EKOLOJK BYOKMYA 1 Gen bir biyoloji bilim dal

EKOLOJİK BİYOKİMYA 1

• Genç bir biyoloji bilim dalı olan biyokimyasal ekoloji her çeşit canlı grubuna etki eden faktörleri biyokimyasal yönden inceler. Bu incelemede esas faktör sekonder maddelerdir. 2

• Primer metabolizma ve ürünleri; hücre enerji metabolizması, üreme, sinir iletimi, nükleik asit replikasyonu, protein sentezi, zarlardan madde alış verişi gibi olaylar primer metabolizma olayları ve bu reaksiyonlarda açığa çıkan maddeler de primer metabolizma ürünleri olarak tanımlanır. • Sekonder madde: Primer metabolizma olayları ile doğrudan ilgili olmayan ürünler de sekonder maddeler olarak isimlendirilir. 3

• Buna karşılık, primer metabolizma ürünleri de sekonder maddelerin yapı taşıdır. Dolayısıyla aralarına kesin sınır çizmek imkansızdır. Örneğin, vitaminlerin çoğu ve bazı hormonlar biyosentetik orijin bakımından sekonder metabolizma ile ilişkilidir. Fakat, vitaminler hücre içinde her türlü biyokimyasal olayda kofaktör olarak görev yaptığından primer metabolizma ile de yakın ilişkilidirler. 4

• Uzun yıllar, sekonder maddelerin canlılar tarafından üretilen atık ürünler olduğuna inanılmıştır. Fakat, 1959 yılında Fraenkel’in araştırmaları sonucu bu görüş çürütülmüştür. Fraenkel, sekonder maddelerin belli amaçlar için üretilen kimyasal maddeler olduğunu ve bunların bitki ve hayvanlar arasındaki ekolojik ilişkilerin düzenlenmesini sağladığını belirtmiştir. 5

• Bu araştırmalar aynı zamanda ekolojik biyokimya bilim dalının doğmasına sebep olmuştur. • Ekoloji ve biyokimyanın buluşması ilk anda garip gelebilir. Zira ekoloji, arazide habitatlarıyla yapılan ilişkilerini gözlemlere inceler. dayalı Biyokimya olup ise canlıların laboratuvar çalışmalarına dayalı olarak molekül seviyede ilişkileri inceler. 6

• Biyokimya bilgisi, ekologların bitki-bitki, bitki-hayvan ve hayvan arasındaki ilişkilerin karmaşık ilişkilerin ve ortak evrimsel adaptasyonların boyutlarının aydınlatılmasına yardımcı olmuştur. Bu sayede bitkiler herbivorlara karşı kendi aralarında birbirlerine bağımlı savunma birlikleri oluştururlar. Savunma birliklerinin fonksiyonları biyokimyasal seviyede incelendiğinde sekonder metabolitler (maddeler) karşımıza çıkmıştır. 7

• Bitkilerde sekonder maddelerin zenginliği, bitkilerin hareket edememelerinden dolayıdır. Zıt koşulların aşırılıklarına daima maruz kalmaları savunma mekanizmaları geliştirmelerini zorunlu hale getirmiştir. Bu mekanizmalar biyokimyasal yollardır. Bitkiler çevre koşullarına biyokimyasal molekülleri, bir başka deyişle sekonder metabolitleri sentezleyerek adapte olurlar. 8

• Biyokimyasal adaptasyon, metabolizmada farklı seviyelerde etkili olabilir. • Bitkilerin maruz kaldığı çevre faktörleri şunlardır: • 1. İklim faktörleri: • a) Sıcaklık • b) Işık şiddeti • c) Işıklanma süresi • d) Nem ve mevsimsel etkiler 9

• 2. Edafik faktörler: • Epifitler ve parazitler hariç, diğer tüm bitkiler mineral besinleri topraktan elde ederler. Toprakla temaslarında, bitkilerin ağır metal zehirlenmesi veya aşırı tuzluluk ile mücadele eder. Bitkiler toprakta mineral noksanlığından dolayı biyokimyasal strese maruz kalabilir. 10

• 3. Doğal olmayan kirleticiler • Endüstriyel ve egsoz gazları atmosferin üst katmanlarında, çeşitli pestisitler, gübreler toprakta ciddi kirliliğe sebep olur. 11

• 4. Hayvanlar • Özellikle herbivorlar bitkiler için tehdit oluşturmaktadır. Tozlaşma açısında hayvanlar ve bitkiler açısından simbiyotik bir ilişki vardır. • 5. Diğer bitkiler ile rekabet • Rekabet ya farklı yüksek bitkiler arasında ya da farklı organizmalar arasında (örn, bitki mikroorganizma) cereyan edebilir. 12

