Curso de Neurociencia cognitiva VII Memoria J L

Curso de Neurociencia cognitiva. VII Memoria J. L. Díaz www. joseluisdiaz. org Posgrado Filosofía de la Ciencia IIF, UNAM

• • • Definiciones y procesos mnémicos Clases y modelos Experiencia, aprendizaje, consolidación Evocación, recuerdo, olvido El engrama: de la molécula al cerebro completo Patologías de la memoria: amnesias y demencias

Bibliografía • Schacter, D. L. (1997) Searching for memory. New York: Basic Books. • Squire, L. R. , Kandel E. R. (2000) Memory. From mind to molecules. Scientific American Library. • Thompson, R. F. , Madigan, S. A. (2007) Memory: The Key to Consciousness. Princeton University Press.

Antecedente filosófico-fisiológico: Bergson • Henri Bergson (1859 -1941) • No hay percepción sin memoria. • El tiempo vivido (durée) conecta el pasado con el presente con vista al futuro. Los tiempos se unifican en la memoria consciente. • La función del cerebro es impedir que la memoria invada la conciencia y dejar entrar aquellos recuerdos relevantes a la acción propuesta o requerida. • Influencia sobre Proust y Machado

Hermann Ebbinghaus (1850 -1909) • 1880. “Über das Gedächtnis”. Método experimental y cuantitativo. Listas de sílabas sin sentido. Variables: longitud de la lista, del numero de repeticiones y la amplitud del intervalo de retención con el reaprendizaje. • Prueba experimental de Memoria a Corto Plazo (listas 1 -7 ítems sólo es necesario leerlas una vez). • Los estados mentales anteriores no desaparecen, aunque se desvanecen de la conciencia (“no han sido enteramente destruidos, continúan existiendo almacenados en la memoria”).

Relevancia y ámbito de la memoria • La capacidad de evocar episodios de nuestro pasado forma parte esencial de la identidad personal; sin embargo, el recuerdo no reproduce el pasado, lo recupera entre obstáculos de olvido, tergiversación y edición al tiempo presente • Mecanismo céntrico de operaciones mentales por su intervención en: percepción, emoción, pensamiento, razonamiento, lenguaje, imaginación, sueños, toma de decisiones, resolución de problemas, normas sociales. • El engrama o huella de la memoria es un aspecto concreto y analizable de la relación mente-cuerpo.

La memoria, tanto la personal como la social, además de la capacidad de codificar, evocar e interpretar información, deviene en un imperativo evolutivo: reconstruir el pasado para aprender de él y labrar un mejor futuro; recuperar y apreciar el pasado para sedimentar y cristalizar el valor personal, el valor cultural y el valor humano (Díaz, Moradas de la mente, en prensa FCE)

Somos nuestra memoria, somos ese quimérico museo de formas inconstantes, ese montón de espejos rotos. Jorge Luis Borges (1899 -1986).

Definiciones de diccionario • Dispositivo que permite almacenar y recuperar información. • Reflejo mental de algo pasado. • Conjunto de funciones mentales que permiten retener y recordar información (eventos o experiencias).

El procesamiento mnémico de información Información Evento y proceso cognitivo ________________________ Fuente Estímulo y/o experiencia Codificación Categorización Aprendizaje Adquisición Consolidación Depósito Huella, engrama Recuperación Recuerdo Eliminación Olvido ________________________

El procesamiento serial de información (Atkinson & Shifrin)

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Clases pareadas de memoria Según la temporalidad (James, Ebbinghaus) • Corto plazo. Memoria de trabajo o memoria primaria de William James • Largo plazo. Memoria secundaria W. James Según habilidades (Squire) • Operativa, de hábitos o de procedimientos. • Declarativa. Según contenidos (Tulving) • Episódica o personal. • Semántica o proposicional. Según la conciencia (Schacter) • Implícita. • Explícita.

Según temporalidad Corto plazo. • Curso corto (menos de 20 seg) y capacidad limitada (menos de 7 items). Memoria de trabajo o memoria primaria de James. Largo plazo. • Funcionalmente ilimitada en capacidad y duración. Almacén de conocimientos, hechos, lenguaje que no se usa, pero puede recuperarse. Memoria secundaria de James.

