Ecologa de comunidades Concepto de comunidad Atributos Procesos

Ecología de comunidades • Concepto de comunidad • Atributos • Procesos Interacciones entre organismos y con el medio Dinámica espacial y temporal • Determinantes de la estructura y diversidad

Características del ambiente Factores históricos y topográficos Interacciones entre especies Conjunto de especies en un lugar El ambiente tiene que tener las condiciones y recursos que les permitan a las especies desarrollar poblaciones a densidades mayores que cero Las especies tienen que haber podido llegar al lugar o haber evolucionado in situ Las interacciones entre especies pueden conducir a que algunas no persistan o que otras aumenten

Visiones acerca de las comunidades Holística. Clements. Comunidades como entidades funcionales, discretas, con organización y propiedades emergentes Individualística. Gleason: conjunto de especies que coexisten porque coinciden sus requerimientos

¿Cómo describimos una comunidad? Atributos Composición específica Riqueza de especies Abundancias relativas Dominancia Diversidad Estructura trófica Estructura de gremios Formas de vida Grupos funcionales Procesos Interacción de las especies con el medio ambiente Interacción entre especies Dinámica espacial y temporal Flujo de materia y energía

Composición específica: lista de especies presentes Riqueza de especies: número de especies presentes. S= 4 Abundancia relativa: abundancia de una especie respecto a las restantes. Se puede expresar en términos de abundancia de individuos, cobertura, frecuencia o biomasa Cada comunidad se caracteriza por un patrón de abundancias relativas Comunidad A Comunidad B

Dominancia. Especies Dominantes: ejercen mayor control sobre el funcionamiento de la comunidad • abundancia • tamaño • actividad • rol ecológico Especies “clave” cumplen un rol particular por sus interacciones. Su desaparición lleva a cambios en las restantes especies y en la estructura general de la comunidad. Ingenieros del ecosistema: producen cambios en el medio que influyen sobre otras especies.

Diversidad Riqueza de especies: número de especies presentes Abundancia relativa: reparto de individuos entre especies Diferencias en la composición específica (diversidad beta)) Biodiversidad Variación genética dentro de las especies Diversidad de hábitats Diversidad de ecosistemas Diversidad de biomas

La diversidad puede estimarse a distintas escalas • Diversidad : diversidad de especies en un hábitat o comunidad • Diversidad : una medida de la tasa de recambio de especies a lo largo de un gradiente entre un hábitat y otro. • Diversidad : diversidad de especies a escala de paisaje

Diversidad específica α (a escala local) Riqueza de especies Equitatividad Patrón de abundancias relativas Una comunidad es diversa • Porque tiene muchas especies • Porque todas las especies son más o menos igual de abundantes

Para todos los índices Si dos comunidades tienen la misma riqueza, es más diversa aquélla que es más equitativa. La equitatividad es máxima cuando pi=1/S para todas las especies Si dos comunidades son igualmente equitativas, es más diversa la de mayor riqueza.

Estructura trófica Zorro Oso hormiguero Ratones Conejo Hormigas Pasto Árboles Microorganismos y hongos descomponedores

Estructura de gremios Gremio: Grupo de especies que utilizan los mismos recursos en forma similar. Definido para un eje del nicho Ej: insectívoros, granívoros, carnívoros La existencia de gremios depende de la disponibilidad de recursos: > disponibilidad < competencia gremios Para que haya gremios la competencia intraespecífica debe ser mayor que la interespecífica La cantidad de gremios depende de la variedad de recursos que están disponibles en el ambiente La competencia interespecífica es mayor dentro de los gremios que entre los gremios

Grupos funcionales Grupos de especies que utilizan recursos en forma similar Tienen efectos semejantes sobre el ecosistema Ejemplos En plantas: leguminosas En animales: descomponedores

El funcionamiento de los ecosistemas dependerá de: Número de especies Especies presentes Gremios presentes Grupos funcionales presentes

Los límites de las comunidades ¿Cómo hacemos para delimitar las comunidades? 1. Ubicación en mapas de las distintas comunidades Agua Bosque Totoral Altura Bosque Pastizal 2. Representación de las comunidades según gradientes de variaciones ambientales Totoral Humedad

3. Representación de especies individuales según gradientes ambientales Proporción de individuos variable ambiental Valor del parámetro ambiental variable ambiental

Método de área mínima Se grafica el número de especies presentes en función del tamaño del cuadrante de muestreo utilizado Número de especies : Estamos abarcando otra comunidad AM Tamaño del muestreador Se determina el área que hay que muestrear para describir a la comunidad

Las distintas unidades de muestreo (censos) se pueden agrupar por su similitud: especies que comparten Grupos de censos semejantes pertenecen a una misma comunidad A su vez, puede compararse las comunidades entre si en cuanto a su similitud

• Se utilizan Indices de similitud que sirven para agrupar censos semejantes. Pueden usar variables discretas (presencia -ausencia) o continuas (abundancia) Para datos discretos: se basan en la presencia compartida respecto al total de especies: Comunidad o censo A Presentes Ausentes Comunidad Presentes a b o censo B Ausentes c d IS= a/(a+b+c) (Jaccard) No tiene en cuenta las dobles ausencias. IS= 2(a+d)/(2(a+d) + b+ c) Indice de Sokal y Sneath: da mayor peso a las ausencias y presencias conjuntas. IS= 2 a/ (2 a + b + c) Indice de Sorensen. No tiene en cuenta las dobles ausencias.