• İKLİME ADAPTASYONUN BİYOKİMYASAL TEMELLERİ • Farklı iklim faktörlerine anatomik ve morfolojik adaptasyon ayrıntılı olarak bilinmektedir. Çöl kaktüsleri ve sukkulent bitkiler kavurucu çöl sıcaklarında su kaybını azaltarak ve/veya dokularındaki suyu depolayarak adaptasyon sağlarlar. Absisik asit su kıtlığında stomaların kapanmasını uyararak su kaybını engeller. Bu, aşırı sıcak ve kuraklığa karşı çok önemli savunma mekanizmasıdır. 13

• Bitkiler aşırı sıcak ve kuraklığa adaptasyon geliştirebildikleri gibi su fazlalığı (su baskını) dondurucu soğuklara karşı da biyokimyasal değişikliklerle adaptasyon geliştirmektedirler. 14

• Tropik bitkilerde adaptasyon • İklim şartlarına uzun sürede biyokimyasal adaptasyonun en ilginç örneği tropik bitkilerin sıcak ve kurak şartlara karşı geliştirdikleri özel fotosentez yoludur. • Ilıman kuşak bitkileri, yüksek sıcaklığa maruz kalınca, fotosentez hızı teorik olarak artmaz. Bu bitkilerin CO 2 fiksasyon verimliliği fotorespirasyon denilen olay ile azalır. 15

• Şeker kamışı gibi birçok tropik bitkiler oksijenin sebep olduğu bu tip inhibisyona karşı yüksek sıcaklıkta da verimli bir şekilde fotosentez yapabilmektedir. Bu bitkiler ılıman kuşak bitkilerinden biyokimyasal olarak farklıdır. Şöyle ki, tropik bitkilerde CO 2 3 karbonlu şeker tarafından değil 4 karbonlu bir şeker tarafından ve yaprağın mezofil hücrelerinde (yaprak yüzeyine yakın hücreler) fikse edilir. 16

• Sadece Calvin döngüsüne sahip bitkilere CO 2’i ilk fikse eden bileşik 3 karbonlu olduğu için C 3 bitkileri denirken, tropik bitkilere C 4 bitkileri denir. Biyokimyadaki bu değişiklik anatomik farklılık ile de bağlantılıdır. C 4 bitkileri özel mezofil hücrelerine ve Calvin döngüsünün yer aldığı demet kını hücrelerine sahiptir. Tropik bitkilerin bu anatomik özelliğine Kranz Anatomi denir. 17

18

• Esas olarak C 4 yolunun amacı CO 2’i yaprak yüzeyinden fotosentezin gerçekleştiği iç kısımdaki kloroplastlara taşımaktır. • C 4 yolu için gerekli enzimlerin tümü hemen bütün bitkilerde bulunur. Bu iki grubu (C 3 ve C 4) birbirinden ayıran enzim, döngünün tamamlanmasında görev yapan piruvat kinaz’dır. 19

• C 4 bitkileri hakkındaki diğer nokta; tropik bölgelerde fotosentez verimliliğini arttıran bu uyum, aynı zamanda herbivorlara karşı direnç kazanılmasında da ek yarar sağlamaktadır. 20

• C 3 ve C 4 bitkileri arasında bir seçim yapması imkanı verildiğinde, özellikle çekirgelerin C 4 bitkileriyle beslenmekten kaçındığı belirlenmiştir. Bunun sebebi Kranz anatomi değişikliğidir. • Nişasta C 4 bitkilerinde daha derindeki hücrelerde bulunduğundan herbivorlar tarafından ulaşılması nispeten zordur. 21

• C 4 bitkilerinin demet kını hücreleri daha serttir. Lignin içeriği özellikle Graminea familyasının C 4 bitkilerinde C 3 bitkilerininkinden daha fazladır. 22

Dondurucu şartlara adaptasyon • Dünyanın ılıman kuşaklarında ve kutuplarda yaşayan birçok bitki ve hayvan kış aylarında sıfırın altına düşen sıcaklıklarda yaşama özelliğine sahiptir. Böceklerde donmaya karşı adaptasyon, gliserol sentezi sayesinde kazanılmıştır. 23

• Gliserol böceklerde, su ile soğutulan otomobil motorlarında etilen glikolün (CH 2 OH-CH 2 OH) antifriz görevi yapmasına benzer bir görev yapar. Yüksek bitkilerin dondurucu şartlara adaptasyonu daha karmaşıktır. Adaptasyonun hücre özsuyunda şeker içeriğinin artışıyla ilişkili olduğu deneysel olarak kanıtlanmıştır. 24

• Donmaya dirençli bitkilerdeki şeker bitki türüne bağlı olarak değişmektedir. Genellikle yaygın olarak bulunan glukoz, früktoz ve sakkaroz, rafinoz gibi şekerler tek ya da birlikte bulunmaktadır. 25

• Doğrudan antifriz maddesi olarak görev yapan mannitol, sorbitol ve gliserol gibi alkollere daha nadir rastlanırken gardenya, elma ve narda bol miktarda bulunduğu da belirlenmiştir. 26

