CAPTULO 11 VARIABILIDAD GENTICA EN FRICA Variabilidad gentica
CAPÍTULO 11. VARIABILIDAD GENÉTICA EN ÁFRICA - Variabilidad genética en Africa: El que tuvo, retuvo. - Khoisánidos. - Pigmeos. - Bantúes. - Otros pueblos Niger-Congo - Nilo Saharianos - Este de Africa. - Próximo Oriente y Norte de Africa - Los Bereberes - Madagascar
Los pigmeos Poblaciones africanas hacia el 8000 AC Antes de la expansión bantú, los pigmeos ocupaban una parte importante del Africa central. Actualmente su hábitat se encuentra mucho más reducido.
Los pigmeos Son varios grupos de poblaciones de cazadores-recolectores que viven en las selvas ecuatoriales de Africa, identificados por su baja estatura (menor de 1'50 en los varones), su color tostado de piel y su pelo lanoso. Algunos grupos hablan lenguas bantúes (Níger-Congo) y otros lenguas nilo-saharianas. Su música es bastante peculiar y variada. Pigmeos
Los pigmeos Baka Bakola Entre los principales grupos actuales se encuentran, en el oeste: Aka o Biaka (República Centroafricana, República del Congo) Baka (Camerún, Gabon, República del Congo) Bakola (Camerún) Mbenzele (República Centroafricana) y en el este: Aka/Biaka Mbenzele Bambuti/Mbuti
Los pigmeos Patin et al han analizado la heterogeneidad genética entre pigmeos del este y del oeste, a partir de secuencias de ADN no codificante. En un análisis con Structure se observa claramente la heterogeneidad entre pigmeos del este (rojo) y del oeste (verde). Sólo aparecen con el mismo color cuando se establecen 2 poblaciones, donde se separan pigmeos de no pigmeos. A partir de 3 grupos, quedan claramente separados. et al, Desde un. Patin punto de 2009 vista cultural, su heterogeneidad se distribuye de forma diferente, ya que dentro de PLOS Genet 5(4): un mismo grupo pueden encontrarse representados diferentes troncos lingüísticos. Así, algunas etnias e 1000448 Mbuti hablan idiomas bantúes y otras idiomas nilo-saharianos.
Los pigmeos Out of Africa Un dendrograma obtenido a partir de haplogrupos del ADNmt muestra claramente la separación entre pigmeos del Este y del Oeste (Mbuti y Biaka), datada en unos 20. 000 años La separación entre los Pigmeos y los agricultores y ganaderos habrá ocurrido hace unos 60. 000 años. Esta figura es anterior a la descripción de L 0, por lo que no aparece. Chen et al, 2000 Am. J. Hum. Genet. 66: 13621383 Mbuti Biaka !Kung Chimpancé
Los Bantúes Ñame (Dioscorea sp) Los bantúes son un grupo ampliamente distribuído por una gran parte del Africa subsahariana. Su origen podría remontarse a hace unos 5. 000 años, en la zona de la frontera entre Nigeria y Camerún (es curioso que esta fecha coincida con el comiendo de la desertificación del Sáhara). En aquel momento, buena parte del Africa al sur del Ecuador se encontraba ocupada por cazadoresrecolectores antepasados de los actuales Pigmeos y Khoisánidos. Gracias a avances significativos en agricultura (cultivo del ñame) y metalurgia (producción de hierro) habrían conseguido densidades de población mayores que las poblaciones vecinas, a las que se habrían desplazado. Aparentemente, primero migraron al sur, a trabés de la selva ecuatorial. Después habrían ido hacia el este, donde se habrían mezclado con poblaciones afroasiáticas (17%). Después se habrían expandido hacia el sur, Himba
Los Bantúes Sus numerosas lenguas se inscriben dentro de la familia Níger-Congo.
