CONBIO Ameaas Conservao Problema das Populaes Pequenas Carla

CONBIO Ameaças à Conservação Problema das Populações Pequenas Carla Morsello

O problema das populações pequenas

Por que populações de tamanho pequeno são mais suscetíveis à extinção? l l l Tamanho populacional é o fator mais importante que determina a vulnerabilidade e o risco de extinção Populações pequenas submetidas a processos aleatórios redução populacional Importante para conservação: – – – in situ (Ex. parques) ex situ (Ex. Reprodução em cativeiro: zoos, criatórios) Em ilhas ou ambientes isolados (lagos), processos associados às populações pequenas predominam

Quais fatores/ processos determinam o tamanho de uma população em determinado local?

Tamanho populacional (+) Taxa Natalidade Taxa Mortalidade Imigrações (-) Emigrações

Taxas são afetadas por fatores l Determinísticos – – – Exploração direta Perda de hábitat Poluição Invasão de espécies exóticas Doenças l Aleatórios – – – Genéticos Demográficos Ambientais

Fatores Determinísticos l Aqueles em que os resultados são sempre os mesmos, qualquer que seja o número de ocorrências / repetições do mesmo – – Ex. 1: Temperatura de congelamento não varia para o mesmo produto e condições equivalentes Ex. 2: Efeitos do fogo sobre uma comunidade vegetal (existe um padrão que determina a tendência de transformação e espécies selecionadas – não adaptadas)

Fatores Aleatórios l l Em outras palavras, ao acaso, ou dependente de circunstâncias casuais ou fortuitas Aqueles em que os resultados podem variar, não são previsíveis, mesmo com grande número de repetições e condições equivalentes: – – Ex. 1: lançamento de um dado Ex. 2: número de filhotes a cada geração em uma população pode tanto ser grande, como pequeno

Fatores aleatórios Tamanho efetivo l A existência de variabilidade interanual (por ex. , há anos em que o número de filhotes é alto e anos em que é baixo) determina que, em várias gerações, a probabilidade da população se extinguir é maior: – l Anos ruins puxam estimativa para baixo. Aspectos relacionados a características da espécie (comportamentais, reprodutivas etc) fazem com que o tamanho efetivo populacional seja diferente do tamanho populacional (menor, mas eventualmente também maior)

Tamanho Efetivo Populacional l Número de indivíduos de determinada população que contribui com descendentes para a próxima geração l Variabilidade genética está associada ao tamanho efetivo populacional l Tamanho efetivo populacional é quase sempre menor que tamanho populacional, por diversas razões l Tamanho populacional = tamanho efetivo populacional apenas em populações panmíticas, isto é: – há número igual de machos e fêmeas; – todos os indivíduos têm a mesma probabilidade de cruzarem entre si (ao acaso), sem restrições, e de gerarem descendentes e – não há flutuações no número de indivíduos reprodutores entre gerações.

Variação na reprodução Flutuações populacionais TAMANHO EFETIVO Balanço entre n machos e fêmeas Populações Estruturadas espacialmente Potencial de Dispersão Vários processos podem afetar o tamanho efetivo populacional

Exemplo: Por que razão sexual (♂ e ♀) determina tamanho efetivo? # de fêmeas reprodutivas na população Tamanho efetivo Ne = 4(Nm x Nf) Nm + Nf # machos reprodutivos na população

Exemplo: Por que razão sexual (♂ e ♀) determina tamanho efetivo? População tem 12 indivíduos # de fêmeas reprodutivas na população Tamanho efetivo Ne = 4(6 x 6) = 12 6+6 # machos reprodutivos na população

Exemplo: Por que razão sexual (♂ e ♀) determina tamanho efetivo? A mesma população de 12 indivíduos # de fêmeas reprodutivas na população Tamanho efetivo Ne = 4(10 x 2) = 6, 6666 10 + 2 # machos reprodutivos na população

