Capitolo 35 La struttura e le funzioni delle

Capitolo 35 La struttura e le funzioni delle piante Copyright © 2006 Zanichelli editore

L’anatomia delle angiosperme 35. 1 Le angiosperme si classificano nei due grandi gruppi delle monocotiledoni e delle dicotiledoni L’anatomia delle monocotiledoni e delle dicotiledoni differisce nel numero di foglie embrionali, i cotiledoni, e nella struttura delle radici, dei fusti, delle foglie e dei fiori. Foglie embrionali MONOCOTILEDONI Un cotiledone DICOTILEDONI Figura 35. 1 Copyright © 2006 Zanichelli editore Due cotiledoni Nervature fogliari Nervature quasi sempre parallele Nervature quasi sempre ramificate Fusti Fiori Fasci vascolari sparsi Elementi fiorali in genere multipli di 3 Fasci vascolari ad anello Elementi fiorali in genere multipli di 4 o di 5 Radici Sistema radicale fascicolato Sistema radicale a fittone

35. 2 Il corpo di una pianta è costituito da un sistema aereo e un sistema radicale • Le radici formano il sistema radicale della pianta. • L’apparato radicale àncora la pianta al suolo, assorbe e trasporta i minerali e l’acqua, e immagazzina le sostanze nutritive. • Il sistema aereo della pianta comprende i fusti, le foglie e gli organi per la riproduzione, che nelle angiosperme sono i fiori. • Il fusto è la parte della pianta che in genere si trova al di sopra del suolo e che porta le foglie e i fiori. Copyright © 2006 Zanichelli editore

Piano strutturale di un’angiosperma (dicotiledone): Gemma apicale Lamina Foglia Picciolo Gemma ascellare Sistema aereo Fiore Fusto Nodo Internodo Sistema radicale Figura 35. 2 Copyright © 2006 Zanichelli editore Fittone Pelo radicale Cellule dell’epidermide

35. 3 Molte piante presentano radici, fusti e foglie modificati Alcune piante (per esempio le carote, le rape, le barbabietole da zucchero e i ravanelli) sono radici a fittone particolarmente ingrossate, che contengono sostanze nutritive sotto forma di carboidrati, come l’amido. Figura 35. 3 A Copyright © 2006 Zanichelli editore

In alcune piante, come le fragole, il fusto principale produce fusti supplementari chiamati stoloni, che crescono orizzontalmente sulla superficie del suolo e permettono alla pianta di Pianta di riprodursi per via asessuata. fragola Pianta di patata Stolone Pianta di zenzero Fittone Rizoma Tubero Radice Figura 35. 3 B Copyright © 2006 Zanichelli editore

Alcune piante hanno altri tipi di foglia modificata: come il viticcio (nel pisello e nella vite) che permette alla pianta di arrampicarsi e le spine (nei cactus) che proteggono la pianta dagli erbivori. Figura 35. 3 C Copyright © 2006 Zanichelli editore

35. 4 Le piante hanno cellule organizzate in tessuti e specializzate per struttura e funzione La maggior parte delle cellule vegetali presenta tre strutture uniche tra le cellule eucariotiche: • i cloroplasti, sede della fotosintesi; • un vacuolo centrale ripieno di liquido, che contribuisce a mantenere il turgore cellulare; • una parete cellulare che circonda esternamente la membrana plasmatica. Copyright © 2006 Zanichelli editore

Struttura di una cellula vegetale: Nucleo Cloroplasto Reticolo endoplasmatico Mitocondrio Vacuolo centrale Pareti cellulari Parete cellulare primaria Parete cellulare secondaria Lamella mediana Apparato di Golgi Ribosomi Microtubuli Membrana plasmatica Figura 35. 4 A Copyright © 2006 Zanichelli editore Pareti cellulari di due cellule Membrana adiacenti plasmatica Plasmodesmi Punteggiatura

