Desenvolvimento Embrionrio Inicia aps a primeira diviso do

Desenvolvimento Embrionário • Inicia após a primeira divisão do zigoto, que então passa a ser chamado de embrião. • Mitoses vão se sucedendo e os grupos de células vão se especializando para formar os tecidos e os órgãos do novo ser, processo denominado desenvolvimento embrionário. • Faz parte da ontogenia (ontogênese) • Embriologia – ramo da biologia que estuda o desenvolvimento embrionário.

Etapas do desenvolvimento embrionário • Segmentação (clivagens) – aumento do número de células. • Gastrulação – período de formação dos folhetos germinativos. • Organogênese – processo de diferenciação dos tecidos e dos órgãos. NEURULAÇÃO

Vitelo • A distribuição e a quantidade de vitelo, no óvulo, determina as distintas formas de óvulos e as diferenças nos padrões de segmentação. • Maior quantidade de vitelo, menor velocidade de divisão • Vitelo – grânulos densos constituídos principalmente por proteínas e gorduras, os quais ficam armazenados no citoplasma. • Função: nutrir o embrião durante o desenvolvimento embrionário (ao menos em suas primeiras fases).

Tipos de óvulos Alécitos – óvulos praticamente desprovido de vitelo. • Ocorre em mamíferos placentários (completam o desenvolvimento embrionário no interior do útero materno), cujos embriões são nutridos pela mãe, por intermédio da placenta. Citoplasma Núcleo

Oligolécitos (isolécitos) – óvulos com pouco vitelo, distribuído homogeneamente no citoplasma. • Ocorre em equinodermos e cefalocordados (anfioxo) Vitelo Núcleo Citoplasma

Heterolécitos – óvulos com muito vitelo distribuído de forma heterogênea no citoplasma. • Polo animal – núcleo e citoplasma com pouco vitelo • Polo vegetativo – citoplasma rico em vitelo • Ocorre anfíbios e alguns peixes Polo animal Núcleo Citoplasma com pouco vitelo Citoplasma com muito vitelo Polo vegetativo

Telolécito – óvulos com muito vitelo distribuído de forma heterogênea no citoplasma, com nítida separação entre o polo animal e polo vegetativo. • Ocorre alguns peixes, répteis, aves, alguns moluscos, mamíferos ovíparos Polo animal Citoplasma sem vitelo Cicatrícula Núcleo Citoplasma com muito vitelo Polo vegetativo

Centrolécito – o vitelo ocupa praticamente toda a célula, ficando o citoplasma restrito a periferia do óvulo. • Ocorre artrópodes Vitelo Núcleo Citoplasma

TIPOS DE ÓVULOS ORGANISMO Alécito Mamíferos placentários Isolécitos (oligolécitos) Equinodermos; Cefalocordados Heterolécitos Peixes; Anfíbios Telolécitos Peixes; Répteis; Aves; Moluscos; Mamíferos ovíparos Centrolécitos Artrópodes

Segmentação (clivagem) • Período em que ocorre o aumento do número de células (sucessivas mitoses) sem aumentar o volume do embrião. • Novas células formadas são denominadas blastômeros. • Distribuição do vitelo, no óvulo, determina o tipo de segmentação.

Tipos básicos de segmentação HOLOBLÁSTICA (total) Ocorre em todo o ovo. • Alécitos • Isolécitos (oligolécitos) • Heterolécitos MEROBLÁSTICA (parcial) Ocorre na porção onde está o núcleo e a chamada cicatrícula. • Telolécitos • Centrolécitos

Segmentação HOLOBLÁSTICA Pode formar células de tamanhos iguais ou diferentes, entre si. Esta condição é definida na 3ª clivagem. Há três tipos de segmentação holoblástica: IGUAL SUBIGUAL DESIGUAL • Ocorre em ovos isolécitos • Ocorre em ovos alécitos e • São formadas células de heterolécitos isolécitos tamanho diferente, mas a • São formadas células com • Todas as células formadas diferença não é muito diferenças acentuadas no são de mesmo tamanho acentuada tamanho

Segmentação HOLOBLÁSTICA Holoblástica Igual • Alécitos • Isolécitos (oligolécitos) Holoblástica Desigual • Heterolécitos

Segmentação MEROBLÁSTICA Há dois tipos básicos de segmentação meroblástica: DISCOIDAL SUPERFICIAL • Ocorre em ovos centrolécitos • Ocorre em ovos telolécito • Divisões ocorrem no núcleo que • Divisões ocorrem na região da posteriormente migram para a cicatrícula periferia

Segmentação MEROBLÁSTICA Meroblástica superficial • Centrolécitos Meroblástica discoidal • Telolécitos

Fases da segmentação Geralmente ocorre em duas fases: • Mórula – maciço celular; semelhante a uma amora. • Blástula – forma-se uma cavidade interna, blastocele, cheia de líquido. • Ovos isolécitos e heterolécitos possuem blastocele bem desenvolvida. • Ovos telolécitos não possuem blastocele verdadeira, pois é delimitada por blastômeros e parte do vitelo. • Cavidade é chamada de subgerminal • Blástula, nesse caso, é denominada discoblástula.