• Şekerlerin dondurucu şartlara adaptasyonu iki yolla sağladığı düşünülmektedir. • Birincisi, ozmotik etkileri ile vakuolde buz oluşmasını zorlaştırırlar. • İkincisi, şekerler protoplazmada metabolik reaksiyonlarla diğer maddelere dönüştürülerek ek koruyucu rollere sahip olur. Mannitol, sorbitol gibi şeker alkollere dönüşümü gibi. 27

• Su baskınlarına adaptasyon: • Çeşitli bitki türleri nehir vadilerinin düz alanlarında büyür. Bu bitkilerin kök sistemleri su baskınlarına maruz kalır. Yılın büyük bir bölümünde kökleri ve gövdelerinin alt kısımları su içinde kalır. Bu durumda metabolizmalarını sulak ve kurak şartlara göre ayarlamaları gerekir. 28

• Bu adaptasyon bataklık süseni olarak bilinen İris pseudacorus ve Juncus effusus (Hasır otu) belirgindir. • Su baskınlarına toleranslı bitkiler köklerinde solunum mekanizmasını değiştirmek zorundadır. Kök sistemlerinin ölmemesi için aerobik solunumdan yarı aerobik solunuma geçerler. 29

• Örneğin Iris pseudacorus kış aylarında köklerinde yüksek miktarda şikimik asit biriktirir. Yaz aylarında aerobik solunum sırasında şikimik asit miktarı çok azdır. • Benzer olarak Juncus effusus köklerinde • İse malat birikmektedir. Bu birikimin • muhtemel sebebi, malatı • piruvata dönüştüren malik enzimin • olmamasıdır. 30

31

• Su baskınlarına toleranslı olmayan bitkiler ise anaerobik solunum sonucu fosfoenol piruvat birikir. Bu ürün ise asetaldehit birikimini arttırır. Asetaldehit miktarının artması sonucu alkol dehidrogenaz enziminin sentezini uyarır. Bu enzimin aktivasyonu sonucu kök hücrelerinde etanol birikir ve sonuçta kökler ölür. 32

• Kuraklığa adaptasyon • Az yağmur yağan bölgelerdeki bitkiler susuzluğa dayanıklı olup kserofit denir. Çöllerde ve yüksek platolarda yaşayan bitkiler kuraklığa anatomik ve morfolojik uyum sağlamışlardır. Örneğin kaktüsler kalın mumsu bir tabaka ile kaplı olup kutikular transpirasyonu engeller. 33

• Kuraklığa dayanıklı bitkiler iki gruba ayrılır: • 1. grup kserofitler, su tutma kabiliyetini arttırırken • 2. grup kserofitler su alma kapasitelerini arttırırlar. 34

• Su tutanlar kuraklığa direnci biyokimyasal mekanizmalarla kazanırken su alma kabiliyetini arttıranlar fizyolojik mekanizmalarla başarı sağlar. • Su tutma yollarından biri stomaların gündüz kapalı, gece açılmasıdır. Ayrıca absisik asit stomaların kapanmasına neden olur. 35

• Absisik asit etkisi geri dönüşümlüdür. • Kuraklık stresi ortadan kalktığında absisik asit yapraklarda inaktif forma dönüştürülür ve stres tekrarlandığında yeniden kullanılmaya hazırdır. . 36

• Yapısı absisik asite benzeyen üç farklı oksijenli seskuiterpen bileşik de absisik asitin stomaların kapatılması işlevini yapabilmektedir. • Örneğin faseik asit ve trans- farnesol 37

AĞIR METALLER

• Biyosferin insan aktiviteleri sonucu toksik metaller ile kirlenmesi hem insan sağlığı hem de ekosistem için büyük bir problem arz etmektedir. Toksik metaller çevremizde doğal olarak bulunabilmektedir fakat fosil yakıtların kullanılması, madencilik, pestisitlerin kullanımı aktiviteler sonucunda tehlikeli seviyelere ulaşmaktadır gibi

• İnsan aktiviteleri sonucu ortalama olarak bir yılda 7, 6 ton Cd, 35 ton Cu, 38 ton Mn, 332 ton Pb, 19 ton As dünya üzerine salınmaktadır. Besin zinciri yoluyla organizmalara dağılıp olumsuz etkiler göstermektedir.

• Ağır metaller bitkiler üzerinde de toksik etkiler göstermektedir. Bitkilerde büyümenin durmasına, tohum çimlenmesinin engellenmesine, yaprak kıvrılmalarına, klorozis, mineral alımının engellenmesi, enzimlerin yapısının bozulması gibi toksisite belirtilerinin ortaya çıkmasına neden olurlar.

