CAPTULO 11 VARIABILIDAD GENTICA EN FRICA Variabilidad gentica

CAPÍTULO 11. VARIABILIDAD GENÉTICA EN ÁFRICA - Variabilidad genética en Africa: El que tuvo, retuvo - Khoisánidos - Pigmeos - Bantúes - Otros pueblos Niger-Congo - Nilo Saharianos - Este de Africa - Próximo Oriente y Norte de Africa - Los Bereberes - Madagascar

Intro Mediterráneo Desértico Semidesértico Sabana seca Sabana húmeda Montaña Bosque tropical Los biomas de Africa en la actualidad. Actualmente el continente africano se encuentra en buena medida polarizado entre desiertos y bosques tropicales, con una extensión limitada de climas y vegetaciones intermedios. Praderas templadas

Intro Sin embargo, esta distribución no ha sido así siempre. Hasta hace unos 5000 años, el desierto del Sahara no existía, aunque lo más probable es que haya aparecido y desaparecido con sucesivos cambios de temperatura asociados a las glaciaciones. En todo caso, hace 5. 000 años, los diferentes biomas se encontraba en unas proporciones más equilibradas.

Intro El denominado Período Húmedo Africano se extendió entre hace 15. 000 hasta hace 5. 000 años. Durante este período, el lago Chad tuvo una extensión mucho más grande que la actual. En las figuras se muestra la extensión del lago Megachad, de su cuenca y la variación secular en el nivel de agua del lago. Armitage et al. 2015. PNAS, 112(28), 8543 -8548.

Intro Desde un punto de vista cultural, Africa es un continente heterogéneo, con varios troncos lingüísticos principales: Afroasiático Nilo Sahariano Níger Congo Koisanido

Intro Estos troncos agrupan un número enorme de grupos etnolingüísticos.

Variabilidad genética en Africa Poblaciones africanas analizadas Tanto para el ADNmt como para el cromosoma Y se ha observado una correlación de los datos genéticos con los datos lingüísticos. Con la posición geográfica sólo se ha observado correlación para el ADNmt. Parece por tanto que ha existido un flujo génico mayor asociado a los cromosomas masculinos. Es decir, los varones han migrado más. Wood et al 2005. European Journal of Human Genetics. 13, 867 – 876

Variabilidad genética en Africa Haplogrupos de ADNmt de 277 individuos de diferentes continentes Cavalli-Sforza et al, 2003. Nat Genet. 33 Suppl: 266 -75. A partir del análisis del ADNmt en individuos de diferentes continentes, se observa que en Africa hay una variabilidad genética exclusiva de este continente. Este es el origen de la hipótesis de la Eva africana.

Variabilidad genética en Africa Haplogrupos de ADN-mt en Africa Los haplogrupos L 0, L 1, L 2 y L 3 pueden considerarse africanos. L 0 y L 1 son anteriores al resto de haplogrupos y derivarían de un hipotético haplogrupo ancestral L.

Variabilidad genética en Africa Distribución de haplogrupos de ADN-mt en Africa Salas et al, 2002 Am J Hum Genet 71: 1082– 1111 L 1 En la figura se observan las frecuencias de los haplogrupos en diferentes regiones de Africa. L 1 (que incluye en esta figura a L 0) es mayoritario en poblaciones sudafricanas. En el Norte de Africa se encuentran con frecuencias elevadas otros haplogrupos. L 1 L 2 L 3

Hadza Sandaw e Tishkoff et al, 2009. Science 324 En un NJ obtenido a partir de 1327 STRs e indels, los pigmeos y los koisánidos quedan agrupados en un extremo del árbol. Hadza y Sandawe, también koisánidos, muestran un patrimonio genético más parecido a otros grupos geográficamente más próximos, con los que probablemente Raiz Pigmeos San, !Xun. Kxoe

Afroasiátic os Nilosaharianos En general, los diferentes troncos lingüísticos tienden a aparecer en ramas relativamente homogéneas del dendrograma. Cuando existe alguna excepción, normalmente es por que los grupos implicados se encuentran emparentados con otras poblaciones geográficamente próximas, aunque no compartan el tronco lingüístico. La raíz se ha definido incluyendo otros primates. Niger Congo Raiz Koisánidos

Variabilidad genética en Africa En cuanto a la separación genética entre los diferentes grupos humanos, se ha estimado que podría haber existido una primera divergencia hace más de 260. 000 años. Esto implicaría aceptar un origen de nuestra especie más allá de los 200. 000 años (ver capítulo 6). Schlebusch et al 2017. bio. Rxiv, 145409.

Kkoisánidos (Kkoi y San) Hace unos 8. 000 años, los Khoisánidos o Joisánidos (de Khoi y San), ocupaban junto con los pigmeos un extenso territorio, que incluía la mayor parte del Africa situada al Sur del Ecuador, pero fueron desplazados desde hace 1. 500 años por los bantúes y más recientemente por los colonos europeos.