Segmentação (clivagem)

Segmentação (clivagem)

O Ã AÇ T N ME SEG U R ST A G O Ã Ç LA

Gastrulação Fase do desenvolvimento embrionário marcada pela diferenciação dos folhetos germinativos, do arquêntero e do blastóporo. • Arquêntero (intestino primitivo) – é uma cavidade que se comunica com o exterior por um orifício denominado blastóporo. • Blastóporo – pode dar origem à boca (protostômios) ou ao ânus (deuterostômios). PROTOSTÔMIOS PLATELMINTOS NEMATELMINTOS MOLUSCOS ANELÍDEOS ARTRÓPODES DEUTEROSTÔMIOS EQUINODERMOS CORDADOS

Gastrulação Folhetos germinativos ou embrionários – lâminas celulares que na organogênese darão origem aos tecidos e órgãos. • Na maioria das espécies, os blastômeros se diferenciam em 3 conjuntos de células (ectoderme, mesoderme e endoderme). ECTODERME MESODERME ENDODERME

FOLHETOS GERMINATIVOS OU EMBRIONÁRIOS Lâminas celulares que na organogênese darão origem aos tecidos e órgãos. ECTODERME MESODERME ENDODERME Folheto mais externo Situa-se entre a ectoderme e a endoderme Folheto mais interno • • Epiderme e anexos • (pelos, unhas, glândulas • sebáceas e sudoríparas) • • Sistema nervoso • (Tecido epitelial) (Tecido nervoso) Derme Sistema muscular Sistema Esquelético Sistema Cardiovascular Sistema Urogenital (Tecidos conjuntivos) (Tecido epitelial) (Tecido muscular) • Revestimento interno do sistema digestório e anexos (glândulas salivares, fígado, pâncreas) • Sistema respiratório • Revestimento interno da bexiga (Tecido epitelial)

Gastrulação Folhetos germinativos ou embrionários DIBLÁSTICOS Apenas 2 folhetos: • Ectoderme • Endoderme Cnidários TRIBLÁSTICOS Possuem os 3 folhetos: • Ectoderme • Mesoderme • Endoderme Platelmintos Nematelmintos Moluscos Anelídeos Artrópodes Equinodermas Cordados

Tipos de Gastrulação Ocorre basicamente de duas formas: EMBOLIA (invaginação) EPIBOLIA (recobrimento) • Embolia (invaginação) – ocorre um aprofundamento das células da blástula para o interior da blastocele, formando uma abertura chamada blastóporo. A cavidade interna que começa a se formar é denominada arquêntero. Mesentoderma Obs. : Mesentoderma – camada que reveste diretamente o arquêntero que dará origem a mesoderme e a endoderme.

• Epibolia (recobrimento) – processo caracterizado pela rápida divisão dos micrômeros, que acabam recobrindo os macrômeros.

EMBOLIA EPIBOLIA e EMBOLIA

ORGANOGÊNESE • Caracteriza-se pela diferenciação de órgãos a partir dos folhetos germinativos. • Podemos analisar a organogênese dos cordados em dois momentos: • Neurulação • Destino dos folhetos germinativos Os principais modelos animais utilizados para exemplificar o processo de organogênese são o anfioxo (cefalocordado) e a rã (anfíbio).

Organogênese em anfioxo A fase inicial da organogênese é denominada neurulação • Neurulação – formação do tubo neural (a partir da ectoderme) e da notocorda (a partir da mesoderme) • Tubo neural (cordão nervoso) – formará o sistema nervoso. • Notocorda – bastonete flexível (localizado no dorso do embrião), o qual pode persistir ou não na fase adulta dos animais. Nos vertebrados a notocorda é substituída pela coluna vertebral. Após a neurulação os folhetos embrionários continuam a diferenciar-se, originando os tecidos diferenciados do embrião.

Organogênese em anfioxo Neurulação

Organogênese em anfioxo Ectoderma – tubo neural Endoderma – tubo digestório Mesoderma – • somitos • notocorda • cavidades denominadas celomas

Organogênese em anfíbio

Organogênese em anfíbio

Organogênese • Celomados – são animais que apresentam o celoma completamente delimitado pela mesoderme. • Esquizocelomados: celoma formado pela mesoderme em animais protostômios. • Enterocelomados: celoma formado pela mesoderme em animais deuterostômios. • Acelomados – são animais que possuem o espaço entre a ectoderme e a endoderme completamente preenchidos pelas células da mesoderme. • Psedocelomados – são animais que possuem a porção externa da cavidade delimitada pela mesoderme e a porção interna delimitada pela endoderme.