• Bu metallerin bitkiler üzerindeki etkileri türlere göre değişmektedir; bazı türler toleranslı olup ağır metal birikimi gösterebilir. Ağır metallerden bazıları ise mikrobesin elementi olup bitki gelişimi için mutlaka gereklidirler

• Mikrobesin elementi eksikliğinde ya da bu elementlerin yüksek derişimlerine maruz kalınması durumunda bitkilerde toksik etkiler görülür. Cu, Fe, B, Cl, Ni, Zn, Mo mikrobesin elementleridir.

• Mikrobesin elementi eksikliğinde bazı morfolojik değişimler görülebilir. Örneğin Fe ve Mn eksikliğinde özellikle kökün epidermal hücrelerinde değişiklikler meydana gelir. Çinko eksikliğinde bitki büyümesi için yeterli oksin sentezlenemez, internod uzaması durur.

• Çinko bitkilerde dehidrogenaz, peroksidaz, oksidaz gibi bazı enzimlerin kofaktörüdür. Ayrıca bitkilerde azot metabolizmasının düzenlenmesinde, fotosentez ve oksin sentezinde görev yapmaktadır.

• Elektrik santralleri, ısıtma sistemleri, şehir trafiği, maden işletmeleri, fosfatlı gübreler tüm yeryüzüne Cd’un salınmasına neden olur. Ayrıca kayaçların mineralizasyonu sonucunda doğal olarak çevreye salınabilir fakat insan kaynaklı Cd salınımına göre bu oran oldukça düşüktür.

• Yoğunluğu 8, 6 g cm-3 olan kadmiyum bitkilerde klorozis görülmesine, su dengesinin bozulmasına, bazı minerallerin alımı ile bazı enzimlerin aktivitelerinin engellenmesine buna bağlı olarak demir eksikliği görülmesine ayrıca, plasma membranda H+/K+ değişim oranının azalmasına sebep olur. • Ve stomaların açılmasını engeller.

• Yeryüzünün birçok bölgesindeki topraklarda orta dereceli Cd kirliliği görülmektedir. Pirinç gibi bazı yenilebilir bitkiler, çeşitli organlarında Cd birikimi göstermektedir. Bu topraktan Cd’u alırlar. bitkiler kökleri vasıtasıyla

• Köklerde şelatlanan Cd ksileme yüklenerek gövdeye taşınır, daha sonra floem aracılığıyla bitkide tohumlara taşınır ya da yapraklarda yeniden dağılımı yapılarak bu organlarda depo edilir.

• Kadmiyum fitotoksisiteye neden olmasa dahi bitki dokularındaki derişimleri insanlar ve hayvanlar için tehlike oluşturur. Bu nedenle besin zinciri göz önüne alındığında Cd, en tehlikeli metallerden birisidir.

• Ağır metal terimi için genellikle elementlerin yoğunluğu, atom ağırlıkları, atom numarası gibi çeşitli kimyasal özellikleri dikkate alınarak yapılmış birçok tanım mevcuttur. Bu tanımlara göre yapılmış gruplandırma Çizelge’de verilmiştir

a) Yoğunluğa göre yapılan tanımlar o 4'ten daha büyük yoğunluğuna sahip metaller, o Yüksek yoğunluğa sahip metaller, özellikle yoğunluğu 5 ve üzerinde olan metaller, o 5'ten daha büyük yoğunluğa sahip metaller, o Yoğunluğu 6 g/cm 3'ten büyük metaller, o Yoğunluğu 4, 5 g/cm 3'ten büyük metaller, o Yoğunluğu 3, 5 -5 g/cm 3 'ün üzerinde olan metaller,

a) Atomik ağırlıklarına (nispi atomik kütle) göre yapılan tanımlar o Yüksek atomik ağırlıklı metaller, o Atomik ağırlığı sodyumdan yüksek olan metaller, o Düşük derişimlerde yaşayan organizmalara zarar verebilen yüksek atomik ağırlığa sahip metalik elementler, o Kadmiyum, kurşun, cıva gibi nispeten yüksek atom ağırlığına sahip metallerdir. Bu tanımlamada kimyasal özellikler tam olarak belirli değildir,

a) Atom numarasına göre yapılan tanımlar o Atom numarası 21 (scandium) ve 92 (uranyum) arasında olan metaller, o Atom numarası kalsiyumun atom numarasından büyük olan metaller, o Toprak çözeltisinde bulunan bazı toleranslı türler ve ekotipler dışında bitki büyümesini engelleyen, yüksek atom ağırlığına sahip metaller,

a) Diğer kimyasal özelliklerine göre yapılan tanımlar o Nispeten yüksek moleküler ağırlığa sahip metaller, o Dithizone (C 6 H 5 N) ile kolayca reaksiyona girebilen metaller. Örneğin; çinko, bakır, kurşun, o Yağ asitleri ile reaksiyona girerek sabun oluşturan metaller,

• Bu tanımlara göre doğal olarak meydana gelen 90 elementten 53’ü ağır metaldir; fakat hepsi biyolojik olarak önemli değildir. Fizyolojik koşullar altında çözünebilirliği göz önüne alındığında, 17 ağır metal canlı hücreler, organizmalar ve ekosistemler için önemlidir.

