CATABOLISMO AEROBICO Y ANAEROBICO CATABOLISMO Y OBTENCIN DE

CATABOLISMO AEROBICO Y ANAEROBICO

CATABOLISMO Y OBTENCIÓN DE ENERGÍA. Concepto de catabolismo. • El catabolismo es la fase degradativa del metabolismo y su finalidad es la obtención de energía. • Las moléculas orgánicas son transformadas en otras más sencillas que intervendrán en otras reacciones metabólicas hasta transformarse en los productos finales del catabolismo, que son expulsados de la célula. Son los llamados productos de excreción (CO 2, NH 3, urea, ácido úrico, etc. ). • La energía liberada en el catabolismo es almacenada en los enlaces ricos en energía del ATP y posteriormente podrá ser reutilizada. • El catabolismo es semejante en los organismos autótrofos y en los heterótrofos.

Las reacciones del catabolismo Son reacciones de oxidación y pueden ser: 1. Mediante la pérdida de átomos de hidrógeno que se encuentran unidos al carbono (deshidrogenación). 2. Por ganancia de átomos de oxígeno (oxigenación). Deshidrogenación. Una molécula orgánica se oxida al perder átomos de hidrógeno (por ejemplo, estableciéndose un doble enlace entre dos carbonos). CH 3 -CH 2 -. . . + B CH 3 -CH= CH -. . . + BH 2 Oxigenación. Una molécula orgánica se oxida al incorporar átomos de oxígeno. (por ejemplo, en la molécula anterior podría ser así): CH 3 -CH 2 -. . . + BO CH 3 -CH 2 - CHOH-. . . + B

Las reacciones catabólicas son reacciones redox. En ellas unos compuestos se oxidan y otros se reducen. En la materia orgánica, para que una molécula pueda deshidrogenarse, ha de haber otra que acepte esos hidrógenos (molécula aceptora de hidrógeno). Los átomos de hidrógeno desprendidos en las reacciones de oxidación son captados los transportadores de hidrógeno, (NAD+, NADP+ y FAD), hasta que finalmente son traspasados a la molécula aceptora final de hidrógeno, que se reduce. AH 2 + FAD A + FADH 2 B + FADH 2 BH 2 + FAD

En las reacciones de oxidación y reducción, frecuentemente los protones (H+) y los electrones (e-) van separados: Los electrones antes de llegar a la molécula aceptora final de electrones, son captados por los llamados transportadores de electrones, que son los citocromos. El paso de los electrones de un citocromo a otro conlleva una disminución del nivel energético del electrón y la liberación de una energía que es utilizada para fosforilar el ADP y formar moléculas de ATP. Si se trata de una oxidación por oxigenación, ha de haber una sustancia donadora de átomos de oxígeno. electrones Nivel energético electrones citocromos

Cuanto más negativo sea el potencial redox, más capacidad de reducción tiene el compuesto. Cuanta mayor sea la diferencia del potencial de reducción entre el estado final e inicial de la reacción, mayor será la energía desprendida. En la gráfica adjunta: – El NADH puede dar electrones al citocromo Q, pero no a la inversa. – Se trata de un proceso aerobio porque el último aceptor es el oxígeno.

Tipos de catabolismo Según sea la naturaleza del aceptor final de electrones, se distinguen dos tipos de catabolismo: 1. Respiración aerobia 2. Respiración anaerobia En la respiración la molécula que se reduce es un compuesto inorgánico, por ejemplo O 2, NO 3 -, SO 42 - , etc. Si es el oxígeno (O 2) se denomina respiración aeróbica, y si es una sustancia distinta del oxígeno, por ejemplo, el NO 3 -, SO 42 -, etc , se denomina respiración anaeróbica

Catabolismo Respiración Fermentación Oxidación parcial de la materia orgánica. Oxidación total de la materia orgánica. Los productos de reacción no contienen energía. Se libera toda la energía. Aerobia Los productos de reacción contienen todavía energía. Se libera poca energía El aceptor final de electrones es una molécula orgánica. Anaerobia Láctica Alcohólica Aceptor final el O 2 Aceptor final molécula inorgánica distinta del O 2