Para uma razão sexual de 1 macho: 9 fêmeas em uma população de 100 animais 4(10 X 90) Ne = = 36 (18+18) 10 + 90 Significa que uma população de 100 indivíduos, consistindo de 10 machos reprodutivos e 90 fêmeas reprodutivas, perderá variabilidade genética tão rapidamento quanto uma população de 18 machos e 18 fêmeas

Taxas são afetadas por fatores Determinísticos – – os – Aleatórios – e ho ver je em – Exploração direta Perda de hábitat Poluição Introdução de espécies Doenças q u – l O l Genéticos Demográficos Ambientais

Problemas associados a populações pequenas: Fatores Aleatórios Aleatoriedade Genética Aleatoriedade Demográfica Deriva genética/gênica Taxas de nascimento e mortalidade Perda de alelos raros Depressão endogâmica Depressão exogâmica Aleatoriedade Ambiental Taxas depredação Competição Catástrofes naturais

O que é deriva genética? l l Frequência mudou pelo simples acaso Derivar = “ir para qualquer lado” É a variação, mudança aleatória na freqüência gênica a cada geração Ao acaso, alguns alelos não são retransmitidos à próxima geração Em pequenas populações, o efeito é aumentado

Efeito do tamanho populacional efetivo na variação da freqüência gênica l l População de 50 indivíduos Declínio de heterozigose de 1%: – l l ΔF= variação na freqüência gênica Ne = tamanho efetivo da população l ½ x 50= 1/100=1% Resgate: – – Mutação e recombinação: taxas baixas Imigração: problema quando existe isolamento (barreiras como estrada) Conclusão: quanto menor o tamanho efetivo, maior a variação na frequência gênica

Voltando à deriva genética l l ΔF= variação freqüência gênica Ne = tamanho efetivo da população É a variação aleatória na freqüência gênica a cada geração IMPORTANTE: a deriva é um fenômeno natural e que não afeta apenas populações pequenas mas tem efeito exacerbado nessas (explicado pela fórmula)

Casos extremos de deriva genética em populações pequenas Efeito fundador Efeito gargalo Alguns casos Efeitos negativos da deriva genética para a conservação estão associados aos efeitos destes casos extremos.

Efeito gargalo (Bottleneck) : Ocorre quando há uma redução populacional drástica Recuperação N Declínio abrupto Gargalo TEMPO

Efeito Gargalo (Bottleneck) Gens amarelos e azuis (proporção igual) População drasticamente reduzida apenas alguns amarelos presentes População descendente freqüência gênica diferente da original

Efeito gargalo l l Efeito gargalo equivale a retirar uma pequena amostra de genes de uma população Perda de variabilidade genética: – – l Aspectos qualitativos: alelos específicos podem ser mantidos ou perdidos Aspectos quantitativos: variabilidade genética (heterozigose) será provavelmente perdida Importante: – – Populações pequenas estão sujeitas ao efeito gargalo a cada geração Efeitos da perda da diversidade genética são, portanto, cumulativos (Fonte: Clegg et al. 2002)

Ex. : Cheetah ou guepardo l l l Acinoxyx jubatus l (Fonte: Menotti-Raymond & O’Brien, 1993) Apresenta pequena variabilidade genética Sofreram gargalo em algum momento do passado: – ~6. 000 -20. 000, Pleistoceno – Efeito humano? Não se sabe (equivalente ao período de grande extinção de mamíferos; pode ser impacto humano, pode ser mudança ambiental) São 97% semelhantes (+ que ratos de laboratório; humanos = 70% de semelhança genética) Suscetibilidade aumentada problemas maiores com fragmentação, caça etc.

Distribuição histórica e atual

Efeito Fundador: Forma particular de gargalo Composição genética entre população mãe e nova pode variar

Efeito fundador Esta população tem um alelo mutante Aa, com freqüência baixa

Leões do Ngoro Tanzania l l Efeito fundador: Cratera População isolada: menor diversidade genética mais problemas saúde, problemas reprodutivos Em 1962, população sofreu também efeito gargalo por episódio de doença restaram de 10 -15 animais (9♀ e 1♂? ) Chegada de ♂ em 1964 (Fonte: Packer et al. , 1991)