Memoria de trabajo

El modelo de Baddeley • Ejecutivo central. Responsable de operar la información, mantener los objetivos en memoria, sostener y dirigir la atención, • Lazo de ensayo articulatorio. Proceso de retención que recircula los contenidos de manera sub-vocal (rehearsal). • Esquema o pizarra visuo-espacial. Repositorio de retención momentáneo de la información. Baddeley, A. D. (1986) Working memory, Oxford University Press: Nueva York. EE. UU.

Memoria de trabajo y corteza frontal dorsolateral

Según habilidades Larry Squire Operativa, de hábitos o de procedimientos • “Saber cómo. ” Habilidades cognitivas, motoras, tareas, condicionamientos. • Se expresa en conductas. Declarativa. • “Saber qué”. Habilidades proposicionales de hechos o eventos. • Se expresa en palabras

Según contenidos Endel Tulving Episódica o personal. • Información autobiográfica en contexto espaciotemporal. Semántica o proposicional. • Información general sin contexto espaciotemporal.

Según conciencia Daniel Schacter Implícita • Sin atención, aprendizaje tácito, priming. Explícita • Con atención, aplicación deliberada.

Modelo integral de la memoria

Memoria histórica • La memoria personal episódica y semántica permite un autoreconocimiento individual, la memoria colectiva permite a una sociedad reconocerse colectivamente. • La memoria colectiva es el proceso de reconstrucción de su pasado por una sociedad determinada; se refiere a los recuerdos que destaca y atesora una sociedad compartidos, transmitidos y construidos un grupo humano denominados “tradición” (Maurice Halbwachs, 1968). • Extensión del engrama personal en los recuerdos de los otros y en las marcas de la memoria colectiva. • Rememoración en Walter Benjamin: tarea común de la memoria personal, la colectiva y la historia en la recreación que permite el encuentro de un pasado en un determinado presente.

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Estímulo y experiencia • Estímulo: término experimental para señales sensoriales concretas y controladas en sus parámetros de intensidad y duración. • La información memorable no sólo se compone de señales, se construye como un sistema organizado de indicios y pistas codificadas en forma de eventos mentales que denominamos experiencias.

La experiencia como fuente de información memorable • Experiencia (del Lat: expiriri = comprobar). • Circunstancia o acontecimiento vivido por una persona. • Hecho de haber sentido, conocido o presenciado algo. • Forma de conocimiento derivado de la observación o la vivencia. • Práctica que proporciona conocimiento o habilidad para hacer algo. • Conocimiento de la vida adquirido por vivencias.

Adquisición • Repetición • Imaginería: se aprende mejor el material verbal si se le "engancha" con alguna imagen. • Asociación: asociar la información con otra que resulte familiar. • Mnemónica: el método local de los griegos. (http: //www. eudesign. com/mnems/) • La atención y la emoción. • El stress. • La consolidación.

Aprendizaje • Proceso de adquisición de conocimientos, habilidades, valores y actitudes, posibilitado mediante experiencia, estudio o enseñanza. • Cambio duradero de un organismo en respuesta a la observación, el estudio, la repetición y la práctica. • El cambio se expresa en contenidos mentales y comportamientos novedosos. • Atribuimos predominancia al sistema nervioso para explicar ese cambio.

El círculo del aprendizaje según Dewey

Tipos funcionales de aprendizaje • Habituación • Sensibilización • Condicionamiento clásico • Condicionamiento operante

El condicionamiento clásico de Pavlov • Estímulo incondicionado, no requiere aprendizaje (comida). • Respuesta incondicionada, no requiere aprendizaje (salivación). • Estímulo condicionado, requiere aprendizaje (campana). Asociación. • Respuesta condicionada requiere aprendizaje (salivación al escuchar la campana).

