 m

KOPNO NERETIČKA ZONA KONTINENTALNA PODINA OCEANSKA ZONA EUFOTIČKA ZONA BENTIČKA ZONA PELAGIČKA ZONA AFOTIČKA ZONA HADAL Slika 35. Hidrološka raščlamba morskog prostora

• u vertikalnom smjeru pelagijal se dijeli na: • epipelagijal (područje planktona); ovdje su maksimalne granice periodičnih i neperiodičnih variranja abiotičkih čimbenika: svjetlosti, temperature, otopljenih plinova, mineralnih tvari, naziva se još i eufotičnom zonom • gornji i donji batipelagijal (temperature su između 4° C i 10° C), naziva se još i afotičnom zonom • abisopelagijal i hadopelagijal (temperatura vode ispod 4°C , tlak veći od 600 at)

• bental se dijeli na: • litoral a) supralitoral - pojas rasprskavanja mora b) eulitoral - pojas plime i oseke c) sublitoral - do 200 m dubine ( kontinentalni šelf ) • batijal - pojas kontinentalne strmine između 200 m i 3000 m (bez svjetla i primarnih producenata) • abisal - zauzima kontinentsko podnožje od 3000 m do 6000 m (niska temperatura i visoki tlak) • hadal - dubine veće od 6000 m

Slika 36. Geomorfološka, hidrografska i ekološka raščlamba morskog prostora

• razlikuju se tri osnovna tipa morskog dna: kamenito, pjeskovito i muljevito, koja se odlikuju različitim životnim zajednicama • u pelagijalu se organizmi održavaju pasivnim lebdenjem (planktonski organizmi) ili aktivnim plivanjem (nektonski organizmi) • većina morskih životinja ima isti tlak kao i more, to su izoosmotski organizmi (bez riba koštunjača, pliskavica i kitova) • vrste koje ne podnose promjene slanosti vode ispod 35 ‰ (rakovi, bodljikaši, plaštenjaci i neke vrste žarnjaka) su stenohaline vrste ili homoiosmotske vrste

• vrste koje se mogu prilagoditi promjeni saliniteta vode postupkom osmoregulacije, bez štetnih posljedica za organizam su poikiloosmotske vrste (pastrva) • vrste koje održavaju stalni osmotski tlak tjelesnih tekućina, bez obzira na promjene saliniteta mora od 6 do 30 ‰ su eurihaline vrste (dagnja) • morski sisavci (pliskavice i kitovi) su hipoosmotski organizmi, njihove tjelesne tekućine su manjeg osmotskog tlaka • granicu naseljenosti mora biljkama uvjetuju svjetlost i prozirnost mora

Kopnene vode • najočitija razlika između mora, oceana i kopnenih voda je u njihovom kemijskom sastavu, koncentracija soli je oko 100 puta manja nego u moru • u kopnenim vodama dominiraju karbonati, a u moru kloridi i sulfati • kopnene vode su oštro izolirane, plitke i uglavnom su mali ekološki sustavi • životinje koje žive u kopnenim vodama imaju puno veću koncentraciju tjelesnih tekućina od okolne vode (hiperosmotski organizmi)

• kopnene vode se dijele na tekućice i stajaćice • stajaće kopnene vode (lentički sustavi) su: bare, lokve, jezera i močvare • bare su plitke udubine ispunjene vodom gdje svjetlo prodire do dna • lokve su plitke udubine ispunjene vodom koje redovito presušuju • jezera su veće i dublje akumulacije sa osvijetljenim gornjim slojem (eufotički, trofogeni) i neosvijetljenim donjim slojem (afotički, trofolitički) • močvare su skup različitih vodenih (bare, lokve, kanali), vlažnih (vlažne livade) i kopnenih staništa (livade, šikare, grmlje, šumarci)