• Bu metaller arasında yer alan; Fe, Mo ve Mn önemli mikro besin elementleridir. Zn, Ni, Cu, V, Co yüksek ya da düşük öneme sahip iz elementlerdir. As, Hg, Ag, Sb, Cd, Pb ve U’un ise besin elementi olarak fonksiyonları bilinmemektedir

• Karasal ekosistemlerde, ağır metallerin ana materyal ve atmosfer olmak üzere başlıca iki kaynağı vardır. Doğal kaynakları volkanlar ve kara parçalarıdır. Madencilik, fosil yakıtların tüketilmesi, metal endüstrisi, fosfatlı gübrelerin kullanılması gibi insan kaynaklı aktiviteler ağır metal yayılımını ve ekosistemde bu bileşiklerin birikimini arttırır

• Yüksek derişimlerde ya da uzun süre düşük derişimlerde ağır metallere maruz kalan bitkilerin vejetatif organlarının morfolojik ve fizyolojik olarak etkilendiği bilinmektedir

• Bakır, çinko gibi bazı ağır metaller birçok enzim ve proteinin bileşeni olup bitki büyüme ve gelişmesi için gereklidir. Ancak bu elementler de yüksek derişimlerinde birçok bitki türünde büyümeyi engeller ve toksisite semptomlarının görülmesine neden olur

• Ağır metal toksisitesi üç ana nedene dayanır: • 1. Metallerin, -tiyol, -histidin ve –karboksil gruplarına bağlanma eğilimleri nedeniyle proteinlerle direkt olarak etkileşime girerek hücrenin yapısını, katalitik ve taşıma bölgesinin değişmesine neden olması.

• 2. Oksidatif strese yol açabilen serbest radikallerin ve reaktif oksijen türlerinin oluşumunu arttırması 3. Biyomoleküllerdeki esas katyonların yerini alarak fonksiyonlarının bozulmasına neden olması.

• Metallerin farklı kimyasal özellikleri ve biyolojik sistemlerdeki farklı davranışları nedeniyle bu üç mekanizma, toksisite nedenlerinin açıklanmasına yetmeyebilir.

• Ağır Metal Alımı ve Taşınması • Metaller toprakta kolloidlere tutunmuş olarak ya da organik maddelere bağlı halde bulunur. Bitkiler ancak toprak çözeltisi içindeki iyon halindeki metalleri alabilirler. Ağır metal alınımı, bitki türüne bağlı olarak değişiklik göstermektedir.

• Kök katyon değişim kapasitesi, kök yüzey alanı, toprak p. H’sı, sıcaklık, metal derişimi gibi özellikler ağır metal alınımını etkilemektedir.

• Ayrıca bitkiler rizosfer p. H’sını değiştirerek, yani rizosfere malat, sitrat, musilaj gibi maddeler (fitosiderefor) salgılayarak ağır metal emilimini arttırmaktadır. Düşük p. H’da hidrojen iyonları, metallerle kolloidlere tutunmak için rekabete girer. Böylece hidrojen iyonları kolloide tutunur, metaller toprak suyunda kalır ve bitkiler tarafından alınabilir.

• Bitkiler tarafından metal alımı sırasında ortamdaki iyonların karşılıklı etkileşimleri bilinmektedir. Bitkilerin aşırı Mn’a maruz kalması, Mg alımını %50 azaltır. Mangan ve Mg absorbsiyon sırasında kök hücre zarındaki bağlanma bölgeleri için rekabet ederler ve birbirlerinin alımlarını etkilerler.

• Aynı şekilde ortamda bulunan Zn ve Cu iyonları Mn alımını azaltmaktadır. Ayrıca Se’un bitkilerde Fe, Mg alımını azalttığı; Cd’un Fe, Mn, Cu, Zn, Ni gibi besin elementleri ile bağlanma bölgeleri için rekabete girdiği belirlenmiştir

• EDTA, HEDTA gibi bazı sentetik şelatlayıcılar metallerin topraktaki çözünürlüğünü ve bitki tarafından alımını arttırır. • Metaller ilk olarak kökteki hücre duvarlarına bağlanır. Metal iyonları taşıyıcı proteinler ve/veya kanal proteinleri gibi sekonder taşıyıcılar tarafından hücre içine alınır.

• Moleküler teknikler kullanılarak Saccharomyces cerevisiae’de bazı katyon taşıyıcılar belirlenmiştir. Bunlar mikro besin elementi alımından sorumlu ZIP (ZRT, IRTbenzeri protein) ve Nramp (doğal dirençli makrofaj protein) ailelerine aittir.