I cinque tipi principali di cellule vegetali sono: • le cellule parenchimatiche; • le cellule collenchimatiche; • le cellule parenchimatiche; • le cellule conduttrici della linfa grezza; • le cellule conduttrici della linfa elaborata. Copyright © 2006 Zanichelli editore

Le cellule parenchimatiche svolgono la maggior parte delle funzioni metaboliche LM 270 Parete primaria (sottile) Punteggiatura Figura 35. 4 B Copyright © 2006 Zanichelli editore Vescicole contenenti amido

Le cellule collenchimatiche forniscono sostegno alle parti in crescita della pianta. LM 270 Parete primaria (spessa) Figura 35. 4 C Copyright © 2006 Zanichelli editore

Le cellule sclerenchimatiche hanno una parete cellulare secondaria resa rigida dalla presenza di lignina, la principale componente chimica del legno, e comprendono le fibre e le sclereidi. Parete cellulare secondaria Scleridi Punteggiature Parete cellulare secondaria Fibra Figura 35. 4 D Copyright © 2006 Zanichelli editore Parete cellulare primaria Punteggiature Sclereide LM 200 Parete cellulare primaria LM 266 Cellule delle fibre

Le cellule conduttrici della linfa grezza (cioè acqua e sali minerali) che comprendono le tracheidi (cellule lunghe e affusolate) e gli elementi dei vasi (cellule più larghe, più corte e meno affusolate). Tracheidi Punteggiature Elemento dei vasi Punteggiature Aperture nella parete cellulare Figura 35. 4 E Copyright © 2006 Zanichelli editore Colorizzata SEM 150

Le cellule conduttrici della linfa elaborata, i tubi cribosi, hanno pareti primarie sottili, non possiedono parete secondaria e restano vive anche a maturità. Placca cribrosa Cellula compagna Parete cellulare primaria Figura 35. 4 F Copyright © 2006 Zanichelli editore Citoplasma

I due tipi di tessuto vascolare sono: • lo xilema, che trasporta la linfa grezza (acqua e sali minerali); • Il floema, che trasporta la linfa elaborata (contenente gli zuccheri). Copyright © 2006 Zanichelli editore

35. 5 Il corpo di una pianta è costituito da tre sistemi di tessuti Le componenti anatomiche di una pianta (radici, fusto e foglie) sono costituite da tre sistemi di tessuti: • il sistema tegumentale; • il sistema del tessuto vascolare; • il sistema del tessuto fondamentale. Copyright © 2006 Zanichelli editore

• Il tessuto tegumentale riveste e protegge la pianta. • Il tessuto vascolare, contiene lo xilema e il floema; le sue funzioni principali sono trasportare l’acqua e le sostanze nutritive e fornire sostegno strutturale alla pianta. • Il sistema del tessuto fondamentale è costituito da cellule parenchimatiche, cellule collenchimatiche di sostegno e cellule sclerenchimatiche. Copyright © 2006 Zanichelli editore

I sistemi tegumentale, fondamentale e vascolare Figura 35. 5 Copyright © 2006 Zanichelli editore

L’accrescimento primario e secondario 35. 6 L’accrescimento primario determina l’allungamento delle radici e dei germogli • In tutte le piante la crescita indeterminata è possibile grazie alla presenza di particolari tessuti detti meristemi. • I meristemi sono regioni costituite da cellule indifferenziate in divisione attiva, responsabili dell’accrescimento primario della pianta. Copyright © 2006 Zanichelli editore

• I meristemi apicali, posti all’apice radicale e nelle gemme apicali e ascellari, crescono in lunghezza producendo nuove cellule. • L’allungamento continua nella radice o nel sistema aereo mano a mano che le cellule si allungano e si Gemma apicale differenziano. Gemme ascellari Le frecce indicano la direzione di crescita Figura 35. 6 A Copyright © 2006 Zanichelli editore Apici radicali

L’estremità della radice è rivestita dalla cuffia radicale, una struttura cellulare conica che protegge le delicate cellule del meristema apicale in divisione attiva. Cilindro vascolare Pelo radicale Epidermide Zona di differenziamento Zona di allungamento Fibre di cellulosa Regione del meristema apicale Legenda Sistema tegumentale Sistema fondamentale Figura 35. 6 B Copyright © 2006 Zanichelli editore Corteccia Sistema vascolare Zona di divisione cellulare Cuffia radicale

Foglie Meristema apicale Meristemi delle gemme ascellari 1 Figura 35. 6 C Copyright © 2006 Zanichelli editore 2 LM 103 Sezione longitudinale dell’apice di un germoglio in accrescimento: gemma apicale tagliata fino a incontrare la prima coppia di gemme ascellari.