Naranja mecánica Alex es sometido a terapia aversiva para curarlo de su violencia. La terapia tiene un efecto colateral: aversión a la 5ª de Beethoven

El condicionamiento operante o instrumental • El organismo opera sobre el medio para recibir una consecuencia y las consecuencias de su conducta determinan su comportamiento (refuerzo). • La consecuencia (el estímulo reforzador) es contingente a la respuesta que previamente ha emitido el organismo.

Comparación entre condicionamiento clásico y operante Los dos son asociativos, pero la asociación en: • CC es usualmente involuntario o autónomo entre un estímulo condicionado y uno incondicionado. • CO es usualmente voluntario o motor entre las respuestas y las consecuencias que se derivan de ellas.

La consolidación • Conjunto de procesos que estabilizan una huella de memoria después de su adquisición. • La memoria no se almacena instantáneamente. • Periodo lábil a manipulaciones post-entrenamiento. • La consolidación es emocionalmente lábil. • El sueño favorece la consolidación.

James Mc. Gaugh • Influencia de las hormonas del stress, en particular el cortisol sobre la consolidación. • El cortisol actúa sobre la amígdala, la cual influye sobre el hipocampo y otras estructuras para consolidar la memoria del evento.

Mc. Gaugh

Asociación • Los ítems se almacenan en conexión con otros previamente depositados. • La conexión depende de la historia del sistema. • Esquemas y campos semánticos. • Contexto-dependiente: el aprendizaje de ítems sin contexto decae rápidamente. • La “fuerza” del ítem (recuerdo y persistencia) es mayor cuanto mayor sea el número de asociaciones.

• Raimundo Lulio y Giordano Bruno: • El arte de la memoria y el modelo arquitectónico. • Antecedente del campo semántico.

Depósito y retención • Categorización: ordenar según un criterio, utilizando las características comunes. • Verbalización: repetir verbalmente. • Visualización: "ver mentalmente" aquello queremos recordar.

Ebbinghaus: la curva de retención • Curva de retención: tiempo entre el aprendizaje de la lista y la prueba. • La retención de una huella determina la velocidad con que esa huella se pierde. • Porcentaje de ahorro: diferencia entre el número de ensayos que se necesitan para el aprendizaje original y el re-aprendizaje. • A mayor ahorro, mayor recuerdo.

Curva de posición serial Si se presentan una serie de palabras, los sujetos recuerdan mejor las primeras (efecto de primacía, primacy) y las últimas (efecto de ultimación, recency)

La capacidad del almacén • Rajan Mahadevan recitó 31, 811 decimales de pí por 3 h 49 min sin error. • Fue rebasado en 1987 por Hideaki Tomoyoni, (40, 000 dígitos). • Hiroyuki Goto en 1995 recitó 42, 195 dígitos. Chao Lu (2005): 67, 890…Akira Haraguchi 83, 000…. • http: //www. worldmemorychampionship. com/

Wang Feng, campeón mundial de la memoria, retuvo el orden de un mazo de 52 cartas en 24 segundos. http: //www. worldmemorychampionship. com/

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Evocación: reconocimiento y recuerdo • Reconocimiento: recuerdo sensorial o perceptivo ante estímulos ya experimentados. Identificación y categorización. • Rememoración: búsqueda activa en los almacenes de la memoria. Reproducción de algo aprendido antes sin estímulos actuales. • Reminiscencia: Recuerdo vívido de una experiencia por un estímulo disparador apropiado (como la magdalena de Marcel). • Recuerdo dependiente de contexto: Memoria dependiente de señales en similitud o entre el estado en el cual tuvo lugar el aprendizaje original y en el cual se le recuerda.

El recuerdo flash • El recuerdo dependiente de estado. • El recuerdo incluye el contexto. • El recuerdo flash de eventos emocionales relevantes (muerte de Kennedy, Torres Gemelas, etc). ¡Imprimir!