• Kök hücrelerine alınan metal iyonları burada şelatlanarak ksileme yüklenir. • Endodermal hücre tabakasının çeperleri, metal iyonlarının apoplastik yoldan ksileme hareketi sırasında bir engel oluşturur.

• Metal iyonları bu engeli aşmak için simplastik yolu kullanmak zorundadır. Katyonlar kök hücrelerinden ksileme taşıyıcı proteinler vasıtasıyla yüklenirler.

• Ağır metallerin ksilemde taşınması bitki türü ve metal çeşidine göre değişiklik göstermektedir. Örneğin Ni, bazı bitkilerin ksileminde Ni-peptit kompleksi şeklinde taşınırken, metal biriktirici bitkilerde oluşturarak taşınır. histidin amino asiti ile kompleks

• Ağır metallerin bitki içerisinde dağılımı öncelikle ksilem ile gerçekleşiyor olmasına rağmen, bu elementlerin yaprak içinde ve bitkinin diğer kısımlarında dağılımı floem aracılığıyla da gerçekleşmektedir.

• Ağır metallere dayanıklı olan bir bitki ya hücreye giren ağır metalleri detoksifiye etmelidir yada hücreye alınımını sınırlı tutmalıdır. Ağır metallerle kirlenmiş topraklardaki bazı endemik bitki ekotiplerinin hücre duvarları asit fosfatazlar gibi ağır metale dirençli enzim içerdiği görülmüştür

• Ağır metaller hücre içinde biriktirildiklerinde detoksifiye edilmeleri gerekir. Bu da metale bağlı olan şelatlanma, alınımın sınırlanması olabilmektedir. Çinko vakuolde biriktirilebilir. ve organik çöktürme şeklinde asitlerle şelatlanıp

• Kurşun etkisinde bırakılan Brassica juncea’nın köklerinde de fitoşelatinlerin üretildiği ve böylece fitoşelatinlerin kurşun detoksifikasyonuyla ilişkisi olduğu ortaya konulmuştur

• KADMİYUM

• Kadmiyum Cd) (yoğunluğu 8. 6 g cm-3), doğada oldukça hareketli bir elementtir ve bu nedenle düşük konsantrasyonlarda bile bitkiyi etkileyebilmektedir. Cd ısıtma sistemleri, trafik, güç istasyonları, metal işleyen endüstriler, çimento fabrikaları kaynaklardan çevreye salınırlar. gibi çeşitli

• İnsan faaliyetlerinin az olduğu alanlardaki kadmiyumun kaynaklarını ise kayaların mineralizasyonu meydana getirmektedir.

• Wagner (1993)’in ölçümlerine göre kirlenmemiş toprakların Cd derişimi 0. 04 -0. 32 μM arasında değişmektedir. 0. 32 - 1. 0 μM sahip topraklar sayılmaktadır. ise orta derecede kirlenmiş

• Kadmiyum bitkiye ilk olarak köklerden girerek diğer organlara da kolaylıkla taşınabilmektedir. Apoplastik ve simplastik olarak kök korteksi vasıtasıyla merkezi silindire, buradan da ksilem aracılığı ile sürgünlere taşınır.

• Bitkilerde kadmiyum toksisitesinin gözlenebilen belirtileri; büyümeyi geciktirmesi, kök hasarı, yapraklarda klorozis, yaprak kenarlarında ya da damarlarında kırmızı-kahverengi renklenme sayılabilir. Klorozis, toksik metallerin eksikliğinden dolayı ortaya çıkar. etkileşimi ve Fe

• Kadmiyumun sebep olduğu klorozisin, Fe: Zn oranındaki değişimden, fosfor eksikliği ya da mangan taşınmasında meydana gelen problemlerden kaynaklanır.

• Kadmiyumun hücresel etkileri çeşitli seviyelerde olabilmektedir. Örneğin, RNA sentezini değiştirebilir ve ribonükleaz aktivitesini inhibe edebilir. • Kadmiyum ayrıca sürgünlerde nitrat redüktaz aktivitesinin inhibisyonuna neden olarak sürgünlere azot taşınmasını engeller

• Fe(III) redüktazın inhibisyonu sonucu Fe(II) eksikliği ortaya çıkar ve sonuç olarak bu da fotosentezi olumsuz etkiler

• Bitki hücreleri Cd stresine cevapta • (1) immobilizasyon (durağanlaştırma), • (2) kabul etmeme, (3) fitoşelatinlerin sentezi, • (4) belli bölgelerde tutma, • (5) metalotiyoneinlerin sentezi, • (6) stres proteinlerin sentezi ve • (7) etilenin başvurabilir üretimi gibi çeşitli savunma yollarına

• Kök düzeyinde Cd stresine karşı ilk engel hücre duvarına bağlanma immobilizasyonu ve karbohidratlar olabilir. yoluyla ekstraselüler kadmiyumun (hücre dışı)

• Hücre içine alınmama • Plazma membranın etkisiyle Cd iyonlarının sitoplazmaya girişinin engellenmesi teorik olarak en etkili savunma mekanizması olarak belirtilmektedir

• . Fitoşelatinler • Fitoşelatinler spesifik bir -glutamil sistein dipeptidil transpeptidaz tarafından fitoşelatin sentez yolu ile glutatyondan sentezlenirler.

