EKOFIZIOLOKE ADAPTACIJE BILJAKA U USLOVIMA VISOKE I NISKE

EKOFIZIOLOŠKE ADAPTACIJE BILJAKA U USLOVIMA VISOKE I NISKE TEMPERATURE Zahtjevi biljaka za temperaturom • Rasprostranjenost biljnih vrsta na Zemlji uslovljena je otpornošću i zahtjevima prema temperaturi stvorenim tokom filogeneze, pa se sve biljke dijele na: -termofilne - mezofilne - psihrofilne - svaka biljka posjeduje temperaturni opseg koji je optimalan za procese rastenja i razvića - ispod ili iznad optimalnog temperaturnog opsega, u zavisnosti od tipa i biljne vrste, dolazi do poremećaja fizioloških procesa koji remete njihov rast i razviće

Otpornost biljaka na niske temperature -otpornost biljaka na niske temperature – tolerantnost na temperature ispod 0˚C - ispod 0˚C životna aktivnost biljaka je neznatna, potpuno prestaje tek kod - 10˚C, dok kretanje vode kroz biljku prestaje na - 7 do - 8 ˚C - negativan uticaj na biljke takođe mogu imati i pozitivne niske temperature (u slučajevima kada se temperature spuste na 10 do 15 ˚C) - prvi simptom oštećenja biljaka na niskim temperaturama - simptom venjenja kao rezultat narušenog vodnog režima biljke (sintetski procesi su usporeni, a pojačane su biološke oksidacije)

simptomi venjenja

Posledice i oštećenja biljaka niskim temperaturama - poremećaji u transportu elektrona u svijetloj fazi fotosinteze - smanjenje fluidnosti ćelijskih membrana - inaktivacija enzima osjetljivih na niske temperature - povećanje koncentracije određenih supstanci u ćelijama (glukoza, saharoza, različite soli, aminokiseline, nezasićene masne kiseline) - smrzavanje vode u intercelularima i dehidratacija ćelija (odumiranje ćelija nije samo rezultat mehaničkih oštećenja kristalićima leda, već i koagulacije protoplazme dehidratacijom i denaturacijom) - sulfhidril - disulfuidna hipoteza - objašnjava oštećenja biljaka pod uticajem pozitivnih niskih temperatura kada uopšte ne dolazi do pojave leda (odumiranje ćelija uzrokuje denaturacija proteina pri čemu dolazi do raskidanja S-H veza i vodonikovih mostova i stvaranja S-S međumolekulskih veza)

Otpornost prema visokim temperaturama - visoke temperature kod biljaka izazivaju: – denaturaciju proteina – desikaciju (sušenje) – pojačano disanje - otpornost na visoke temperature se najčešće razmatra u uslovima “fiziološke suše” - anatomske adaptacije biljaka na toplotni stres: – smanjenje insolacije listova (promjene u sastavu kutikule, formiranje dlačica, uvijanje listova) – promjena položaja površine lista prema uglu upadnih sunčevih zraka – poboljšanje usvajanja vode (razvoj dubokih korjenova)

Anatomske adaptacije biljaka na toplotni stres

Fiziološke adaptacije biljaka na toplotni stres - povećanje transpiracije što snižava temperaturu lišća (za ~5 C) - povećanje viskoznosti protoplazme koja sadrži više vezane vode te je prag koagulacije koloida znatno viši - pojava zaštitnih (heat-shock) proteina –HSP koji štite membranski sistem ćelijskih organela - akumulacija aminokiseline prolina koji ima ulogu da očuva osmotsku vrijednost rastvora u biljkama (nema podataka da li ima ulogu samo u očuvanju hidratacije protoplazme ili ima neke druge zaštitne funkcije kao npr. neutralizaciju slobodnih radikala)!!! - efekat alanina (nagomilavanjem štiti biljku od samotrovanja amonijakom koji se oslobađa dezaminacijom oštećenih proteina usled dejstva visoke temperature) !!!

Fiziološke adaptacije biljaka na toplotni stres • Nerium oleander – biljka aklimatizovana na uslove visoke temperature (povećan je stepen zasićenih masnih kiselina u membranskim lipidima čime se smanjuje fluidnost ćelijskih membrana, a integralni proteini su čvršće vezani uz lipide)

Morfološke posledice dejstva toplotnog stresa • Pucanje kore plodova

Morfološke posledice dejstva toplotnog stresa • “zapaljenost” kore drveća- drvenaste biljke toplih staništa se odlikuju debelom, grubom i jako suberinifikovanom korom stabla • Otpornost biljaka na visoke temperature često ima godišnji ciklusrazličita je u različitim periodima godine, kao i u različitim fazama u razviću biljke

Niska temperatura kao faktor stresa kod biljaka - postoje 2 tipa stresa kod biljaka izazvanih niskim temperaturama: – Chilling stress (oštećenja biljaka usled niskih temperatura) – Freezing stress (smrzavanje biljaka – mraz) - biljke različito reaguju na dejstvo niskih temperatura i stoga razlikujemo: - biljke osjetljive na niske temperature (chilling-sensitive plants) - biljke tolerantne na niske temperature (chilling-tolerant plants) • povećavaju tolerantnost prema smrzavanju • nemaju sposobnost stvaranja otpornosti prema mrazu

Aklimatizacija biljaka na hladnoću-proces “kaljenja” - sastoji se iz dvije faze: - prva faza protiče pri temperaturi od 0˚C u uslovima osvijetljenosti uz nakupljanje šećera fotosintezom (šećeri povećavaju osmotski pritisak biljnih ćelija što snižava tačku mržnjenja protoplazme) - druga faza nije još uvijek istražena zbog metodoloških problema usled pojave leda u biljkama - biljke imaju različite potencijale za aklimatizaciju na hladnoću, pa čak i različiti djelovi istih biljaka (kruna >listovi>korjen).

Oštećenja biljaka izazvana mrazom - mraz se javlja pri temperaturama od -1 do -3˚C, rijetko ispod -5˚C - formiranje leda u ćelijama biljaka: – ekstracelularno smrzavanje (u apoplastu, međućelijskim prostorima, ćelijskim zidovima) – intracelularno smrzavanje (smrzavanje simplasta koje rezultira smrću ćelija biljaka) - smatra se da je primarni uzrok oštećenja smrzavanjem oštećenje plazma membrane koja usled povećanja veličine kristala leda curi, gubeći citoplazmatične komponente i ćelijski turgor.

Oštećenja biljaka izazvana mrazom

Tolerantnost biljaka na niske temperature - može se ostvariti na nekoliko načina: - preživljavanje nepovoljnih uslova u vidu sjemena - odbacivanje lišća i prelazak u stadijum mirovanja drvenastih biljaka u jesen kako bi se smanjio rizik od oštećenja ili smrzavanja biljaka - pokrivanje biljaka prirodnim izolatorima (snijeg, zemljište ili stelja) - izbjegavanje ili tolerancija dehidratacije ćelija (u slučajevima kada je već formiran ekstracelularni led) - kaljene vrste su tolerantnije prema niskim temperaturama nego nekaljene (neaklimatizovane) vrste

Tolerantnost biljaka na niske temperature

• Tokom stvaranja tolerancije i aklimatizacije biljaka na hladnoću dolazi do: – Stabilizacije membrana – Nakupljanja šećera osmolita i antifriz proteina – Povećanja sadržaja ABA (abscisinske kiseline) u listovima – Višestrukih promjena u ekspresiji gena Abscisinska kiselina