Conseqüências da Deriva genética Perda de alelos raros Depressão endogâmica Depressão exogâmica Perda de capacidade evolutiva Redução de vigor Reprodutivo (“Fitness”, capacidade de gerar descendentes férteis) Redução de vigor Reprodutivo (“Fitness”) e de adaptabilidade

Definição: Perda de alelos raros l Refere-se à maior probabilidade de perda de alelos que ocorrem em baixas freqüências na geração original, do que alelos que ocorrem em altas freqüências (são comuns) Baixos níveis de heterozigose Altos níveis de homozigose Habilidade reduzida para responder a mudanças evolutivas e ambientais Expressão de mutantes recessivos deletérios Redução do vigor médio

Perda de alelos raros l l l Por deriva genética (ex. gargalo), perda de alelos raros; perda de heterozigose Freqüência (% indivíduos) de alguns alelos é muito baixa menores chances de passar pelo gargalo Em populações pequenas efeito é exacerbado B é Alelo raro

Importância da perda de alelos raros l Curto prazo: – l Perda não é muito importante, especialmente em ambientes estáveis e favoráveis à espécie Longo prazo: – Alelos podem ser cruciais à evolução (condições variáveis); fornecem material que permite adaptabilidade a mudanças ambientais

Depressão endogâmica: conhecimento é anterior à genética mendeliana Down, July 17, 1870 My Dear Lubbock, . . . In England many parts of Europe the marriages of cousins are objected to from their supposed injurious consequences: but this belief rests on no direct evidence. It is therefore manifestly desirable that the belief should be either proved false, or should be confirmed, so that in this latter case the marriages of cousins might be discouraged. . . It is moreover, much to be wished that the truth of the often repeated assertion that consanguineous marriages lead to deafness and dumbness, blindness, etc, should be ascertained: and all such assertions could be easily tested by the returns from a single census. Believe me, Yours very sincerely, Charles Darwin

Depressão endogâmica l Aa l Doente, inviável etc l Reprodução entre “parentes” vigor diminuído Alelos recessivos, alguns com efeito deletério, são mantidos na população, mascarados pela presença do alelo dominante Mas em populações pequenas: alelos recessivos se manifestam duplos recessivos

Adaptações para evitar cruzamento entre parentes próximos l Espécies têm adaptações para evitar endogamia: – – l Pequenas populações mecanismos não funcionam – – – l Plantas: ex. pólen incompatível (química; temporal) Animais: migração, dispersão Exs. Leões do Ngoro: doenças, malformações Criação doméstica de animais Conservação ex situ: zoológicos, criadouros, Jd. Botânicos Em nosso caso, instituições, preconceitos etc!

Depressão endogâmica Vigor l l Nível de associação entre perda de heterozigose e vigor é variável entre espécies “Regras simples”, mas antiga: – Homozigose – População efetiva de 500 indivíduos deve evitar problemas genéticos no longo prazo População efetiva de 50 50 deve evitar no curto prazo

Depressão exogâmica Exogamia: Depressão exogâmica: l é o cruzamento com os l É o fenômeno de redução indivíduos mais distantes do vigor dos da população em termos descendentes para genéticos. determinada localidade l Lado bom: aumenta a por causa da exogamia heterozigose extrema. l Mas, quando distância é extrema: pode resultar em diminuição do vigor (“fitness”) para as condições locais

O que causa a depressão exogâmica? l Ocorre quando há cruzamento entre pares muito diferentes geneticamente (por ex. , evoluíram em locais diferentes): – – – l ≠s subespécies ≠s populações extremos geográficos da mesma população Composição gênica determina: – – Pouco adaptada ao local (termos fisiológicos, comportamentais ou ecológicos) Prole estéril ou pouco fértil

Depressão exogâmica é comum? l Mais rara e menos problemática que a depressão endogâmica: – l l Na conservação ex situ (reprodução em cativeiro) passa a ser importante É menos estudada que a endogâmica É mais comum em espécies vegetais do que animais