Indices cuantitativos: tienen en cuenta la proporción relativa de las especies en cada comunidad. Ejemplo: I. de Czekanowski: IS= mín (pi 1, pi 2) pi 1: proporción de individuos de i en la comunidad o censo 1, pi 2: proporción de la especie i en la comunidad o censo 2. La sumatoria va de la especie i a la especie s (donde s es el total de especies encontradas). Ese valor mínimo representa la mínima coincidencia entre ambas comunidades.

Especie 1 Comunidad A 10% Comunidad B 20% 2 40% 10% 3 28% 50% 4 22% 20% IS= 10+10+28+20= 68%

¿Qué determina qué especies y en qué abundancia van a estar en una comunidad? Teorías de uso del espacio de nicho entre las especies Una especie que coloniza un hábitat ocupa espacio del nicho según: Sus requerimientos La disponibilidad de nicho La ocupación por otras especies Los tipos de interacciones con las otras especies

Uso de los recursos Variedad y disponibilidad de recursos Número y tipo de especies Abundancia de las especies Marco teórico Similitud límite entre especies por competencia La abundancia de una especie es proporcional a la proporción del nicho total de la que se apropia

Un hábitat va a estar caracterizado por la gama de recursos disponibles en cada dimensión del nicho, y por la abundancia o disponibilidad de recursos. Estados Gama de recursos disponibles

Proporción de individuos que usan el recurso Para coexistencia, d/w>1 Disimilitud: distancia entre óptimos, d amplitud superposición Dispersión, w Gama de recursos disponibles

Modelos para los patrones de abundancia Con supuestos acerca de interacciones Basados en el reparto del espacio de nicho en una dimensión limitante El número de individuos de cada especie depende del reparto del espacio de nicho entre las especies Sin supuesto acerca de interacciones entre especies Log normal: el número de individuos sigue una distribución log normal Logarítmico: el número de individuos por especie sigue una distribución logarítmica

Modelo geométrico o de pre ocupación (Whittaker 1965): Cada especie se apropia de una fracción constante del espacio de nicho queda disponible Especie 1 40% Especie 2 40% del 60 %: 24% Especie 3 40% del 36%: 14, 4 % y así sucesivamente Proporción del nicho total ocupada por cada especie según el modelo geométrico

Modelo de vara partida (Mac Arthur 1957): los límites entre los nichos se establecen al azar: la vara se rompe en sitios al azar. Es más probable que se subdivida el nicho de las especies de mayor amplitud No hay superposición de nichos El reparto se realiza sobre un eje limitante Proporción del nicho total ocupada por cada especie según el modelo de vara partida

Vara partida Modelo geométrico Mayor equitatividad Menor equitatividad Mayor dominancia

Los determinantes de la diversidad ¿Por qué hay sitios más diversos que otros? ¿Hay patrones de diversidad? ¿Qué determina los patrones o gradientes? Explicaciones basadas en teoría de uso y reparto de recursos Efecto disponibilidad de nichos (relacionada con heterogeneidad) Ocupación de nichos: tiempo ( ecológico y evolutivo) y distancia Amplitud de nicho de las especies (tiempo evolutivo, predecibilidad) Superposición permitida (relacionada con disponibilidad de recursos

Efectos del tiempo evolutivo y ecológico sobre el número de especies Nichos de las especies Tiempo + Gama de recursos (Espacio de nicho disponible) Mayor tiempo, mayor ocupación de nichos disponibles

t Gama de recursos disponibles Mayor tiempo, mayor ocupación de nichos disponibles

> Amplitud < Menor amplitud, más especialización, mayor número de especies Tiempo evolutivo Permiten especialización Mayor predecibilidad Achicamiento de nichos Mayor estabilidad climática Mayor número de especies

Gama de recursos disponibles Tiempo evolutivo Mayor predecibilidad Mayor estabilidad climática Permiten especialización

A - Gama de recursos Nichos B Nichos de las especies + Gama de recursos < disponibilidad > competencia Gama de recursos disponibilidad < competencia Puede haber mayor superposición

Mayor heterogeneidad- Mayor gama de recursos disponibles- Mayor número de especies

Si hay más disponibilidad de recursos (son más abundantes) las especies se pueden superponer más, puede haber más especies.