Los Bantúes A partir del análisis de genomas completos de diferentes individuos africanos, se observa una clara diferenciación de los bantúes con las poblaciones koisánidas y con otras poblaciones Niger-Congo. Schuster et al 2010. Nature 463: 943 -947
Los Bantúes ADN mt Cromosoma Y En una análisis comparativo entre ADN mt y cromosoma Y realizado sobre una serie de poblaciones africanas se observó que durante el proceso de expansión de los bantúes, el intercambio genético con sus vecinos fue muy diferente entre la linea masculina y la femenina, con una mayor penetración de lineas masculinas bantúes, especialmente hacia pigmeos.
Otros pueblos Niger-Congo Además de los bantús del Sur de Africa y de los pigmeos, del Centro, hay una serie de etnias en el Oeste que también participan de este tronco lingüístico Fulani
Otros pueblos Niger-Congo Fulani Mandinga Wolof Igbo
Otros pueblos Niger-Congo Como ya hemos visto, a partir del análisis de genomas completos de diferentes individuos africanos, se observa una clara diferenciación con las poblaciones koisánidas y bantúes. Schuster et al 2010. Nature 463: 943 -947
Otros pueblos Niger-Congo Salas et al, 2002 Am J Hum Genet 71: 1082– 1111 NO Africa Centro y Oeste SE Africa Mbuti E Africa NE Africa Sin embargo, se ha encontrado un cierto grado de mestizaje con las poblaciones del Noroeste de África, mediante el análisis del ADNmt. (No aparecen todas las poblaciones de la leyenda) Salas et al, 2002. Am J Hum Genet 71: 1082– 1111
Nilo Saharianos Beja Los Nilo Saharianos son poblaciones que viven entre el Centro Norte y el Este de Africa. Turkana
Nilo Saharianos Masais Turkana Nubios Zarma Dinka
Nilo Saharianos Afroasiático Nilo Sahariano Niger Congo Afroasiático Nilo Sahariano Se diferencian claramente de las poblaciones de Koisánidos, Pigmeos y la mayor parte de poblaciones Níger. Congo, pero no muestran unas claras diferencias genéticas con otras poblaciones próximas, del Este y Nordeste de Africa, al menos para los haplotipos de ADNmt. Salas et al, 2002. Am J Hum Genet 71: 1082– 1111
Este de Africa Beja Una buena parte de la población de Etiopía y en general del Este de Africa muestra unas características fenotípicas muy particulares, en cierto modo intermedias entre europeos, africanos y asiáticos. Amhara
Este de Africa Sus idiomas pertenecen al tronco Afroasiático, principalmente a las ramas cusítica y semítica. Entre los grupos más abundantes de la zona destacan los Oromo, Somalíes, Afar y Beja, con idiomas cusíticos y los Amara, con idiomas semíticos.
Este de Africa Oromo Los Oromo superan los 30 millones y componen el principal grupo cusítico. Viven en Etiopía, Kenia y
Este de Africa Somalíes Los somalíes son más de 15 millones
Este de Africa Afar Los Afar viven en Eritrea y regiones próximas y son poco más de 1 millón de habitantes
Este de Africa Beja Los Beja viven sobre todo en el Norte de Sudán. Son cerca de 2 millones, algunos nómadas y pastores de camellos y cabras, aunque también los hay agricultores.
Este de Africa Amara Los Amara son un grupo también muy abundante, especialmente en Etiopía, con cerca de 20 millones. Tradicionalmente ha sido la etnia gobernante en este país.
Este de Africa Altaicos Níger-Congo Nilo-Saharianos Afroasiáticos En un análisis de haplogrupos del cromosoma Y de 15 poblaciones de Sudán, 2 de Etiopía, 1 de Turquía y 1 de Senegal, se observa un cierto grado de parentesco entre el grupo de afroasiáticos. Los Fulani y Senegaleses son Niger-Congo y en la parte superior aparecen la mayor parte de los Nilo-Saharianas. Los Turcos, curiosamente, aparecen cerca de los afroasiáticos. Hassan et al 2008 Am J Phys Anthropol. 137(3): 316 -23.