35. 7 L’accrescimento secondario fa aumentare il diametro delle piante legnose L’aumento in diametro delle piante è invece dovuto all’accrescimento secondario, che deriva dalla divisione delle cellule di un meristema cilindrico chiamato cambio vascolare. Copyright © 2006 Zanichelli editore

Il cambio vascolare ispessisce il fusto aggiungendo strati di xilema secondario (o legno) all’interno della superficie. Primo anno: inizio della primavera Secondo anno: tarda estate Primo anno: tarda estate Legenda Sistema tegumentale Sistema fondamentale Sfaldamento dell’epidermide nto ime resc Acc en scim e r c c Ac Epidermide Cambio vascolare to ento cim cres Xilema primario Corteccia Floema primario Figura 35. 7 A Copyright © 2006 Zanichelli editore Sistema vascolare A Xilema secondario (legno) Floema secondario Sughero Cambio del sughero Corteccia esterna Xilema secondario (accrescimento del secondo anno)

• Il durame e l’alburno sono formati da diversi strati di xilema secondario (più vecchi il primo, più giovani il secondo). • Gli strati che si trovano all’esterno del cambio vascolare (cioè il floema secondario, il cambio del sughero e il sughero) costituiscono la corteccia esterna. Alburno Anelli Raggi midollari Durame Alburno Cambio vascolare Durame Figura 35. 7 B Copyright © 2006 Zanichelli editore Corteccia esterna Floema secondario Cambio del sughero Sughero

L’assorbimento e il trasporto della linfa 35. 8 Le piante prelevano sostanze nutritive dal suolo e dall’aria La respirazione e la liberazione di ossigeno • Le piante assorbono dal suolo, attraverso le radici, acqua e sali minerali (ioni inorganici) e parte dell’ossigeno. • Le foglie prelevano invece CO 2 dall’aria. CO 2 Minerali Figura 35. 8 A Copyright © 2006 Zanichelli editore H 2 O O 2

La membrana plasmatica delle cellule radicali controlla l’ingresso dei soluti. I peli radicali aumentano grandemente la superficie di assorbimento. Figura 35. 8 B Copyright © 2006 Zanichelli editore

L’acqua e i soluti (linfa grezza) si spostano attraverso l’epidermide e la corteccia radicali sia passando tra le cellule, sia attraversandole. Peli radicali Epidermide Floema Corteccia Banda di Caspary Xilema Endoderma Via extracellulare Banda di Caspary Xilema Pelo radicale Legenda Sistema tegumentale Sistema fondamentale Sistema vascolare Plasmodesmi Via intracellulare Epidermide Figura 35. 8 C Copyright © 2006 Zanichelli editore Endoderma Corteccia

In tutti i casi, la linfa grezza deve passare attraverso la membrana selettivamente permeabile delle cellule dell’endoderma per penetrare nello xilema e andare verso l’alto. Copyright © 2006 Zanichelli editore

35. 9 Lo xilema trasporta acqua e sali minerali dalle radici al resto della pianta Linfa grezza Cellule del mesofillo Spazi aerei nella foglia Stoma Aria esterna La traspirazione aspira la alle foglie più alte. Traspirazione Flusso di acqua linfa grezza dalle radici Adesione Parete cellulare Molecole d’acqua Cellule Coesione e adesione dello xilema nello xilema Coesione dovuta ai legami idrogeno Pelo radicale Particella di terreno Acqua Figura 35. 9 A Copyright © 2006 Zanichelli editore Assorbimento di acqua dal suolo