La fidelidad del recuerdo El cubículo del investigador. Prueba de Brewer y Treyens. (Reisberg pp 216)

El flashback en el cine • Memory flashback o recuerdo-analepsis. El personaje recupera con precisión un evento de su pasado. • Modelo: Linterna mágica o videograbadora por la cual se revisan y visualizan eventos pasados almacenados. • El recurso no es fiel al recuerdo natural que ocurre entre obstáculos de olvido, edición, sesgo, los 7 pecados de la memoria, etc. Ejemplo: el recuerdo de Rick (Humphrey Bogart) en Casablanca de su romance parisino con Elsa (Ingrid Bergman).

1. Transcurso del tiempo. 2. Distractibilidad. Se hace algo y luego no se recuerda. Atención insuficiente. 3. Bloqueo. sabemos pero no conseguimos recordar (TOT). 4. Atribución errónea. Recordar hechos que no han sucedido. 5. Sugestibilidad. Fallo similar pero inducido. 6. Propensión. Adaptar recuerdos (de una manera positiva; o dentro de los estereotipos. 7. Persistencia. Incapacidad de apartar un recuerdo (melodía pegajosa, culpa).

Mecanismos del olvido • Fracaso para transferir información de la MCP a la MLP. • Deterioro o decaimiento de la huella, pérdida de información una vez que ha ocurrido la transferencia (evidencia de Peterson). • Deterioro por desuso, prevención de la consolidación (Ebbinghaus). • Psicogénico por represión (Freud).

• • • Definiciones y procesos mnémicos Clases y modelos Experiencia, aprendizaje, consolidación Evocación, recuerdo, olvido El engrama: de la molécula al cerebro completo Patologías de la memoria: amnesias y demencias

La noción de engrama • Richard Semon (1859 -1918). • Partidario de un paralelismo psicofísico (cada acto mental debe corresponder con un proceso neurológico). • Etimología: Una letra (gramma) se escribe en el cerebro. • Mneme, o sea la memoria, debe tener un trazo que se registra o se graba en “la sustancia irritable” del cerebro.

Preguntas difíciles • ¿Que clase de estructura es un engrama? • ¿Cómo es que representa un evento? • ¿Es posible recuperar una representación mental a partir de una huella cerebral?

La naturaleza del engrama: niveles neurobiológicos Organísmico: Modificaciones en pautas de comportamiento y neuroendócrinas. Orgánico: Modificaciones en el tamaño y la configuración del cerebro por la experiencia. Codificación en redes funcionales movibles. Modular: Modificaciones en talla, composición química o textura fina de núcleos y módulos particulares (hipocampo, caudado, cerebelo). Intercelular: Producción de nuevos circuitos reverberantes y sistemas de retroacción interneuronal (feedback). Sinaptogénesis en vías estimuladas. Celular: Facilitación de ciertas sinapsis (hipótesis de Hebb) y potenciación a largo plazo (LTP). Molecular: Modificación en los niveles, liberación o recambio de neurotransmisores. Formación de nuevas especies de macromoléculas.

El engrama a nivel molecular • Nuevas especies de macromoléculas; los casos de la planaria caníbal (nuevas especies de RNA, Hydén) y de la escotofobina. • La transferencia molecular de la memoria.

Neurotransmisores y engrama • Niveles, liberación e intercambio. • Acetilcolina. • Evidencia farmacológica. • Escopolamina y tropanos. • Inhibidores de acetilcolinesterasa. • Alzheimer.

El engrama a nivel celular • Hipótesis de Cajal y Hebb. • Facilitación sináptica (Hebb, 1949) • “When an axon of a cell A is near enough to excite cell B or repeatedly or persistently takes part in firing it, some growth or metabolic change takes place in both cells such that A's efficiency, as one of the cells firing B, is increased. ”

La liebre de mar y Eric Kandel • Amplificación del reflejo de protección de Aplysia debido a una facilitación de las sinapsis que conectan neuronas sensoriales con motoras. • La memoria a corto plazo depende de la entrada de Ca y la liberación del transmisor. • La memoria a largo plazo (estímulo más potente) aumenta eventos post-sinápticos (AMPc, proteina cinasa, síntesis de proteínas). .

Los cambios sinápticos plásticos son necesarios para la memoria.

CREB y post-sinapsis • c. APM Response Element Binding Protein (CREB). • Factor de transcripción que se une al DNA y enciende o apaga genes que producen proteínas ligadas a la memoria (Kandel).