Procesos catabólicos aerobios Aminoácidos Glúcidos Grasas Desaminación Glucólisis Beta oxidación Acido pirúvico Acetil co. A Ciclo de Krebs Cadena respiratoria

Fermentaciones o El aceptor final de electrones es algún compuesto de naturaleza orgánica. o Los procesos fermentativos liberan una menor cantidad de energía que la respiración aerobia, debido a que la oxidación del sustrato no es completa. o No es necesaria la presencia de oxígeno, (no actúa como aceptor final de electrones). o Las fermentaciones las realizan varias bacterias y levaduras y tienen una gran importancia por sus aplicaciones industriales (fabricación de cerveza, vino, yogur, etc. ). o Dentro de las fermentaciones se puede incluir el proceso de putrefacción, que es la fermentación de las proteínas.

El catabolismo de los glúcidos • En animales, mediante los procesos digestivos, los polisacáridos ingeridos son hidrolizados y convertidos en monosacáridos (glucosa, fructosa o galactosa). • Las reservas de glucógeno del tejido muscular de los animales o las reservas de almidón de los vegetales también pueden ser hidrolizadas, cuando se requiere energía, en glucosa. • La glucosa es el más abundante de los monosacáridos, y su proceso degradativo sirve de ejemplo del catabolismo respiratorio de los glúcidos. • En su degradación total, hasta el aprovechamiento completo de toda la energía liberada, se distinguen dos fases: la glucólisis y la respiración. • En la respiración se distinguen dos procesos, el ciclo de Krebs y el transporte de electrones en la cadena respiratoria.

GLUCOLISIS • La glucólisis ("rotura de glucosa") es la secuencia de reacciones que convierten una molécula de glucosa (seis carbonos) en dos moléculas de piruvato (tres carbonos) produciendo ATP. • Cada reacción es regulada por una enzima específica y en el proceso total hay una ganancia neta de dos moléculas de ATP. • Las reacciones de la glucólisis se llevan a cabo en el citoplasma. • Los ingredientes necesarios, como ADP, NAD+ y fosfato, se encuentran libremente en el citoplasma y se utilizan conforme se hace necesario. • La glucólisis no requiere de oxígeno y puede realizarse en condiciones aerobias o anaerobias.

La glucólisis se realiza en dos etapas. Fase preparatoria: • • • Hay una inversión inicial de energía para facilitar la degradación. Es una etapa en la que se invierten dos moléculas de ATP por cada molécula de glucosa que comienza a ser degradada Se obtienen dos moléculas de tres átomos de carbono conteniendo grupos fosfato. Fase de beneficio: • • Las moléculas producidas en la fase anterior se convierten en dos moléculas de ácido pirúvico (disociado como piruvato). En este proceso se produce una oxidación que genera dos moléculas de NADH. La energía producida por la oxidación es aprovechada para fabricar ATP a partir de ADP y fosfato inorgánico (“fosforilación a nivel de sustrato”). En esta segunda etapa se forman 4 ATP, con lo que el balance global es energéticamente positivo (+ 2 ATP).

Fase preparatoria Fase de beneficio

Animación de la glucólisis

Balance energético de la glucólisis Glucosa + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+ 2 piruvato + 2 ATP + 2 NADH + 2 H+ + 2 H 2 O

Etapas clave de la glucólisis La etapa 5 del proceso es un punto crucial de esta ruta metabólica. Es necesario que se oxide el NADH producido. Esta oxidación puede hacerse de dos formas: 1. En presencia de oxígeno (respiración celular en las mitocondrias) • El NADH extramitocondrial entra en la mitocondria gracias a un intermediario y se convierte en FAD reducido que va a la cadena respiratoria 2. En ausencia de oxígeno (fermentaciones, en el citosol). • El NADH extramitocondrial se oxida a NAD+ mediante la reducción del piruvato El balance energético de una u otra vía van a ser muy diferentes.

