Coelenterata Radiata dupljari Superphylum Eumetazoa Dupljari obuhvataju dva

Coelenterata (Radiata) dupljari

Superphylum Eumetazoa Dupljari obuhvataju dva razdela: 1. Phylum Cnidaria – žarnjaci 2. Phylum Ctenophora – rebronoše • Klasifikuju se u niže Eumetazoa – zbog pojave samo nekih tkiva i organa • Od sunđera se po tome i razlikuku (prava tkiva ne postoje)

Coelenterata - Radiata - Duplja Coelenteron (poreklom od gastruline duplje). - Radiata (po radijalnoj simetriji, mada Ctenophora imaju biradijalnu simetriju, a neke i bilateralnu!). - Radijalna simetrija je primarna u životinjskom svetu – Hadži. - Fedotov radijalna simetrija dupljara je sekundarna jer nastaju od bilateralne larve planule). - Dvoslojne đivotinje (diploblastica) - Mezogleja: Mezogleja središnji “sloj”. Može biti besćelijska ili sa ćelijama i mišićnimi vezivnim vlaknima. Ponekad svedena samo na bazalnu membranu (Hydra). Poreklom od ektoderma.

Coelenterata – Radiata - Nazivaju se još i Diploblastica (po autorima koji smatraju da mezogleja nije poseban sloj). - Odnosno Triploblastica (po autorima koji smatraju da je mezogleja poseban telesni sloj).

Phylum CNIDARIA - žarnjaci

Phylum Cnidaria žarnjaci Oko 9500 većinom marinskih vrsta koje naseljavaju pliće vode. Radijalno simetrični organizmi. Gastrovaskularna duplja. Nedostatak mezoderma; imaju tkiva ali bez složenijih organa. Većina vrsta su sesilne i kolonijalne, manji broj aktivno pokretnih i solitarnih. Veličina varijabilna.

Phylum Cnidaria - žarnjaci Ishrana zooplanktonom – krupniji plen love tentakulama. Najvažnija komponenta koralnih grebena. Venac tentakula oko usnog otvora sa žarnim ćelijama – cnidae Difuzioni procesi ključni za respiraciju, ekskreciju, digestiju. . .

Anatomija Cnidaria

Epidermis (ektoderm) građa: epitelomišićne ćelije (mišićni sloj je paralelan sa uzužnom osom tela – omogućava izduživanje tela i kontrakcije). receptorne – čulne ćelije difuzno raspoređene. nervne ćelije (multipolarnost). žarne ćelije - knidocite (do 30 formi) u osnovi slična građa među njima). intersticijelne ćelije (od njih nastaju sve ostale ćelije). žlezdane ćelije (u osnovi polipa, u delu za pričvršćivanje za podlogu).

Žarne ćelije (podela na osnovu građe i funkcije) - volventne (obmotavajuće) - penetrantne (probijajuće) - glutinantne (lepljive) Organski skelet (hitinske prirode) Neorganski skelet (Ca ili Mg karbonat)

Cnidae - žarne ćelije

Gastrodermis (endoderm) građa: gastrodermalne mišićne ćelije (mišićni deo je pod pravim uglom u odnosu na uzdužnu osu tela – sužavanje tela). Imaju po dva nastavka u vidu cilija. enzimatsko - žlezdane ćelije (sa jednim nastavkom). nervne ćelije (sporadično prisutne). žarne ćelije (sporadično raspoređene).

Anatomija Cnidaria na primeru hidre poprečni presek uzdužni presek

Organski sistemi: Mišićni sistem: epitelomišićne ćelije (Hydrozoa) endodermalna muskulatura (Anthozoa) Gastrovaskularana duplja: kod primitivnijih nepodeljena (zalazi i u tentakule) kod složenijh podeljena pregradama (septe) na komore ishrana (sitniji beskičmenjaci npr. račići) ekstracelularno pa intracelularno varenje ždrelo (invaginacija telesnog zida, prvi put u životinjskom svetu). U ždrelu su sifonoglife (sulkusi) – sa ćelijama sa bičevima koje omogućavaju ulazak/izlazak vode u duplju.

Organski sistemi: Respiracija i ekskrecija – celom površinom tela Transport materija – između ćelija Nervni sistem – difuzni tip (ćelije multipolarne kod većine), nervna mreža ili pleksus u ekto i endodermu (međusobo povezani interkonektivnim vlaknima). koncentracija nervnih ćelija na tentakulama i oko usta. Čulni sistem receptorni organi na tentakulama hidro i scifomeduza. ropalije (Scyphozoa) na kojima se nalaze - statocisti – čulo ravnoteže - čulo vida i mirisa

Razmnožavanje Cnidaria Česta je smena morfoloških formi – polipoidne: sesilne meduzoidne: pokretne Kod većine dupljara dominantna je polipoidna forma. Polipi su obično kolonijalni; meduze solitarne.