Cladograma - Reino Animal Celomados

Características embrionárias dos principais grupos animais Nº de fohetos germinativos Presença de cavidade corporal Origem do celoma Destino do blastóporo Grupos animais Diblásticos - - - Cnidários Acelomado - - Platelmintos Pseudocelomado - - Nematodos Moluscos Triplobásticos Esquizocelomado Protostômios Anelideos Artrópodos Celomado Enterocelomado Deuterostômios Equinodermas Cordados

Anexos Embrionários • Estruturas que surgem a partir dos folhetos embrionários, mas que não fazem parte do corpo do embrião. • Ocorre em alguns peixes e em todos os répteis, aves e mamíferos. • Saço exemplos de anexos embrionários: • Vesícula vitelínica (vitelina) • mnio (âmnion) • Cório (córion) • Alantóide Feto humano envolvido pelo líquido aminiótico (mede 1, 5 cm) Obs. : Em mamíferos vivíparos o alantóide e o cório associam-se à mucosa uterina formando a placenta.

Vesícula Vitelínica • Estrutura que envolve o vitelo (exerce importante papel no processo de nutrição) • Rico em vasos sanguíneos • É bem desenvolvida em peixes, répteis e aves (animais que possuem ovos telolécitos) • Nos mamíferos (ovos alécitos) a vesícula vitelínica é preenchida por líquido e não tem significado no processo de nutrição; resquício evolutivo. • Nos anfíbios (ovos heretolécitos) o vitelo fica restrito aos macrômeros e, portanto não formam uma vesícula vitelínica típica.

mnio e Cório • Surgiram nos répteis e se manteve nas aves e nos mamíferos. mnio (âmnion) • Membrana que envolve o embrião como um saco, delimitando uma cavidade denominada cavidade aminiótica, que é preenchida por um líquido chamado líquido aminiótico. • Tem como função proteger o embrião (amortece choques mecânicos), além de evitar que o embrião perca água para o meio (dessecação). Cório • Membrana que envolve os demais anexos • Reforça a proteção oferecida pelo âmnio • Associa-se ao alantóide (corioalantóide) formando uma estrutura altamente vascularizada, a qual participa das trocas gasosas.

Alantóide • Surge a partir do desenvolvimento da região posterior do intestino do embrião, formando uma espécie de saco. • A função do alantóide é armazenar as excretas nitrogenadas do embrião. • No caso das aves e dos répteis a excreta é o ácido úrico. • É bem desenvolvido nos répteis e nas aves. • Nos mamíferos vivíparos o alantóide é reduzido e não armazena excretas. íferos m a m Os uréia m a t e excr te na n e m a uínea diret g n a s ção circula aterna. m

Desenvolvimento embrionário em aves (galinhas) • O termo ovo pode ser empregado para todo o conjunto formado pela casca, pela clara e pela gema; ou, então, ser usado no seu sentido estritamente embriológico: óvulo fecundado ou zigoto. • Nas aves o desenvolvimento embrionário inicia-se no oviduto (canal que conduz o ovo do ovário até a cloaca) e é concluído fora do corpo da ave. • Tenha ou não ocorrido a fecundação o vitelo (correspondente a gema) vai sendo recoberto por uma secreção aquosa rica em albumina, produzidas pelas células da parede do oviduto, denominada albume (corresponde a clara). Em seguida sobre o albume forma-se a casca, constituída por carbonatos e fosfatos de cálcio e magnésio.

• Nas paredes do oviduto existem pregas espiraladas que determinam a rotação do ovo, esse movimento permite que o albume envolva intimamente a gema, formando a calaza. • O tempo de permanência do ovo no oviduto é de aproximadamente 24 horas. Quando o embrião é posto, ele está no final da segmentação (estágio de blástula). Após a incubação de 21 dias a 37, 5 °C ocorre a eclosão. • Gema do ovo pode corresponder ao ovócito II ou ao embrião, caso ocorra fecundação.

Placenta • • Em mamíferos vivíparos o alantóide e o cório associam-se à mucosa uterina formando a placenta. Através da placenta que o organismo materno fornece ao embrião os nutrientes e o oxigênio, enquanto o embrião elimina as excretas e o gás carbônico na circulação materna. Essa troca é possível, pois a circulação embrionária e a materna estão muito próximas uma da outra, o que permite a difusão das substâncias entre mãe e filho. A placenta também tem a função de produzir glicogênio, colesterol, ácidos graxos, e secretar hormônios, como o HCG (gonadotrofina coriônica humana), que mantém a gravidez. O embrião está ligado à placenta através do cordão umbilical.