Matriz mitocondrial NAD+ Glicerol 3 P NADH DHAP Citosol FAD Glicerol 3 P DHAP FADH 2 Espacio intermembrana Membrana mitocondrial externa A la cadena respiratoria Membrana mitocondrial interna

La respiración: el ciclo de Krebs 1. Este ciclo es la ruta final de la oxidación del piruvato, ácidos grasos y cadenas de carbono de los aminoácidos. 2. Se lleva a cabo en la mitocondria. 3. Cada reacción es catalizada por una enzima específica. 4. En la mayoría de los procariotas las enzimas del ciclo se localizan en el citosol, en tanto que en los eucariotas están dentro de las mitocondrias. 5. Es necesaria una transformación del piruvato para que se inicie el proceso.

Oxidación del ácido pirúvico a Acetil-S-Co. A El ácido pirúvico producido en la glucólisis, para poder ser oxidado por respiración debe entrar en el interior de las mitocondrias atravesando la doble membrana de éstas. Para ello sufre un proceso de oxidación y descarboxilación (pérdida de un átomo de carbono) en el que intervienen varias enzimas y coenzimas (el sistema piruvato-deshidrogenasa), transformándose en acetil-S-Co. A.

Esta molécula se puede ya incorporar al ciclo de Krebs, cuyos pasos son los siguientes: 1. Unión del acetil-S-Co. A (2 C) con el ácido oxalacético (4 C) para formar el ácido cítrico (6 C). 2. El ácido cítrico se isomeriza a ácido isocítrico. 3. El ácido isocítrico se descarboxila y se oxida perdiendo hidrógenos, con lo que se forma el ácido α-cetoglutárico (5 C). 4. El ácido α-cetoglutárico se descarboxila y deshidrogena, formándose succinil-Co. A (4 C) y necesitándose para la reacción la ayuda del Co. A. 5. El succinil-Co. A pierde el Co. A y se transforma en ácido succínico, liberándose una energía que es suficiente para fosforilar una molécula de GDP y formar una de GTP. 6. El ácido succínico se oxida a ácido fumárico. 7. El ácido fumárico se hidrata y se transforma en ácido málico. 8. El ácido málico se oxida y se transforma en ácido oxalacético, con lo que se cierra el ciclo.

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La reacción global del sistema piruvato-deshidrogenasa y del ciclo de Krebs es (sin poner el Co. A): CH 3 -CO-COOH + 2 H 2 O + 4 NAD+ + FAD + GDP + Pi 3 CO 2 + 4 NADH + 4 H+ + FADH 2 + GTP Como en el ciclo de Krebs penetra un compuesto de dos C (el acetil-S-Co. A) y se producen dos descarboxilaciones (pasos 3 y 4), la molécula queda totalmente degradada. Además, como en la glucólisis se forman dos moléculas de ácido pirúvico, para la degradación total de una molécula de glucosa son necesarias dos vueltas del ciclo de Krebs. Los GTP se transforman posteriormente en ATP.

Balance energético del ciclo de Krebs Acido Pirúvico Acetil Co. A 4 NADH 1 FADH 2 1 GTP Como se obtienen 2 piruvatos por cada molécula de glucosa: 2 Acidos Pirúvicos 2 Acetil Co. A 8 NADH 2 FADH 2 2 GTP

La respiración: el transporte de electrones en la cadena respiratoria Durante el catabolismo de la glucosa se obtienen varios coenzimas reducidos: NADH + H+ y FADH 2 (moléculas con un alto poder reductor). Estas moléculas se van a oxidar en la última etapa de la respiración, la cadena respiratoria. Pasan por una cadena en la que se reducen y se oxidan diferentes moléculas, a medida que se van traspasando unas a otras los protones y los electrones procedentes del NADH y del FADH 2.

En esta cadena, los transportadores de electrones pueden estar agrupados en grandes complejos de enzimas respiratorios, que se ocupan de transportar simultáneamente electrones y protones (H+) • complejo NADH deshidrogenasa • el complejo coenzima-Q reductasa o ubiquinona, • los citocromos: • complejo de citocromos b-C 1, • complejo citocromo-oxidasa La energía que se libera cuando pasan los electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz mitocondrial al espacio intermembrana.