• Kadmiyum uygulamasının birkaç dakika sonra fitoşelatin sentezlenir ve ortamdaki serbest Cd şelatlanmaya başlar. • Serbest Cd oranı azaldığında bu enzim inaktive edilir. • Fitoşelatin üretim kapasitesi yüksek olan bitkilerde Cd’nin şelatlanması detoksifikasyonun önemli bir mekanizmasıdır. • Kadmiyum toksisitesinde biyo-indikatör fitoşelatinlerin kullanılması önerilmektedir. olarak

• Belli Bölgelerde Tutma • Kadmiyum detoksifikasyonundaki önemli yollardan biri de metalin vakuolde tutularak sitoplazmada engellenmesidir serbest olarak dolaşımının

• Kadmiyum uygulaması fitoşelatin sentaz enzimini aktive etmekte ve düşük moleküler bağlamaktadır ağırlıklı fitoşelatin kompleksi Cd’u

• Serbest Cd iyonları Cd+2/2 H+ antiport yoluyla da vakuol içine alınırlar. Vakuol p. H’sı asidik olduğu için yüksek moleküler ağırlıklı kompleksler parçalanır ve Cd vakuoler organik asitlerle (okzalat, malat aminoasitlerle kompleksleşebilir. ve sitrat) ve

. Kadmiyumun şelatlanması ve vakuolde kompartmentalizasyonunun mekanizmaları Şekilde FŞ fitoşelatini, GSH redükte gulutatyonu, DMA düşük moleküler ağırlıklı bileşiği, OMA orta moleküler ağırlıklı bileşiği, YMA yüksek moleküler ağırlıklı bileşiği ve Org. as. Organik asitleri ifade eder

• Metalotiyoneinler • Hayvanlar, mavi-yeşil algler ve mantarlarda da Cd ve diğer ağır metalleri sisteince zengin ve aromatik aminoasit içermeyen metalotiyoneinler yoluyla kompleksleştirilir edilebilirler ve detoksifiye

• Bitki metalotiyoneinlerinde sistein kalıntıları Cys-x-Cys, Cys-x-x. Cys (yapıdaki x, sisteinden farklı bir aminoasittir) ya da Cys-Cys şeklinde bulunur.

• Stres Proteinleri • Yüksek sıcaklık, ağır metal, tuzluluk ve kuraklık gibi stres koşulları altında bitki hücreleri farklı stres proteinleri sentezledikleri bilinmektedir. Bitkilerde sıcak şok proteinlerinin (SŞP) birçok türü bulunmuştur.

• Etilen Sentezi • Cd etkisinde bırakılan P. vulgaris bitkilerinde çözülebilir ve çözülemez fenoliklerin birikmiş olduğu belirlenmiştir.

• Aşırı tuzluluğa adaptasyon • 100

Salicornia europea Salicornia maritima 101

• Çorak habitatlarda, tuzlu bataklıklarda tuzlu çöllerde veya deniz kıyısında yetişen bitkilere “halofit” bitkiler denir. Bu bitkiler aşırı tuzluluğa adapte olabilmiştir. Oysa halofit olmayan (glikofit) bitkiler, tuz (Na. Cl) derişimi yüksek topraklarda yetişemezler. Normal şartlarda bitkilerin Na ihtiyacı çok düşüktür. Bu miktar artarsa hızla toksik belirtiler ortaya çıkar. • 102

• Domates, bezelye ve fasulye gibi glikofitlere %0. 1 kadar düşük tuz konsantrasyonu bile zarar verebilir. • Bunun aksine, gerçek halofitler yüksek tuz konsantrasyonlarına dirençlidir. • %1 -2 Na. Cl halofitlerin normal büyüme faaliyetleri için gereklidir. • Tuzlu toprakların çoğunda tuz konsantrasyonu %2 -6 arasında değişmesine rağmen bazı halofitler %20 ‘lik konsantrasyonda bile direnç gösterebilirler. 103

• Tipik sahil halofitleri • Armeria maritima • Plantago maritima • Avicennia • Zannichellia Armeria maritima Plantago maritima 104

• Çöl halofitleri • Atriplex türleri • Atriplex halimus • A. Spongiosa • Sueda fruticosa 105

• Bir bitkinin halofit olup olmadığını belirlemek olay değildir. • Zira halofitlerin büyümesi ve dağılışı yalnız tuzlu habitatlarla sınırlı değildir. • Glikofitlerin Na. Cl stresine karşı tepkilerinde farklılılar görülür. Domates, bezelye gibi bitkiler tuxzluluğa aşırı duyarlı iken Gramineae • familyasından bazı türler daha dirençlidir. 106