Este de Africa Los Beja muestran unas tasas muy altas de persistencia de actividad lactasa, fruto sin duda de su larga tradición de actividad ganadera. La tasa del resto de grupos de la zona es, no obstante, sorprendentemente alta. Actvidad lactasa LP: Persistencia LIP: Persistencia intermedia LNP: No persistencia Tishkoff et al 2007. Mol Biol Evol 24: 2180 -2195
Este de Africa Marcadores: cromosoma X Entre los Amara existe una leyenda sobre su origen, por la cual derivarían del encuentro entre la reina de Saba y Salomón y de sus respectivas tribus, algo que parecen desmentir los datos genéticos. En todo caso, si parecen existir unos antecedentes comunes con poblaciones de Europa y Norte de Africa. En la figura se observa su posición alejada de poblaciones judías y próxima a europeos y norteafricanos. Lovell et al 2005. Annals of human genetics, 69(3), 275 -287.
Este de Africa Parece evidente que hay un cierto grado de mestizaje de las poblaciones del Este de Africa con poblaciones euroasiáticas. Según este trabajo, ello habría ocurrido hace entre 2. 700 y 3. 300 años y en unas proporciones relevantes. También han detectado un cierto grado de mezcla de las poblaciones koisánidas, más reciente y en menor proporción. Pickrell et al 2014 PNAS, 11: 2632 -2637
Próximo Oriente y Norte de Africa Ya hemos visto la distribución de los idiomas afroasiáticos, que cubren el Este y el Norte de Africa y Próximo Oriente. Desde un punto de vista genético, estas poblaciones están más emparentados con las poblaciones europeas que con las del resto de Africa. En las imágenes dos beres, la distribución actual de los idiomas afroasiáticos y su posible origen y expansión.
Los Bereberes Entre las poblaciones que poblaron el Norte de Africa probablemente al menos desde el Neolítico (hace unos 6. 000 años), se encuentran los Bereberes. Actualmente suponen pequeñas islas lingüísticas en un entorno árabe. La fragmentación puede haber sido en parte originada por la desertificación del Sahara. Además, las oleadas de beduínos provenientes del Este sobre todo en los siglos VII y XI contribuyeron a diluir todavía más su patrimonio genético. En la imagen , los idiomas beres en la actualidad. Azul oscuro: Tuaregs Rosa oscuro: Zaians Amarillo: Riffis Rosa claro: Chenwis Rojo: Kabylia Verde: Chawis Naranja: Bereberes del Sahara Azul claro: Chleuhs
Los Bereberes Norte Sur El Norte de Africa presenta un patrimonio genético claramente diferenciado del Africa Subsahariana. Algunas poblaciones afroasiáticas, principalmente las localizadas más al Sur, muestran un cierto grado de mestizaje con poblaciones del Sur. Los beres, incluídos los Mozabitas de Argelia, aparecen ligeramente diferenciados. En la imagen, análisis MDS sobre distancia FST con datos de ADN mt.
Madagascar Africa Indonesia En Madagascar se hablan idiomas austronesios, con un 10% de su vocabulario de origen bantú. En un trabajo de 2014 se encontraron evidencias de un alto grado de mestizaje entre austronesios y bantús. Pierron et al, 2014. PNAS 111, 936 -941
Madagascar En un trabajo más reciente, a partir de genomas completos, se ha confirmado la composición del patrimonio genético de la población malgache, concretando aún más su orígen. Una parte provendría del sudeste de Borneo, de la población Banjar. Este grupo surgió de una larga presencia de un puesto comercial del Imperio Malayo en el sudeste de Borneo, que favoreció la mezcla entre el grupo malayo y un grupo autóctono de Borneo, los Ma' anyan. Otra parte provendría de poblaciones Bantúes de Sudáfrica.
Madagascar A partir de datos de Paleobotánica con muestras de hasta 1. 200 años de antigüedad, se ha encontrado que los cultivos ancestrales de las Comores y Madagascar tienen un origen asiático. Crowther et al, 2016. PNAS doi 10. 173/pnas. 152271413
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