En las células eucariotas, las moléculas que integran la cadena respiratoria se encuentran en las crestas mitocondriales. En las bacterias, están situadas en los mesosomas Cada transportador tiene un potencial de reducción (tendencia a dar electrones) inferior al anterior (y por tanto se oxida al ceder los e-) y superior al siguiente (se reduce al aceptar los e-). Como la energía liberada durante la oxidación es mayor que la consumida para la reducción, en cada paso hay un sobrante de energía que se invierte en la síntesis de ATP. Si las oxidaciones que se producen en la fosforilación oxidativa se hicieran en un solo paso, se liberaría una gran cantidad de calor, que además de suponer una pérdida de energía, sería incompatible con las condiciones celulares. .

Cada transportador de electrones de la cadena se oxida al ceder electrones y el siguiente se reduce al aceptarlos. Como la energía liberada durante la oxidación es mayor que la consumida para la reducción, en cada paso hay un sobrante de energía que se invierte en la síntesis de ATP. Si las oxidaciones que se producen en la fosforilación oxidativa se hicieran en un solo paso, se liberaría una gran cantidad de calor, que además de suponer una pérdida de energía, sería incompatible con las condiciones celulares.

Fosforilación oxidativa. Hipótesis quimiosmótica de Mitchell. • Según esta teoría, la energía liberada se invierte en provocar un bombeo de protones (H+) desde la matriz mitocondrial al espacio intermembranal. • Se crea un gradiente electroquímico. • Cuando los protones (H+) en exceso en el espacio intermembranoso vuelven a la matriz mitocondrial, lo hacen atravesando las partículas F o complejos enzimáticos ATP-sintetasa, suministrándoles la energía necesaria para la síntesis de ATP. • Se ha calculado que los H+ bombeados en cada uno de los complejos NAD deshidrogenasa, citocromos b-c 1 y citocromo-oxidasa, son suficientes para sintetizar un ATP. • A partir de un NADH+H+ que ingresa en la cadena respiratoria se obtienen 3 ATP. • A partir de un FADH 2 sólo se obtienen 2 ATP, ya que el FADH 2 se incorpora a la cadena respiratoria en el complejo coenzima Q reductasa. • Al final de la cadena respiratoria aeróbica los hidrógenos se unen al oxígeno y forman agua.

Partículas F • • Forman canales por donde pasan los protones Están formados por: 1. Complejo enzimático F 1 2. Zona de anclaje Fo • Por cada 3 protones que pasan se forma una molécula de ATP

Rendimiento energético del catabolismo por respiración de la glucosa: • • En la glucólisis por cada molécula de glucosa que es degradada se forman dos moléculas de ácido pirúvico, 2 NADH y 2 ATP. En el sistema piruvato-deshidrogenasa y en el ciclo de Krebs se producen 1 GTP (equivalente a 1 ATP), 4 NADH y 1 FADH 2. Si las dos moléculas de ácido pirúvico obtenidas en la glucólisis inician el ciclo de Krebs, todos los productos de éste hay que multiplicarlos por dos: 2 GTP (equivalente a 2 ATP), 8 NADH y 2 FADH 2. Las coenzimas reducidas ingresan en la cadena respiratoria y se forma ATP. En las bacterias, como el NADH que se obtiene en la glucólisis no tiene que entrar en la mitocondria (no hay), pasa directamente a la cadena respiratoria y se obtienen 3 ATP en lugar de 2. El balance global es de 38 ATP en lugar de 36 ATP (eucariotas).