Neuronas del miedo condicionado • Usando ratones condicionados a una respuesta de miedo al sonido, Josselyn & Silva mostraron que sólo las neuronas con CREB inyectado mediante un virus participaban en la formación de una respuesta. • CREB determina en cuales neuronas se almacena la información. • Eliminación de una memoria condicionada al miedo • Han, J. , Kushner, S. , Yiu, A. , Hsiang, H. , Buch, T. , Waisman, A. , Bontempi, B. , Neve, R. , Frankland, P. , & Josselyn, S. (2009). Selective Erasure of a Fear Memory Science, 323 (5920), 1492 -1496 DOI: 10. 1126/science. 1164139

El engrama a nivel intercelular • Producción de nuevos circuitos reverberantes (Lorente de Nó, Hebb). • Sistemas de retroacción interneuronal (feedback). • Sinaptogénesis en vías estimuladas.

Potenciación a largo plazo (LTP) • Intensificación duradera en la transmisión de señales entre dos neuronas por la estimulación sincrónica de ambas. • Liberación repetida de glutamato a partir de neuronas presinápticas. • Inducción de sensibilidad en la neurona post-sináptica al glutamato. • El glutamato modifica la estructura de las sinapsis involucradas. • Estos cambios fortalecen las conexiones sinápticas y apoyan la hipótesis de Hebb.

La sinaptogénesis aumenta con el aprendizaje

Kleim et al. (2002) trained rats in a skilled or unskilled reaching task to examine if synaptic changes occurred in response to learned behavior. For rats trained in the skilled task, they found a statistically significant increase in the number of synapses per neuron (versus the untrained rats) in the area of the cortex directly related to the forelimb areas which were involved in the training. Learning dependent synaptogenesis and functional reorganization are co-localized to specific regions of the cortex that mediate [relate to] the learned behavior” (p. 71).

Redes neuronales

Teoría de la Asamblea Neuronal • Es el resultado de la facilitación hebbinana a nivel de redes neuronales. • Neurons that fire together wire together. • La activación repetida o persistente de una asamblea neuronal resulta en una conectividad singular que puede constituir el engrama. • La información recurrente o recursiva entre neuronas fortalecería las conexiones y facilitaría la descarga sincrónica. • Coordinación espaciotemporal de pautas de actividad en redes neuronales (Edelman & Gally, 2013).

El engrama a nivel modular Modificaciones en talla, composición química o textura fina de núcleos y módulos particulares (hipocampo, caudado, cerebelo, etc). Papel de regiones, núcleos o zonas cerebrales en procesos particulares de la memoria.

Neurobiology of Memory Dr Ravi Soni Senior Resident-I Dept. of Geriatric Mental Health KGMC, LKO

El lóbulo temporal Incluye: • Hipocampo (los campos CA, el giro dentado y el complejo subicular) • Amígdala • Cortezas adyacentes: – perirrinal – entorrinal – parahipocampal.

El lóbulo temporal y la memoria • Interviene en la memoria declarativa (el recuerdo consciente de hechos y eventos). • Interviene en el proceso de consolidación. • División de trabajo en el lóbulo temporal medial, pero no una modularidad tipo memoria asociativa contra no asociativa, episódica contra semántica y recuerdo contra reconocimiento. • El lóbulo temporal, el hipocampo y la amígdala

El hipocampo • Es necesario para la formación de memorias a largo plazo a partir de las de corto plazo. • No es sitio de almacenaje. • No participa de memoria operativa y de procedimientos.

El hipocampo, la memoria espacial y la navegación • El hipocampo contiene neuronas que descargan cuando el organismo se encuentra en cierto sitio y orientación y no en otros. • Son células de “lugar” y se ubican en la capa CA 1. • Intervienen en la capacidad para reconocer un lugar y navegar en él.