Biogeografía de islas ¿Qué es una isla? Porción de hábitat aislado dentro de otro tipo de hábitat Reservas Isla verdadera Picos de montañas Montes Plantas aisladas para aves dentro de insectos un pastizal ¿Qué implica? • Es importante la colonización • Es importante la extinción • Hay evolución independiente del continente

Tasa de Extinción Ep Tasa de Inmigración I 0 E(S) I(S) S* S*= Número de especies en el equilibrio S

¿Cómo cambia S* con la distancia al continente y el área de la isla? Efecto distancia: La distancia afecta negativamente a la tasa máxima de inmigración I(S) I 0 A A, B + cerca I 0 B +lejos S*B S*A S E(S)

¿Cómo cambia S* con el área de la isla? Efecto área: el tamaño disminuye la tasa máxima de extinción E(S) I 0 A, B + chica Ep. B Ep. A + grande S*B S*A

¿Cómo cambia S* con la distancia al continente y el área de la isla? Efectos combinados: área y distancia I(S) C E(S) Ch L Isla grande y lejos GL G Isla chica lejos Ch. L Isla chica cerca Ch. C GC CHC Isla grande y cerca GC GL Ch. L En este ejemplo : Grande cerca>grande lejos>chica cerca>chica lejos Pero el resultado en particular depende de las pendientes de cada

Determinantes de la estructura de la comunidad Competencia Patrones Distribuciones excluyentes. Relaciones numéricas y espaciales inversas Similitud límite Segregación de nichos Desplazamiento de caracteres

Depredador generalista. Presas igualmente abundantes Depredador generalista. Una presa más abundante Depredador especialista o selectivo sobre presa poco abundante No cambia diversidad Puede aumentar equitatividad por disminuir abundancia de la más abundante Puede disminuir equitatividad por disminuir abundancia de la menos abundante

Efecto de perturbaciones sobre la estructura de la comunidad Perturbaciones naturales Perturbaciones humanas Disturbios o desastres Baja Intensidad Alta frecuencia Adaptaciones Áreas pequeñas Catástrofes Alta intensidad No hay adaptaciones Baja frecuencia Áreas grandes Inundaciones fuegos vientos Terremotos glaciaciones Erupciones volcánicas

A B S C Tiempo Teoría del disturbio intermedio S= Número de especies A= perturbación frecuente o intensa. Impide colonización B= Perturbación intermedia. No llega a haber exclusión competitiva C= Baja el número de especies por exclusión competitiva

Efecto de disturbios en parches sobre la riqueza de especies

Invasiones biológicas • Determinantes del cambio en diversidad • Extinciones • Deterioro de sistemas naturales o productivos • Transmisión de enfermedades • Causa de enfermedades

Invasión: Establecimiento y expansión de una especie fuera de su rango geográfico original Movimiento de especies incrementado por Transporte intencional Explotación Uso decorativo Mascotas Transporte accidental Con cultivos Con animales En medios de transporte Implica: Traspasar barreras geográficas Capacidad de propagación independiente del hombre, en número de individuos y en distancia

Etapas de la invasión Transporte Introducción Regla del 10% Establecimiento Crecimiento poblacional Expansión en el área Plantas introducidas para jardinería <1% Mamíferos>60% Pero depende de Especie invasora Comunidad receptora Eventos de invasión

Éxito de invasión- Grado de invasión de una comunidad Presión de propágulos • Número y frecuencia de introducciones • Existencia de focos previos • Distancia a focos previos • Agentes dispersantes • Modo de reproducción Invasibilidad del hábitat receptor Resistencia biótica Condiciones abióticas • Disponibilidad de recursos (en plantas) • Perturbaciones • Pulsos de recursos • Régimen de temperatura, humedad, salinidad Condiciones bióticas • Competidores • Depredadores, parásitos y patógenos • Mutualistas

Características de las especies invasoras ¿Existen? Algunas generalizaciones Capacidad de establecerse y sobrevivir Viabilidad de semillas en el banco Alta tasa fotosintética Características reproductivas Alta tasa reproductiva, gran producción de semillas, crecimiento vegetativo Autofecundación, autopolinización Dispersión a larga distancia, por viento o animales Características ecológicas Generalismo o plasticidad fenotípica Capacidad de aprendizaje Alta tasa de crecimiento poblacional (respecto a residentes) Alta eficiencia en uso de recursos o menor requerimiento

Resistencia biótica: competidores Versus Condiciones favorables Escala regional Número de especies exóticas Escala local Número de especies nativas

SUCESIÓN: Proceso de colonización y extinción de especies en una localidad • Direccional • Continuo • Implica recambio de especies • Sucesión autótrofa o heterótrofa • Sucesión primaria o secundaria • Procesos auto y alogénicos en una sucesión Características de especies pioneras y tardías

Mecanismos de una sucesión autótrofa • Facilitación: especies pioneras crean condiciones favorables para las siguientes, que las eliminan por competencia • Tolerancia: las especies ocupan el espacio según ritmos de crecimiento, las de crecimiento lento eliminan a las primeras de crecimiento rápido por competencia • Inhibición: especies pioneras impiden establecimiento de especies tardías, que se instalan luego de que las primeras son eliminadas por stress físico