Rendimiento energético del catabolismo por respiración de la glucosa: Proceso Glucolisis Respiración Citoplasma Matriz mitocondrial 2 ATP 2 NADH Ac. Piruvico a Ac. Co. A 2 X (1 NADH) Ciclo de Krebs 2 X (1 GTP) 2 X(3 NADH) 2 X(1 FADH 2) Balance energético global (por molécula de glucosa) Transporte electrónico Total 2 FADH 2 2 x (2 ATP) 2 ATP 4 ATP 2 x (3 ATP) 6 ATP 6 x (3 ATP) 2 x (2 ATP) 2 ATP 18 ATP 4 ATP 36 ATP

Animación de la respiración celular Otra animación de la respiración celular

CATABOLISMO DE OTROS NUTRIENTES • Muchos organismos dependen de otros nutrientes, además de la glucosa. • Los seres humanos y otros animales obtienen más energía mediante la oxidación de los ácidos grasos provenientes de los triglicéridos (aceites o grasas) que de la oxidación de la glucosa. • En algunos casos también los aminoácidos de las proteínas pueden ser utilizados como combustible. • Estos nutrientes se transforman en alguno de los intermediarios que intervienen en la glucólisis o en el ciclo del ácido cítrico.

Catabolismo de los lípidos • • • Tiene lugar en la matriz mitocondrial y los peroxisomas. Cada gramo de triglicérido contiene más del doble de kilocalorías que 1 g de glucosa o de aminoácidos. Las grasas son ricas en calorías porque contienen un gran número de átomos de hidrógeno. Tanto el glicerol como los ácidos grasos de las grasas neutras pueden utilizarse como combustible. El glicerol es fosforilado y luego oxidado a PGAL (gliceraldehído-3 fosfato) y entonces sigue la ruta de la glucólisis, pero el 95% de la energía de las grasas reside en los ácidos grasos. Glicerol Glucólisis Ácidos grasos -oxidación Grasas

-oxidación de los ácidos grasos • • Tiene lugar en la matriz mitocondrial. Antes de entrar en la matriz mitocondrial, los ácidos grasos se activan uniéndose a la coenzima A, y forman un acil-Co. A (espacio intermembrana El Acil-Co. A entra en la matriz previa unión a la carnitina, que actúa como lanzadera. El Acil Co. A empieza el proceso de -oxidación

Activación de un ácido graso y traslocación de acil-Co. A resultante por la carnitina Rojo: acil-Co. A, verde: carnitina, Rojo+verde: acilcarnitina, Co. ASH: coenzima A, CPTI: carnitina palmitoiltransferasa I, CPTII: carnitina palmitoiltransferasa II, 1: acil-Co. A sintetasa, 2: translocasa, A: membrana mitocondrial extena, B: espacio intermembrana, C: membrana mitocondrial intena, D: matriz mitocondrial

Los ácidos grasos son convertidos en unidades de acetilco A en un proceso que se denomina -oxidación porque el carbono destinado a ser oxidado es el carbono (el carbono siguiente al , que es el vecino al grupo ácido). CH 3 -CH 2 -(CH 2)n-CH 2 -COOH El proceso, en cuatro pasos da como resultado un acil Co. A con 2 carbonos menos, un acetil Co. A que se incorpora al ciclo de Krebs, una molécula de FADH 2 y otra de NADH (estas dos últimas pasan a la cadena de transporte electrónico). El Acil Co. A comienza un nuevo ciclo y así continúa hasta la total degradación del ácido graso. En general los ácidos grasos de los triglicéridos tienen número par de átomos de carbono, por lo que el número de moléculas de coenzima A producidas es igual a la mitad del número de átomos de carbono del ácido graso sometido a -oxidación.

Co. A-SH CH 3 -(CH 2)n- CH 2 -COOH β CITOPLASMA CH 3 -(CH 2)n- CH 2 -COSCo. A (ACIL Co. A) α ATP SE INTRODUCE EN LA MITOCO ADP FAD D. H SIGUE DEGRADÁNDOSE DE 2 2 N 2 C FADH 2 CH 3 -(CH 2)n-COSCo. A +CH 3 -CO-SCo. A Acetil Co. A LIASA Co. A-SH CH 3 -(CH 2)n- CH=CH-COSCo. A PRODUCTOS FINALES (POR 2 CARBONOS) H CADA 0 HIDROLASA 2 CH 3 -(CH 2)n- CO-CH 2 -COSCo. A NADH+H+ MATRIZ NAD+ D. H. AL CICLO CH 3 -(CH 2)n- CHOH-CH 2 -COSCo. A DE KREBS