Desenvolvimento embrionário humano • Inicia cerca de 30 horas após a fecundação, com a primeira divisão do zigoto. • Sucessivas mitoses dão origem ao blastocisto (corresponde a blástula) • O blastocisto é formado por: 1 • Trofoblasto: • esfera constituída por uma camada de células 2 2 • participa da formação dos anexos: âmnio, cório, vesícula vitelínica e placenta. • produz enzimas que digerem a parede do útero, permitindo a penetração do embrião (nidação) 1 • As projeções formadas pela proliferação das células do trofoblasto na mucosa uterina são chamadas vilosidades coriônicas • Obs. : As vilosidades coriônicas ficam envoltas por lacunas sanguíneas, constituídas por sangue materno. E as substâncias nutritivas contidas nesse sangue são aproveitadas pelo embrião, constituindo o que chamamos de placenta primária. • Botão embrionário ou embrioblasto (acúmulo de célula que surge na cavidade do trofoblasto) – dá origem ao embrião

A zona pelúcida confere proteção ao embrião (blastocisto) até sua chegada ao útero

• Ao final do segundo mês de gestação passamos a chamar o embrião de feto, pois após o segundo mês de gestação praticamente todo o processo de organogênese já terminou, temos um mini ser humano que agora precisa crescer e se desenvolver. • O parto normal é aquele no qual a bolsa que contém o líquido amniótico se rompe e o útero, por sucessivas contrações, empurra a criança para o canal vaginal, que se dilata; após a saída da criança o cordão umbilical é cortado pelo médico e a placenta é eliminada.

Parto Natural 1 – Cabeça do feto insinua-se na pelve 2 – Contrações uterinas. A bolsa pode ou não romper-se nesse estágio e a dilatação se inicia. 3 3 -6 – O feto passa pelo colo uterino e pela vagina. Útero se contrai e a placenta se desprende da parede uterina.

4 5 6 3 -6 – O feto passa pelo colo uterino e pela vagina. Útero se contrai e a placenta se desprende da parede uterina. 8 7 7 -8 – A seguir a placenta é expelida e o útero se contrai. O cordão umbilical é cortado.

Cesariana Consiste em abrir a parede do abdome e a do útero materno para retirar o bebê. Depois que o bebê nasce, o cordão umbilical é cortado, a placenta removida e o útero materno e o abdome materno são suturados.

GÊMEOS MONOZOGÓTICOS • G Ê M E O S • • • GÊMEOS DIZIGÓTICOS • Também chamados fraternos ou bivitelinos. Também chamados idênticos ou univitelinos. • São semelhantes a dois irmãos de partos diferentes. Se originam de um único zigoto. • Se originam de dois zigotos ou mais São geneticamente idênticos, distintos, cada um resultante da obviamente, do mesmo sexo. fecundação de um óvulo por um Cerca de 25% dos gêmeos são espermatozóide. Portanto, podem monozigóticos. ser de mesmo sexo ou de sexos distintos.

GÊMEOS MONOZOGÓTICOS GÊMEOS DIZIGÓTICOS • Podem sem formados de 3 formas diferentes: a) blastocisto desenvolve dois botões embrionários de uma só vez. A placenta é comum a ambos os embriões, há fusão dos córios. Entretanto, cada embrião terá o seu cordão umbilical e a sua bolsa amniótica (65%). b) Ocorre segregação inicial dos blastômeros e com isso formam-se dois blastocistos independentes. Cada um terá a sua placenta e seus anexos, mas pode haver fusão dos córios e placentas se os blastocistos fixarem-se um próximo ao outro na parede uterina (35%). c) Há casos raros em que a partir de um blastocisto, forma-se dois eixos embrionários que desenvolverão em comum a placenta, o cório e a vesícula vitelina, além de estarem na mesma bolsa amniótica. Porém, cada embrião terá o seu próprio cordão umbilical. • Geralmente as placentas são separadas, uma para cada embrião, mas é possível que os blastocistos se implantem muito próximos um do outro na parede uterina promovendo a fusão das placentas e dos córios. No entanto, cada embrião tem seu próprio cordão umbilical e sua bolsa amniótica. G Ê M E O S

Gêmeos Dizigóticos (se desenvolvem a partir de dois zigotos)

Gêmeos Monozigóticos Surgem a partir de um zigoto – neste caso ocorre a divisão do botão embrionário em um blastocisto.

Gêmeos Monozigóticos Surgem a partir de um zigoto – neste caso ocorre a formação de dois bastocistos.

Gêmeos Monozigóticos Surgem a partir de um zigoto – neste caso ocorre a diferenciação de dois eixos embrionários (botões embrionários).

GÊMEOS Dizigóticos Monozigóticos CÓRIOS MNIOS PLACENTAS separados separados fundidos fundidos