• u stajaćicama postoji vertikalna stratifikacija temperature vode • razlikujemo površinski sloj (epilimnij), donji duboki sloj (hipolimnij) te metalimnion ili termoklina • između ova dva sloja u proljeće i jesen nastupa izotermija • jezera se dijele prema: geografskom položaju (suptropska, umjerena, subpolarna i polarna) postanku (ledenjačka, vulkanska, riječna, umjetna) kemijskom sastavu (slana i slatka) intenzitetu produkcije (oligotrofna, eutrofna i distrofna)

• jezerske životne zajednice dijele se na zonu slobodne vode i zonu dna jezera • zona slobodne vode (limnion, pelagijal) dijeli se na eufotički i afotički sloj • zona dna jezera (bental, pedon) dijeli se na litoral, sublitoral i profunal • litoralna zona obuhvaća priobalni pojas do 30 m dubine, a dijeli se na: priobalni pojas trstike i šaša, pojas plivajuće vegetacije, pojas podvodne (submerzne) vegetacije i pojas kompaktnih livada višestaničnih algiparožina • prema tipu supstrata u litoralu razlikujemo zajednice na kamenom, pješčanom i muljevitom dnu

Slika 37. Vertikalni profil produktivnog jezera

Slika 38. Termička stratifikacija jezera

• profundal obuhvaća prostor ispod 180 m dubine • površinu stajaćih voda naseljava veliki broj organizama, a njihova zajednica se naziva neuston (biljke koje plivaju na površini vode, te životinje koje hodaju na površini vode) • perifiton ili obraštaj grade zajednice na vodenom bilju • u tekućice (lotički sustavi) ubrajamo: izvore, potoke i rijeke • osnovni ekološki parametar po kojem se tekućice razlikuju od stajaćica je brzina vode koja ovisi o nagibu korita, propusnosti korita i količini vode

• prema fizikalno - kemijskim parametrima (brzina vode, supstrat, temperatura vode, količina otopljenih plinova) • razlikuju se gornji, srednji i donji tok • u gornjim tokovima žive stenotermni organizmi, a u srednjim tokovima euritermni organizmi • u tekućicama nema pravih planktonskih zajednica zbog brzine vode, već samo zajednice organizama s dna ili obraštaja, koje sa suspediranim česticama organskog i anorganskog porijekla čine seston

• u tekućicama postoji jasan gradijent ekoloških čimbenika, koje prate određene životinjske vrste te se na osnovi toga može obaviti zonacija tekućica • na osnovi faune riba razlikujemo: zonu potočne pastrve (Salmo trutta fario), zonu lipljena (Thymallus thymallus), zonu mrene (Barbus barbus), zonu deverike (Abramis brama) i zonu bočatih voda koje karakteriziraju: iverak (Pleuronectes flesus luscus), lubin (Dicentrarchus labrax), jegulja (Anguilla anguilla)

Literatura: • Klepac R. 1988. Osnove ekologije. Jumena, Zagreb. 186 pp. • Kerovec M. 1988. Ekologija kopnenih voda. Mala ekološka biblioteka. Hrvatsko ekološko društvo, Zagreb. Knjiga 3, 75 pp. • Ricklefs R. E. and Miller G. L. 1997. Ecology. Fourth Edition. W. H. Freeman and Company, New York, 822 pp. • Glavač V. 1999. Uvod u globalnu ekologiju. Duzpo i Hrvatske šume. Zagreb, 211 pp. • Krohne D. T. 2000. General ecology. Second Edition. Brooks/Cole, 512 pp. • Aber J. D. & Melillo J. M. 2001. Terrestrial ecosystems. 2 nd edition. Academic press. 556 pp.

• Chapin F. S. III, Matson P. A. , Mooney H. A 2002. Principles of Terrestial Ecosystem Ecology. Springer, 436 pp. • Weigel M. 2008. U-X-L Encyclopedia of Biomes. 2 nd edition. Gale, Cengage Learning. 510 pp. • Springer O. P. i Springer D. 2008. Otrovani modrozeleni planet. Biblioteka Geographia Croatica, knjiga 31, 293 pp. http: //images. google. hr/ (18. 9. 2012). http: //www. vuka. hr/ (18. 9. 2012). http: //www. ffst. hr/ (18. 9. 2012).