Rendimiento de la oxidación de ácido palmítico (16 C) Activación del acido graso Ciclo de Krebs Cadena respiratoria - 2 ATP 8 Acetil Co A -2 ATP 8* ( 3 NADH + 1 FADH 2 + 1 GTP) = (12 ATP) * 8 96 ATP 7 NADH 3 ATP * 7 21 ATP 7 FADH 2 2 ATP * 7 14 ATP TOTAL 129 ATP

Catabolismo de los aminoácidos • Las proteínas y los péptidos extracelulares tienen que hidrolizarse primero a aminoácidos para poder usarse como fuente energética. • En las proteínas hay 20 aminoácidos con diversos esqueletos carbonados, por lo que hay 20 rutas catabólicas distintas para la degradación de los aminoácidos. • Estas veinte rutas catabólicas de los aminoácidos convergen en 5 puntos de entrada al ciclo de Krebs: acetil coenzima A, -cetoglutarato, succinil. Co. A, fumarato u oxaloacetato. • En el hombre los aminoácidos sólo aportan del 10% al 15% de la producción energética corporal, por lo que sus rutas degradativas son mucho menos activas que la glucólisis y la oxidación de los ácidos grasos. En cambio, los animales carnívoros pueden obtener hasta el 90% de sus necesidades energéticas a partir de la oxidación de los aminoácidos ingeridos

En los animales, la degradación de aminoácidos puede deberse a tres causas: • Que durante el recambio proteico normal algunos de los aminoácidos no se necesiten para la síntesis de nuevas proteínas. • Que la dieta sea muy rica en proteínas (los aminoácidos no se pueden almacenar; las semillas de algunas plantas almacenan proteínas de reserva para las necesidades del embrión tras la germinación) • Que el organismo se encuentre en estado de inanición, recurriendo entonces a todas sus reservas.

Los esqueletos hidrocarbonados de los aminoácidos generalmente van a parar el ciclo de Krebs y de allí se oxidan para producir energía química o se canalizan hacia la gluconeogénesis (se vuelven a transformar en azúcares y se almacenan como glucógeno). El grupo amino se elimina por transaminación. Esta etapa de separación del grupo amino resulta ser el comienzo de todas las rutas catabólicas de los aminoácidos. En general, los grupos amino se utilizan en forma muy conservadora en los sistemas biológicos, debido a que sólo unos pocos microorganismos (algunas bacterias y cianobacterias) pueden convertir el nitrógeno atmosférico en nitrógeno utilizable. El hombre y otros animales (mamíferos terrestres y anfibios) excretan el nitrógeno en forma de urea, pero hay animales que eliminan nitrógeno en forma de ácido úrico (aves y reptiles terrestres) y otros animales y microorganismos lo hacen directamente en forma de amoníaco (la mayoría de los peces).

AMINOÁCIDOS No se excretan No se almacenan Producción de energía α-amino Esqueleto carbonado Urea Intermediarios del ciclo de Krebs Excreción AA Cetogénicos AA Glucogénicos AA Mixtos

Catabolismo de los ácidos nucleicos Los ácidos nucleicos se degradan a mononucleótidos por acción de las nucleasas. Los mononucleótidos son degradados posteriormente para utilizar los componentes: Nucleótidos Hidrólisis ácido fosfórico síntesis de ATP pentosas metabolismo de los glúcidos bases nitrogenadas síntesis de ácidos nucleicos o degradación

Las bases púricas se degradan según la siguiente secuencia: purina ácido úrico alantoína ácido alantoico urea amoniaco. El producto excretado depende de la especie. En la especie humana, las purinas son degradadas a ácido úrico. El exceso de producción de dicho ácido y su depósito en los cartílagos constituye la enfermedad denominada gota. Las bases pirimidínicas, en la mayoría de las especies, son degradadas a urea y amoniaco.