• Le cellule di guardia controllano la traspirazione. • L’apertura e la chiusura degli stomi delle foglie sono il risultato di un adattamento che consente alle piante di regolare il loro contenuto di acqua, adeguandosi alle variazioni delle condizioni ambientali. Copyright © 2006 Zanichelli editore

Ciascuno stoma è delimitato da una coppia di cellule di guardia, che ne determinano l’apertura o la chiusura cambiando forma. Stoma H 2 O Cellule di guardia K+ Vacuolo H 2 O Lo stoma si apre Copyright © 2006 Zanichelli editore H 2 O Figura 35. 9 B H 2 O Lo stoma si chiude

35. 10 Il floema trasporta i prodotti della fotosintesi nella linfa elaborata Il floema è costituito da cellule, chiamate elementi dei tubi cribosi, sovrapposte in modo continuo a formare delle colonne. Elemento del tubo criboso Figura 35. 10 A Copyright © 2006 Zanichelli editore TEM 2700 Placca cribosa

Il floema trasporta le molecole nutritive prodotte con la fotosintesi per un meccanismo di flusso di pressione. Floema Concentrazione di zuccheri elevata Pressione idrostatica elevata 1 Sorgente 1 Xilema Zucchero 2 2 Acqua Cellula della sorgente Placca cribosa Cellula del pozzo Pozzo 3 3 4 4 Bassa concentrazione di zuccheri Figura 35. 10 B Copyright © 2006 Zanichelli editore Bassa pressione. Low idrostatica water pressure Zucchero Acqua

• A livello della sorgente (per esempio, nelle foglie) gli zuccheri passano nei tubi cribosi del floema per trasporto attivo. • Questo apporto di zuccheri fa aumentare la concentrazione di soluti nel fleoma. • L’alta concentrazione di soluti richiama per osmosi acqua nei tubi cribosi. • A livello del pozzo sia i soluti sia l’acqua escono dal tubo criboso; gli zuccheri lasciano il floema. Copyright © 2006 Zanichelli editore

• L’aumento della pressione idrostatica alla sorgente e la sua diminuzione al pozzo fanno sì che l’acqua scorra dalla sorgente al pozzo, lungo il gradiente. • Poiché gli zuccheri sono sciolti nell’acqua vengono trasportati dalla sorgente al pozzo alla stessa velocità dell’acqua. Copyright © 2006 Zanichelli editore

Le sostanze nutritive necessarie alle piante 35. 11 Il benessere delle piante dipende da diverse sostanze nutritive inorganiche • Le piante vivono e crescono utilizzando esclusivamente sostanze inorganiche. • Un elemento chimico è da considerarsi essenziale per le piante se è indispensabile per il completamento del loro ciclo vitale. Copyright © 2006 Zanichelli editore

Per scoprire se un determinato elemento, per esempio il potassio, è indispensabile per la pianta, questa viene coltivata su un terreno privo di quell’elemento. Figura 35. 11 A Copyright © 2006 Zanichelli editore Soluzione nutritiva completa, Soluzione priva di contenente tutti i minerali potassio (sperimentale) (controllo)

• Per le piante sono macronutrienti quegli elementi (azoto, fosforo e potassio) necessari in grandi quantità, usati principalmente per la sintesi delle molecole organiche. • I micronutrienti (tra cui ferro e zinco) agiscono principalmente come cofattori di enzimi. Copyright © 2006 Zanichelli editore

Le carenze di nutrienti sono diagnosticabili secondo segni di sofferenza mostrati nelle piante. Figura 35. 11 B Copyright © 2006 Zanichelli editore

35. 12 La fertilità del suolo è fondamentale per la crescita delle piante e per la vita umana • Un suolo si definisce fertile quando consente la crescita di un numero abbondante di piante. • Il suolo fertile contiene una miscela di particelle rocciose e argillose che trattiene acqua e ioni minerali e che permette all’ O 2 di diffondersi nelle radici delle piante. Copyright © 2006 Zanichelli editore