Bespolno razmnožavanje: pupljenje - nastanak kolonije evaginacijom telesnog zida majke zooidi (različiti tipovi polipa po funkciji): hidrozoidi (sa gastrovaskularnom dupljom) gonozoidi (gonangije, za razmnožavanje) pneumatofori (za plivanje), nektofori (kretanje kolonije), daktilozoidi (hvatanje plena), cistozoidi (ekskrecija). grananje kolonija: simpodijalno (naizmenično) i monopodijalno (u jednom pravcu).

Poprečni presek polipa Šematski prikaz polipa

Grananje polipa A B A- monopodijalno (u jednom pravcu) B -simpodijalno (naizmenično)

Polno razmnožavanje: hermafroditi ili odvojenih polova polne ćelije: jajna i spermatozoidi Planula – (nastaju od intersticijelnih ćelija, grupacija koje formiraju ”gonade”) trepljasta larva - u ektodermu (Hydrozoa) - u endodermu (Scyphozoa i Anthozoa)

Larva planula

Phylum Cnidaria – smena generacija

Sistematika Cnidaria: na osnovu morfoloških odlika, odnosa polipa i meduze, gradje gastrovaskularne duplje, skeleta. . . Phylum Cnidaria Classis Hydrozoa Classis Scyphozoa Classis Anthozoa

Classis Hydrozoa - Hidre Oko 2700 uglavnom sitnijih marinskih, kolonijalnih i sesilnih vrsta. Hidre i nekoliko vrsta slatkovodnih meduza. Sve kombinacije morfoloških formi. Gastrovaskularna duplja nije podeljena septama. Besćelijska mezogleja. Epidermalne gonade. Endoderm bez žarnih ćelija.

Classis Hydrozoa Polipi kolonijalni, osim hidre Izgled i grananje kolonije značajni za sistematiku. Veličina polipa od 5 -15 cm, a neke dubinske vrste visoke i do 2 m.

Classis Hydrozoa Različite funkcije u koloniji obavljaju zoidi. Hidrozoidi – ishrana. Gonozoidi – razmnožavanje Daktilozoidi - zaštita kolonije i hvatanje plena.

Classis Hydrozoa Meduze su sitne, veličine 0, 5 -6 cm. Velum po obodu zvona sa karakterističnim brojem tentakula za rod i vrstu. Osim malobrojnih izuzetaka meduze se razmnožavaju polno.

Sistematika Hydrozoa Classis Hydrozoa Ordo Trachylina Ordo Hydroidea Ordo Chondrophora Ordo Siphonophora Ordo Milleporina Ordo Stylasterina

Ordo Hydroidea Najbrojniji red dupljara sa oko 2000 vrsta. Većina su kolonijalni polipi Česte su vrste sa pravilnom smenom morfoloških formi. Neke vrste imaju specijalizovane sesilne meduze. Dva podreda: • Athecata – nemaju perisarc • Thecata - imaju perisarc

Ordo Hydroidea Obelia - smena generacija

Obelia geniculata meduza polip

Ordo Hydroidea Subordo Athecata Eudendrium sp. Subordo Thecata Pelmatohydra sp. Hydra sp.

Ordo Trachylina Dominantna meduzoidna forma u životnom ciklusu – veličine do 10 cm. Polip razvijen u rudimentisanoj formi samo kod nekoliko vrsta. Rhopalonema spp, Gonionemus spp. . .

Ordo Trachylina Rhopalonema sp. Cunina aeginopsis Limnocnida_tanganyicae – slatkovodna, J. Amerika Solmissus sp. Cunina pegantha - mini Cunina sp.

Ordo Milleporina (Hydrocorallina) Masivne polipoidne kolonije sa poroznim krečnjačkim skeletom – hidrokorali. Polipi formiraju veoma sitne meduze. Članovi polipa vire iz Ca. CO 3 skeleta

Ordo Milleporina Millepora spp. – česta komponenta koralnih sprudova

Ordo Siphonophora Polimorfne plivajuće kolonije – za stablo kolonije pričvršćene polipoidne i meduzoidne forme. Pneumophor – plovak ili plivajuće zvono ispunjen sa CO. Većina naseljava tropska i suptropska mora – dubine i do 300 m. Imaju agregacije žarnih ćelija – žarne baterije

Ordo Siphonophora Physalia spp. – agregacije žarnih ćelijaphysalis opasnih i za čoveka. Nomeus gronovii – riba komensal Halistema rubra

Classis Scyphozoa Scyphomedusae Prave meduze. Oko 200 isključivo marinskih vrsta. Većina živi u litoralnoj zoni a samo je nekoliko dubinskih vrsta. Dominantna je meduzoidna forma veličine od 2 -40 cm (Cyanea capillata 2 m). Polipi redukovani – scifopolip ili potpuno odsustvuju.