El catabolismo por fermentación • La fermentación es un proceso catabólico donde no interviene la cadena respiratoria. • El aceptor final de protones y de electrones es un compuesto orgánico. • Entre sus productos finales siempre hay algún compuesto orgánico. • Es siempre un proceso anaeróbico. • Sólo hay síntesis de ATP a nivel de sustrato. • Tienen una baja rentabilidad energética (sólo 2 ATP) • Las coenzimas reducidas (NADH) que se forman al oxidarse el sustrato en las fermentaciones, deben reoxidarse para evitar el bloqueo del proceso por falta de coenzimas oxidadas (NAD+). • Las fermentaciones son propias de los microorganismos (ciertas levaduras y bacterias), aunque alguna, como la fermentación láctica, puede realizarse en los músculos de animales cuando no llega suficiente oxígeno a las células.

Fermentaciones Etílica Láctica Es erróneo llamarla fermentación Acética Butírica Levaduras, bacterias Bacterias, hongos Alcohol Lactato Ac. Acético Butírico Oxidación parcial de la materia orgánica. Los productos de reacción contienen todavía energía. Se libera poca energía ( 2 ATP) El aceptor final de electrones es una molécula orgánica.

En ocasiones se denomina erróneamente fermentación a procesos en los que interviene el oxígeno, por ejemplo, la mal llamada fermentación acética, mediante la que se obtiene ácido acético (vinagre) a partir del vino y del aire cuando en realidad es una respiración aeróbica de oxidación incompleta. CH 3 -CH 2 OH + 02 CH 3 COOH + H 2 O Ello se debe a la costumbre en la industria de denominar fermentación a todo proceso que se realiza en un aparato denominado fermentador, y que da como producto final un compuesto orgánico, tanto si se realiza en ausencia de oxígeno (fermentación o respiración anaeróbica) como si hay que insuflar aire para que se produzca (respiración aeróbica).

• El metabolismo anaerobio es muy ineficiente porque el combustible sólo se oxida en parte. • El alcohol, producto final de la fermentación, contiene una gran cantidad de energía (puede utilizarse como combustible para automóviles). • El lactato, compuesto de tres carbonos, contiene aún más energía que el alcohol de dos carbonos. • La ineficiencia del metabolismo anaerobio requiere de un gran suministro de glucosa. Las células que funcionan en anaerobiosis degradan rápidamente muchas moléculas de combustible para compensar la poca energía que obtienen de cada una de ellas ("efecto Pasteur": las moléculas de glucosa son consumidas por la levadura mucho más rápidamente en anaerobiosis que en presencia de oxígeno). • Para realizar la misma cantidad de trabajo que una célula aerobia, una célula anaerobia necesita veinte veces mas glucosa, lo que resulta beneficioso desde el punto de vista biotecnológico, porque la cantidad de producto (ácido láctico o etanol, según el caso) es mucho mayor.

La fermentación alcohólica Es la transformación de ácido pirúvico en etanol y CO 2. En una primera etapa se realiza la glucólisis y se transforma la glucosa en ácido pirúvico, y en la etapa siguiente se realiza la fermentación alcohólica, transformándose el ácido pirúvico en etanol y CO 2, reoxidando el NADH a NAD+. La fermentación alcohólica se realiza gracias a enzimas contenidas en levaduras del género Saccharomyces, que son anaerobias facultativas. Dependiendo de la especie de levadura se puede llegar a obtener cerveza, ron (S. cerevisiae), vino (S. ellypsoideus), sidra (S. apiculatus) y pan (variedad purificada de S. cerevisiae)

glucólisis C 6 H 12 O 6 2 ATP inversión 4 2 ADP 2 NAD+ 2 ATP NADH 2 piruvato cosecha 2 ATP netos forma etanol 2 H 2 O 2 CO 2 2 acetaldehídos electrones, hidrógeno forma NAD+ 2 etanol

Dependiendo de la especie de levadura se puede llegar a obtener cerveza, ron (S. cerevisiae), vino (S. ellypsoideus), sidra (S. apiculatus) y pan (variedad purificada de S. cerevisiae)