• Aşırı tuzluluğa adaptasyon, üç yolla gerçekleşir: • 1. Vakuolde tuz biriktirilmesi ( Salicornia dokularında %10 oranında Na. Cl biriktirilir. ) • 2. Hücreye Na. Cl girmesine direnç • 3. Bitkiye girdikten sonra tuzun seyreltilmesi 107

• Serbest aminoasit prolin ve kurterneri azotlu bileşik betain adı verilen iki azotlu bileşiğin biriktirilmesi, halofitlerin iki belirgin biyokimyasal özelliğidir. Halofitlerdeki prolin kosantrasyonu glikofitlerdeki normal prolin seviyesinin on katına çıkabilir. 108

• Halofit bitkilerin büyük bir kısmının osmotik basınca karşı koruyucu olarak prolin ve betaini vakuollerinde biriktirerek biyokimyasal uyum sağladığını ortaya koymuştur. • Ayrıca bazı halofitler de şeker alkolleri (Gliserol, mannitol) biriktirerek aynı adaptasyonu sağlayabilmektedir. 109

• Detoksifikasyon Mekanizmaları • Bitkiler doğal stres faktörleri yanı sıra insanların sebep olduğu bazı stres şartlarına da maruz kalmaktadır. • Fabrika atıkları, egzos gazları, pestisitler ciddi çevre kirliliğine sebep olmaktadır. Bitkiler bu stres faktörlerine karşı geliştirdikleri mekanizmalarla hayatta kalabilmektedir. 110

• Bitkilerin bu başarısı hücrelere giren bu zararlı maddeleri hücreleri • içinde zararsız hale getiren (detoksifikasyon) mekanizmalar sayesindedir. Bitkiler çeşitli pestisitlere, ağır metallere maruz bırakılarak yapılan çalışmalarda bu maddelerin bitki hücrelerinde biriktirildiği gösterilmiştir. 111

• Fenollerin Detoksifikasyonu • Detoksifikasyonu en iyi incelenmiş maddeler fenollerdir. • Fenoller hem bitkiler hem de mikroorganizmalar için çok zararlıdır. • Deneysel olarak bitkilere fenolik maddeler verilirse içeri alınan maddeler hızla glikozla birleştirilir, oluşturulan glikozitler ya vakuolde depolanır ya da metabolize edilerek CO 2 ‘e parçalanır. 112

• Herbisitlerin detoksifikasyonu • Bitkilerin yabancı maddelerle mücadelesinde esnekliğin son örneği, yabancı ot kontrolünde gözlenmektedir. Herbisitlerin detoksifikasyonu ayrıntılı olarak incelenmiştir. Bu maddelerin seçici olarak yabancı otların öldürülmesinde, detoksifikasyon şekli ve hızının ne kadar önemli olduğu görülmüştür. 113

• Yani tahıl bitkileri arasına yayılan yabancı otların seçici olarak 2, 4 diklorofenoksiasetiik asit (2, 4 D) kullanarak öldürülmesi, kültür bitkilerinin bu maddeyi zararsız hale getirmek üzere metabolize ederken yabancı otların bunu yapamayıp ölmesine bağlıdır. 114

• 2, 4 D’nin detoksifikasyonunda en önemli reaksiyon yan zincirin oksitlenmesidir. Bu yan zincir koparılınca büyüme hormonu aktivitesi kaybolup 2, 4 diklorofenol oluşturulur bu molekül de glukoz ile birleşir. • Bitkiler bu yan zinciri koparma yeteneğine sahip olsa da bu olayı hızla yapmak sadece birkaç kültür btkisinde mevcuttur. Yabancı otlarda bu olayı gerçekleştiren enzim hemen aktif olamaz. Bu da yabancı otun 2, 4 D uygulaması sonucu ölmesine sebep olur. 115

• 2, 4 D’nin yabancı otları öldürmesi, toksisiteden değil, aşırı büyüme sebebiyledir. • Şöyle ki, bu madde çok aktif bir sentetik oksin olarak görev yapar ve yüksek konsantrasyonda aşırı büyümeye sebep olur, bu da bitkinin büyüme sistemini bozarak ölümüne sebep olur. 116

• Sistemik fungustlerin detoksifikasyonu • Tahıllarda ve salatalıkta, mildiyö hastalığını önlemek için sistemik fungusitler geliştirilmiştir. • Bu maddelerin üretim amacı, bu maddelerin bitkiler tarafından emilip zararsız olarak dokularda tutulması ve mantar parazitlerin fungusitlerin gelişmesini tohumlara önlemektir. Örneğin uygulanmasıyla sistemik bitkinin tüm organlarında büyüme mevsimi boyunca kalır ve mantar hastalıklarına direnç sağlar. 117