Classis Scyphozoa Meduze scifozoa nemaju velum; oko manubrijuma usni režnjevi sa žarnim ćelijama. Broj tentakula na obodu zvona varijabilan Nemaju radijalne kanale.

Classis Scyphozoa Većina scifozoa aktivni predatori drugih sitnijih životinja, a manji broj vrsta sa filtracionom ishranom. Usled aktivnosti mišićni i nervni i čulni sistemi bolje razvijeni nego kod ostalih dupljara. Na obodu zvona grupacije čulnih ćelija- ropalije.

Smena generacija Većina odvojenih polova. Obično 8 gonada u endodermu. 1. planula larva 2. scifopolip 3. efira (mlada meduza) 4. odrasla meduza.

Klasifikacija Scyphozoa Classis Scyphozoa Ordo Stauromedusae Ordo Semaeostomae Ordo Cubomedusae Ordo Coronatae Ordo Rhizostomeae

Ordo Stauromedusae Haliclystus salpinx Sesilne meduze – ekskumbrela sa drškom Alternacija polip/meduza! Neki autori ih izdvajaju u posebnu kalsu Staurozoa Haliclystus sp.

Ordo Cubomedusae Imaju četvrtasto zvono, neki autori ih izdvajaju u posebnu klasu Cubozoa. Chironex fleckeri – morska osa, može izazvati smrt osetljivijih osoba u roku od 3 - 20 minuta; neurotoksični otrov izaziva blokadu respiratornih mišića. Jedna jedinka ima dovoljno otrova za smrt 60 osoba.

Ordo Cubomedusae

Ordo Coronatae Zvono podeljeno brazdom i sa nazubljenom ivicom. Nausithoe punctata

Ordo Coronatae

Ordo Semaeostomae Izduženi usni režnjevi a gastrovaskularna duplja bez septi. Pelagia spp. , Chrysaora spp. (hermafroditi).

Ordo Semaeostomae Cyanea lamarcki Pelagia sp. Pelagia noctiluca

Ordo Rhizostomeae Usni režnjevi srasli, a obod zvona bez tentakula. Rhizostoma spp. Rhizostoma pulmo - Najveća meduza Jadrana

Classis Anthozoa - Korali Oko 6000 isključivo marinskih vrsta. Kolonijalni ili solitarni polipi – meduzoidna forma nije razvijena. Cevasto, pukotinasto ždrelo. Gastrovaskularna duplja podeljena septama na više komora. Gonade u gastrodermisu, mezogleja ćelijska.

Simbioze sa Dinoflagellata, odnosno algama (Zooxanthellae) zlatno – braon boje od kojih potiče boja. Fotosinteza koju vrše zadovoljava čak 90% energetskih zahteva korala. Tkivo korala sa integrisanim zooksantelama

Klasifikacija korala Na osnovu broja septi u gastralnoj duplji, tentakula, položaja skeleta, načina života, korali se klasifikuju na dve podklase: Classis Anthozoa Subclassis Hexacorallia Subclassis Octocorallia

Subclassis Hexacorallia Poznato oko 4000 vrsta morskih sasa i kamenih korala. Solitarne i kolonijalne forme. Šestozračna simetrija. Skelet spoljašnji. Većina ima dve sifonoglife u ždrelu.

Klasifikacija Hexacorallia Subclassis Hexacorallia Ordo Zoanthidea Ordo Actinaria Ordo Madreporaria Ordo Corallimorpharia Ordo Ceriantharia Ordo Antipatharia

Ordo Actinaria Oko 1000 vrsta morskih sasa. Solitarni cilindrični polipi do 10 cm, a neke tropske i do 1 m. Većina vrsta pričvršćena za stene, u manjoj meri zarivajuće; nekoliko planktonskih vrsta. Plen love pomoću tentakula – sitniji beskičmenjaci i ribe; nekoliko vrsta ima filtracionu ishranu.

Ordo Actinaria Česte simbioze sa drugim životinjama, kao i kod pravih korala. Sesilne, mada neke vrste mogu povremeno plivati pomoću tentakula ili puzati pedalnim diskom. Većina vrsta hermafroditi – gonade u gastrodermu; bespolno razmnožavanje deobama i fragmentacijama. Žive i do 50 godina. Actinia equina, Anemonia sulcata.