Proliferación y neurogénesis del giro dentado en ratones control (a, f), aprendiendo (b, g), nadadores (c, h) , corredores (d, i) y ambiente enriquecido (m e)

El caso H. M. y el hipocampo • El hipocampo de Henry M. se extrae en 1953 para tratar su epilepsia. • H. M. resulta con incapacidad para formar memorias a largo plazo, pero recuerda por periodos cortos. • La incapacidad incluye hechos, nombres e imágenes asociados a la memoria declarativa (Estudios de Brenda Milner). • Los recuerdos de H. M. antes de la operación permanecen intactos, su amnesia es anterógrada. • Otras funciones mnémicas de H. M. están intactas. • Muere en 2008 y se conoce su nombre (Henry Molaison)

Las memorias traumáticas y la amígdala • El estrés prolongado interfiere con la memoria por daños en el hipocampo, pero amplifica los recuerdos emotivos porque incrementa la sinaptogénesis en la amígdala (Le. Doux). • El papel de las hormonas corticoadrenales: cortisol. • El trastorno de estrés posttraumático (presencia indeseable de un recuerdo intolerable, imposibilidad de consolidación).

El engrama a nivel del órgano cerebral • Karl Lashley “In search of the engram”. • La hipótesis holográfica de Pribram. • Codificación en redes funcionales movibles. • Plasticidad y re-alambrado. • Teorías asociativas en redes.

Teoría del engrama distribuido Karl Lashley (1890 -1958) – Principio de equipotencialidad: sustitución y plasticidad – Principio de acción de masa: la reducción del aprendizaje en función de la cantidad de tejido destruida.

Modificaciones del cerebro completo por la experiencia Mark Rosenzweig Jess Nithianantharajah and Anthony J. Hannan Enriched environments, experience-dependent plasticity and disorders of the nervous system. Nature Reviews Neuroscience 7, 697 -709 (September 2006)

Teoría holográfica de Pribram

Teorías asociativas en redes • Conexionismo. • Representación distribuida: PDP. • Memoria cortical de Fuster (diagrama)

• • • Definiciones y procesos mnémicos Clases y modelos Experiencia, aprendizaje, consolidación Evocación, recuerdo, olvido El engrama: de la molécula al cerebro completo Patologías de la memoria: amnesias y demencias

Trastornos de la memoria • Amnesia anterógrada: imposibilidad para asimilar nueva información a partir de lesión. • Amnesia retrógada: Incapacidad para evocar hechos almacenados previamente a la lesión. • Confabulaciones: completar los espacios vacíos de memoria con recuerdos ficticios o inexactos. • Intrusiones: recuerdos falsos dentro de recuerdos verdaderos. • Demencias: deterioro de los diversos sistemas de memoria.

Amnesias

Paramnesias, déja vu • Emil Kraepelin (1856 -1926). • Tomar como genuinas o reales experiencias fantaseadas o soñadas. • Déja vu: Una situación o experiencia completa es considerada duplicación de una anterior. Es normal pero muy frecuente en la epilepsia del lóbulo temporal. • Deja vécu (ya vivido).

Demencia de Alzheimer

Alzheimer: neuropatología

Síndrome de Wernike y de Korsakoff • Wernike. Encefalopatía. Pérdida de memoria reciente. Ataxia, oftalmoplegia. • Korsakoff. Deficiencia de vit. B 1 en alcoholismo. Atrofia cerebral, lesión de cuerpos mamilares. Amnesia, confabulación. • Frecuentemente combinados: Wernike-Korsakoff.

La hipermnesia • Funes el memorioso de Borges. • El caso de “S” relatado por A. Luria.

¿Es el cerebro realmente necesario? • Lewin, Roger; "Is Your Brain Really Necessary? " Science, 210: 1232, 1980. • Hidrocefalia asintomática. • Los dos casos relatados por John Lorber.

Plasticidad cerebral y memoria • Plasticidad cerebral término acuñado en 1948 por Jerzy Konorski (1903 -1973). • Capacidad del cerebro para remodelarse y recuperar funciones. • El sustrato neurobiológico de la memoria consiste en modificaciones de la fuerza sináptica y restructuración de redes neuronales que se activan durante el aprendizaje. • Evidencia: fortalecimiento sináptico en LTP. • Neurogénesis en el cerebro adulto.