La fermentación láctica En esta fermentación se forma ácido láctico a partir de la degradación de la glucosa. Esta fermentación se da cuando determinados microorganismos inician la fermentación de la lactosa de la leche, lo que produce el agriamiento de ésta y la coagulación de la proteína caseína. También se produce en las células musculares de los animales cuando no hay suficiente oxigeno para efectuar un sobreesfuerzo físico y el ácido pirúvico procedente de la glucólisis no puede oxidarse de manera aerobia y se transforma en ácido láctico. Si el sustrato es la lactosa, primero se hidroliza en una molécula de glucosa y otra de galactosa, la cual posteriormente se transforma en glucosa. Luego, las dos glucosas continúan el proceso antes descrito para las células musculares.

Si el sustrato es la lactosa, primero se hidroliza en glucosa y galactosa, la cual posteriormente se transforma en glucosa. Luego, las dos glucosas continúan el proceso antes descrito para las células musculares. GLUCOLISIS ISOMERIZACIÓN

glucólisis 2 C 6 H 12 O 6 ATP inversión Fermentación Láctica 2 ADP 2 NAD+ 2 4 NADH ATP cosecha 2 piruvato 2 ATP netos lactate fermentation electrones, hidrógeno froma NADH 2 lactato Fig. 8 -11, p. 133

Los microorganismos que realizan esta fermentación son las bacterias de las especies Lactobacillus casei, L. bulgaricus, Streptococcus luctis y Leuconostoc citrovorum, obteniéndose de ello productos derivados de la leche como el queso, el yogur y el kéfir.

Solo producen acido láctico Homoláctica Lactobacillus lactis L. bulgaricus Leche fermentada Yogur Fermentación láctica Queso Acido láctico + otras sustancias Heteroláctica Lactobacillus brevis Leuconostoc

La fermentación butírica • Consiste en la descomposición de sustancias glucídicas de origen vegetal, como el almidón y la celulosa, en determinados productos como el ácido butírico, el hidrógeno, el dióxido de carbono y otras sustancias malolientes. Se producen entre otros sitios en el rumen de los herbívoros. • La realizan bacterias anaerobias como Bacillus amilobacter y Clostridium butiricum. • La fermentación butírica tiene gran importancia, ya que contribuye a la descomposición de los restos vegetales en el suelo.

COMPARACIÓN DE LOS DIFERENTES TIPOS DE CATABOLISMO Conceptos considerados Respiración Aerobia Fermentación Anaerobia ¿Necesitan oxígeno? Si. No. Sustrato que pueden oxidar. Cualquier principio inmediato. Preferentemente glúcidos y prótidos. Primer aceptor de los H+ y de los electrones. NAD+ Aceptor final de los hidrógenos (H+ y e-). O 2 Se trata de moléculas inorgánicas como el SO 42 - NO 3 - CO 2, CO 32 - El aceptor final de hidrógenos es una molécula orgánica que generalmente procede del propio sustrato. Éste se divide en una parte que cede hidrógenos (se oxida) a la otra parte, que al aceptarlos se reduce. Productos en los que se transforman los aceptores finales de H+ y e-. H^O. SH 2 , N 02 - N 2 CH 4. Algún compuesto orgánico, como, por ejemplo, el etanol, el ácido láctico, etc. Productos en los que se transforma el carbono del sustrato. Generalmente da CO 2. En ocasiones, la oxidación puede ser incompleta. Por ejemplo, de etanol a ácido acético. Generalmente da CO 2. En ocasiones, la oxidación del carbono puede ser incompleta. Siempre produce algún compuesto orgánico, como el etanol, el ácido láctico, etc. Además puede aparecer C 02. ¿Son capaces de obtener ATP al oxidar e. INADH + H+? Sí. No. Carecen de cadena respiratoria. Sólo hay fosforilación a nivel de sustrato. El NADH + H' cede sus hidrógenos al aceptor final sin producirse la síntesis de ATP. Energía que se obtiene de una glucosa. Hasta 38 ATP. Variable. Suele ser de unos 2 ATP.