Khoisánidos Los khoisánidos hablan alguna de las lenguas joisanas, caracterizadas por incorporar sonidos de chasquido o cliqueos. La población total es de unos 100. 000 individuos. Actualmente viven mayoritariamente en el interior o las proximidades del desierto del Kalahari. cliqueos

Khoisánidos El desierto del Kalahari es una gran área semiárida y arenosa en el sur de África de unos 500. 000 Km 2. Ocupa el 70% de Botswana, y partes de Zimbabwe, Namibia y Sudáfrica. El gran Kalahari se extiende más allá, hasta los dos millones y medio de kilómetros cuadrados, incluyendo Gabón, la República del Congo, la República Democrática del Congo, Angola, y Zambia. No obstante, no todo el territorio es desierto o semidesierto todo el tiempo. Dentro del gran Kalahari, se incluye el delta del

San Entre los San o bosquimanos, los !Kung son un el grupo más representativo. Lo componen unos pocos San miles de individuos.

San Viven en grupos de unas 10 a 30 personas en campamentos semipermanentes cuando se encuentran cerca de fuentes de agua, o bien de forma nómada cuando no existen fuentes cerca. Son cazadoresrecolectores, aunque algunos grupos se están sedentarizando y convirtiendo en agricultores por presiones de algunas administraciones, especialmente Bostwana. Son más bajos que los bantúes y algo más altos que los pigmeos. Su piel es de color tostado, mucho más

San En 2010, Schuster et al compararon el genoma de 5 individuos sudafricanos (4 San y un Bantú) con los de otros individuos de diferentes regiones de África. Schuster et al 2010. Nature 463: 943 -947

San Observaron que las características genéticas de los San son claramente diferenciables de otras poblaciones africanas y europeas.

Khoi Individuos Nama, khois de Namibia Los Khoi son un grupo étnico emparentado genética y lingüísticamente con los San o bosquimanos, con los que comparten el grupo de lenguas khoisanidas o joisanidas. El término hotentote con el que se les conocía se considera actualmente despectivo, ya que quiere decir tartamudo en un dialecto norholandés, que hablaban los primeros colonos en Sudáfrica. Se refiere a los chasquidos habituales en su lenguaje. Han sido ganaderos nómadas de vacas y también de ovejas, aunque actualmente se van sedentarizando. Nama Son unas decenas de miles, dispersos entre Namibia y Sudáfrica.

Khoi Soodyall et al han comparado a los Nama y Damara, 2 etnias khoi, con otras poblaciones khoisánidas para ADNmt y haplogrupos del cromosoma y. Muestran una heterogeneidad importante entre sí y con las poblaciones San. L 0 se encuentra fundamentalmente en khoisánidos. Soodyall et al 2008. Southern African Humanities 20: 37 -48

Khoi Bantús Nama Mulatos San No africanos Los Nama aparecen claramente individualizados en un dendrograma realizado a partir de ADNmt, YSNPs y STRs. Los Karretje (KAR) son considerados mulatos. En su ADNmt prácticamente sólo portan el haplogrupo L 0, lo que indica que su herencia femenina es casi exclusivamente Koisánida, pero para el cromosoma Y se observa un origen más heterogéneo. Schlebusch , 2010. Tesis doctoral.

Los Basters de Rehoboth Los Basters (o bastardos) de Rehoboth son actualmente unos 25. 000 individuos que viven en esa zona de Basters Namibia y son descendientes de parejas formadas por colonos holandeses y mujeres khoi.

Los Basters de Rehoboth NS – Northern San CS – Central San BS – Bantu-speaking En la figura, se les compara con otros grupos sudafricanos a partir de 11 polimorfismos séricos. Su posición genética es intermedia entre diferentes grupos. También se aprecia a los Nama (Khoi) separados de los San. Jenkins et al 1986. Contemporary Studies on Khoisan, 2, 51 -77.

Hadza y Sandawe Hadza Sandawe Los Hadza y sus vecinos Sandawe son dos grupos del Norte de Tanzania que hablan idiomas khoisánidos. Son unos 1. 000 habitantes, cazadores-recolectores y emparentados con los Khoi. Hadza

Hadza y Sandawe En la clasificación de las lenguas khoisánidas o joisánidas, forman ramas aparte los Hadza, los Sandawe, los khoisánidos del centro, los khoisánidos del norte y los khoisánidos del sur.

Hadza y Sandawe Tanto el ADNmt como el cromosoma Y muestran que Hadza y Sandawe se encuentran más emparentados con poblaciones bantús geográficamente próximas que con otros khoisánidos, debido a flujos génicos posteriores. En todo caso, el flujo génico parece mayor para el cromosoma Y que para el ADNmt. En las figuras, un dendrograma obtenido a partir de ADN mt (izquierda) y cromosoma Y (derecha). SAK: Southern African Khoisan. Mbugwe: Etnia del N de Tanzania Thiskoff et al, 2007. Science 324

Khoisánidos Los datos genéticos señalan que los dos principales grupos que hablan lenguas khoisánidas (poblaciones de Tanzania respecto a poblaciones de Sudáfrica) se habrán separado hace más de 35. 000 años y los Hadza de los Sandawe hace más de 15. 000 años. Thiskoff et al, 2007. Science 324 Por otra parte, en dos trabajos diferentes se ha propuesto una fecha para la separación entre koisánidos y el resto de humanos modernos en unos 150, 000 años. Schlebusch et al 2017. bio. Rxiv, 145409. Posth et al 2017. Nature communications, 8, 16046.