• Hasta aquí la lección de 2017

Cellular events in gray matter regions underlying changes detected by magnetic resonance imaging during learning (image courtesy of Marina Corral; modified with permission from Zatorre et al. , 2012).

LTP en aprendizaje Fedulov, V. , Rex, C. S. , Simmons, D. A. , Palmer, L. , Gall, C. M. , & Lynch, G. (2007). Evidence that long-term potentiation occurs within individual hippocampal synapses during learning. Journal of Neuroscience, 27(30), 8031 -8039.

http: //www. sciencedirect. com/science /article/pii/S 0166223610000044

http: //michaeldmann. net /pix_18/reverb. gif

How sensory information is transformed by learning into adaptive behaviors is a fundamental question in neuroscience. Studies of auditory fear conditioning have revealed much about the formation and expression of emotional memories and have provided important insights into this question. Classical work focused on the amygdala as a central structure for fear conditioning. Recent advances, however, have identified new circuits and neural coding strategies mediating fear learning and the expression of fear behaviors. One area of research has identified key brain regions and neuronal coding mechanisms that regulate the formation, specificity and strength of fear memories. Other work has discovered critical circuits and neuronal dynamics by which fear memories are expressed through a medial prefrontal cortex pathway and coordinated activity across interconnected brain regions. Here we review these recent advances alongside prior work to provide a working model of the extended circuits and neuronal coding mechanisms mediating fear learning and memory. Herry C and Johansen JP Nat Neurosci. 2014 Dec; 17(12): 1644 -54. doi: 10. 1038/nn. 3869. Epub 2014 Nov 21.

An image of a transgenic mouse hippocampus. Image: Nikon Small World Gallery

Neurobiología de la memoria declarativa. Un modelo intermodular • Halgren, E. (1994) Physiological integration of the declarative memory system. En J. Delacour (ed. ), The Memory System of the Brain. New York: World Scientific. pp. 69 -155.

Teorías de la amnesia retrógrada Teorías funcionales • Disociación entre codificación, almacenamiento y recuperación • Destrucción de los correlatos neurales de la huella de memoria • Dificultad en la integración de los fragmentos de memoria Base nauroanatómica • Lóbulo frontal: estrategia de recuperación. • Lóbulo temporal: representaciones verbales. • Lóbulo frontal y temporal: códigos espaciales y temporales. • Córtex de asociación posterior: imágenes visuales. • Áreas del lenguaje: narración. • Mecanismos fronto/talámico/mesencefálicos: integración • Amígdala: contenidos emocionales. • Sistema hipocampo: conciencia autonoética.

Modelo trimodal de procesamiento mnémico (Atkinson & Shifrin)

Dos módulos motores; caudado y cerebelo • La búsqueda de un engrama de Roberto Prado: el caudado y el aprendizaje de una experiencia. • La memoria de procedimiento y el cerebelo. • Ubicación del engrama del parpadeo condicionado del conejo por Richard Thompson en el núcleo interpósito del cerebelo.

Model for activity-dependent stimulation of synaptogenesis and spine formation. Synaptic activity and increased glutamate transmission can lead to increased synapse formation and spine density. This occurs through insertion of glutamate -AMPA receptors into the postsynaptic membrane. Ronald S. Duman , Nanxin Li. A neurotrophic hypothesis of depression: role of synaptogenesis in the actions of NMDA receptor antagonists. Philosophical Transaction Royal Society DOI: 10. 1098/rstb. 2011. 0357 Published 23 July 2012

El efecto García • El condicionamiento aversivo al sabor o efecto García. • Asociación condicionada del sabor con el efecto del consumo del alimento. • Adquisición única, efecto prolongado. • Aplicación a los coyotes de California en los 1960’s

Neuroplasticidad Neuroplasticity is any enduring change in neuron structure or function that is observed either directly from measures of individual neurons (including changes in neuronal excitability, single unit action, dendritic arborization, spine density, or synapse number) or inferred from measures taken across populations of neurons that correlate with behavioral change.