Ordo Actinaria Anemonia sulcata Kylindrosactis elegans Actinia sanctaehelenae

Ordo Madreporaria Oko 2500 uglavnom kolonijalnih vrsta. Značajna komponenta morskih sprudova. Sitni polipi (1 -3 mm) sa masivnim spoljašnjim skeletom i bez sifonoglifa; sklerosepte. Ishrana sitnijim beskičmenjacima i ribama, uglavnom noću.

Ordo Madreporaria Simbioza sa jednoćelijskim algama – “beljenje korala”. Hermafroditi ili odvojenih polova; bespolno razmnožavanje deobama ili fragmentacijom tela. Madrepora spp. , Cladocora spp. Cladocora caespitosa

Ordo Antipatharia Crni ili trnoviti korali. Većina vrsta živi u tropskim i dubokim morima. Dug aksijalni skelet. Antipathes spp.

Subclassis Octocorallia Oko 2000 vrsta kolonijalnih polipa sa osmozračnom simetrijom. Osmozračna simetrija. Unutrašnji skelet. Uglavnom jedna sifonoglifa.

Klasifikacija Octocorallia Subclassis Octocorallia Ordo Stolonifera Ordo Telestacea Ordo Alcyonacea Ordo Helioporacea Ordo Gorgonacea Ordo Pennatulacea

Ordo Stolonifera Većina živi u plićacima tropskih mora. Polipi u paralelnim cevčicama sa horizontalnim vezama. Clavularia spp. , Tubipora spp. Clavularia sp.

Ordo Alcyonacea Većina vrsta živi na kamenitim podlogama toplijih mora. Kolonije prstaste, nepravilne. Skelet redukovan. Alcyonium spp.

Ordo Alcyonacea Alcyonium glomeratum Alcyonium sp.

Ordo Gorgonacea Većina živi u tropima do 4000 m dubine. Hrane se uglavnom zooplanktonom. Malo žarnih ćelija na tentakulama. Rožni skelet – gorgonin. Eunicella, Paramuricea, Corallium.

Ordo Pennatulacea Morska pera – centralni polip sa bočnim polipima. Naseljavaju peščane podloge na većim dubinama. Sifonozoidi – pumpaju vodu u gastralnu duplju. Redukovan skelet. Umbellula (do 6000 m). Pennatula rubra

Filogenija Cnidaria Poreklo dupljara povezano je sa poreklom metazoa. Većina autora smatra da od dupljara vode poreklo svi ostali Metazoa. Dve grupe mišljenja: 1) Meduza primarna forma: primitivne Trachylina – samo meduzoidne forme. 2) Polip kao primarna forma. Prelazak aktinula larve na sesilnost verovatno doveo do nastanka polipa.

Filogenija Cnidaria 1. Hydrozoa najprimitivnije (bezćelijska mezogleja, epidermalne gonade. . . ); fosili iz donjeg Kambrijuma. Scyphozoa i Anthozoa vode poreklo od Hydrozoa; nezavisno se ravijale – Scyphozoa zadržale meduzoidnu formu, Anthozoa – specijalizacije polipoidne forme. Hexacorallia primitivnije od Octocorallia (veći broj septi, solitarnost. . . ).

Filogenija Cnidaria 2. Polip kao primarna forma – jednostavnost životnog ciklusa: jaje planula larva polip Meduza nastala kasnije i njena uloga u širenju areala. Fosili Hydrozoa i Anthozoa u Kambrijumu.

Filogenija Cnidaria

Phylum Ctenophora - rebronoše Oko 50 vrsta prozračnih morskih planktonskih životinjica. Telo im je ovalno, loptasto ili pljosnato, veličine 0. 5 -10 cm. Sve su karnivorne – hrane se planktonom i drugim žarnjacima. Duž tela imaju 8 cilijatnih traka ravnomerno raspoređenih – “rebra”. Bilateralno simetrične, usta terminalno. Lepljive ćelije koloblaste. Hermafroditi, razviće preko sferične cydipid larve.

Phylum Ctenophora Klasifikuju se na dve klase: Tentaculata (poseduju tentakule) i Nuda. Dele se na 4 reda. Classis Tentaculata Ordo Cydippida – sposobnost kontrahovanja tentakula; Mertensia sp. Ordo Cestida – pljosnate i izdužene sa redukovanim “rebrima”; Cestus sp. ili Venerin pojas, veličine do 1 m. Cestus veneris

Phylum Ctenophora Classis Nuda – nemaju tentakule. Obuhvataju samo ordo Beroida sa koničnim ili cilindričnim telom – Beroe spp.

Filogenija Ctenophora Sličnost sa dupljarima verovatno konvergentne prirode. Analizom r. RNA sekvenci ustanovljena bliskost sa sunđerima, kao i analizama međućelijskih veza i komunikacionih signala. Postojanje ćelijske mezogleje, determinisano razviće, acetin holin u nervnim sinapsama ih približava pljosnatim crvima.