Como ocorre a depressão exogâmica? Três formas mais comuns

Três formas mais comuns (1): Mistura de genomas adaptados a contextos diferentes Tamanho corpóreo difere Adaptado à savana X Adaptado à floresta (pigmeu) Tamanho médio, não é adaptado a nenhum dos ambientes

Três formas mais comuns (2): Interromper interações entre mais de um gene que determinam uma característica Quebra de compatibilidade bioquímica ou fisiológica Gene Amarelo atua em Preto e produz substância x que confere adaptabilidade a Mercúrio no ambiente X Gene Verde atua em Preto e produz substância x que confere adaptabilidade Híbrido não a Cobre no está adaptado ambiente a nenhum substância viabilidade baixa

Três formas mais comuns (3): Hibridização l l Hibridização: cruzamento entre espécies diferentes Descedentes geralmente inférteis, mas nem sempre Serval com gato doméstico

Problemas associados a populações pequenas: Fatores Aleatórios Aleatoriedade Genética Aleatoriedade Demográfica Deriva genética/gênica Taxas de nascimento e mortalidade Perda de alelos raros Depressão endogâmica Depressão exogâmica Aleatoriedade Ambiental Taxas depredação Competição Catástrofes naturais

Problemas demográficos ou aleatoriedade demográfica l l l Variação temporária e aleatória na taxa de crescimento populacional (e, consequentemente, no tamanho populacional) que é causada pelo sucesso variável dos indivíduos em determinada geração. Magnitude é fortemente dependente do tamanho populacional. Ocorre em populações de todos os tamanhos, mas efeito é aumentado em populações pequenas.

Problemas demográficos ou aleatoriedade demográfica Estado ideal: Taxa nascimento = Taxa mortalidade População é relativamente estável (Cap. Carga do ambiente) – Populações pequenas – Flutuações aleatórias – Taxa nascimento > Tx mortalidade

Problemas demográficos ou aleatoriedade demográfica Estado ideal: Taxa nascimento = Taxa mortalidade População é relativamente estável (Cap. Carga do ambiente) – Populações pequenas – Flutuações aleatórias – Taxa nascimento < Taxa mortalidade Flutuações populacionais, de razão sexual

Problemas associados a populações pequenas: Fatores Aleatórios Aleatoriedade Genética Aleatoriedade Demográfica Deriva genética/gênica Taxas de nascimento e mortalidade Perda de alelos raros Depressão endogâmica Depressão exogâmica Aleatoriedade Ambiental Taxas de predação Competição Catástrofes naturais

Aleatoriedade ambiental l Alterações aleatórias nas condições ambientais: – – l Climáticas Provisão de alimento Taxas de predação ou competição (flutuações em outras espécies) Locais para preparação de ninhos Catástrofes naturais: – – enchentes queimadas • Têm efeito nas taxas de crescimento populacional • Todos os indivíduos são afetados da mesma forma

Aleatoriedade ambiental: Ex. Pandas l l l Pandas dependem de bambus Florescimento de bambus é periódico e aleatório no espaço Taxa de crescimento populacional é afetada problemas em especial porque população é pequena

Referências l l l Clegg, S. M. Degnan, J. Kikkawa, et al (2002). Genetic consequences of sequential founder events by an island-colonizing bird. PNAS 99: 8127 -8132 Kliman, R. , Sheehy, B. & Schultz, J. (2008) Genetic Drift and Effective Population Size. Nature Education 1(3): 3. Lande, R. (1993) Risks of Population Extinction from Demographic and Environmental Stochasticity and Random Catastrophes. The American Naturalist, 142(6): 911 -927 Menotti-Raymond, M; O'Brien, S. J. (1993). Dating the genetic bottleneck of the African cheetah. Proc Natl Acad Sci U S A. April 15; 90(8): 3172– 3176. Ouborg NJ. (2010) Integrating population genetics and conservation biology in the era of genomics. Biology Letters, 6(1): 3 -6. Packer, C. , Pusey, A. E. , Rowley, H. , Gilbert, D. A. , Martenson, J. , & O’Brien, S. J. (1991). Case study of a population bottleneck: lions of the Ngorongoro Crater. Conservation Biology, 5(2), 219 -230.