• Il suolo è costituito da strati distinti chiamati orizzonti. • Il suolo superficiale è una miscela di particelle di roccia di vario calibro, organismi viventi e humus (costituito da resti di materiale organico in decomposizione, fornisce le sostanze nutritive e sostiene la vita di organismi che contribuiscono alla fertilità del terreno). Figura 35. 12 A Copyright © 2006 Zanichelli editore

Tra i peli radicali delle piante, l’acqua del suolo e le particelle del suolo superficiale esiste una stretta associazione. Particella di suolo circondata da una pellicola d’acqua Pelo radicale Acqua Spazio contenente aria Figura 35. 12 B Copyright © 2006 Zanichelli editore

• I cationi (ioni a carica positiva), come il K+, aderiscono alle particelle del suolo. • Nel meccanismo dello scambio cationico, i peli radicali rilasciano ioni H+, che si scambiano con cationi del suolo, che possono quindi essere assorbiti dalle radici. K+ K+ K+ Particella di argilla H+ K+ K+ K+ Pelo radicale Figura 35. 12 C Copyright © 2006 Zanichelli editore

• Gli anioni (ioni a carica negativa), come i nitrati NO 3 -, sono prontamente disponibili per le piante poiché non sono legati alle particelle del suolo. • Tuttavia, gli anioni tendono a essere dilavati facilmente. Copyright © 2006 Zanichelli editore

• Conservare la fertilità del suolo è importante per l’umanità. • L’irrigazione oculata, il controllo dell’erosione e l’uso prudente di fertilizzanti e pesticidi sono aspetti utili al mantenimento della fertilità dei suoli. Figura 35. 12 D Figura 35. 12 E Copyright © 2006 Zanichelli editore

COLLEGAMENTI 35. 13 Due approcci opposti: l’agricoltura biologica e la genetica applicata L’agricoltura biologica, o organica, applica i principi dell’ecologia alle pratiche agronomiche e comprende metodi colturali che tendono a escludere i prodotti chimici di sintesi. Figura 35. 13 A Copyright © 2006 Zanichelli editore

• La ricerca biologica in agricoltura si pone come uno dei principali obiettivi l’aumento qualitativo e quantitativo del contenuto proteico dei raccolti. • Con le biotecnologie i ricercatori creano varietà di piante geneticamente modificate (GM), con le caratteristiche desiderate. Figura 35. 13 B Copyright © 2006 Zanichelli editore

Simbiosi e modalità nutritive delle piante 35. 14 I funghi aiutano la maggior parte delle piante ad assorbire le sostanze nutritive del suolo • Diversi tipi di relazioni con altri organismi contribuiscono alla nutrizione delle piante. • Molte piante formano micorrize, cioè associazioni reciprocamente benefiche coni funghi. Figura 35. 14 Copyright © 2006 Zanichelli editore SEM 158 • Una rete di filamenti fungini circonda le radici, aumentandone le capacità di assorbimento d’acqua e nutrienti. Il fungo, in cambio, ottiene nutrienti dalla pianta.

35. 15 La maggior parte delle piante dipende dai batteri per l’approvvigionamento di azoto I batteri azotofissatori del suolo convertono l’azoto atmosferico N 2 in forme utilizzabili dalle piante, in un processo metabolico chiamato fissazione dell’azoto. ATMOSFERA N 2 Aminoacidi N 2 Batteri azotofissatori Suolo NH 3 Materia organica Figura 35. 15 A Copyright © 2006 Zanichelli editore Batteri ammonificanti NH 4+ H+ NH 4+ (ioni ammonio) Batteri nitrificanti NO 3– (nitrato) Radice

• Le radici delle leguminose presentano noduli radicali contenenti batteri azotofissatori del genere Rhizobium. • Tra e piante e i batteri esiste una relazione di reciproco vantaggio: la pianta fornisce ai batteri carboidrati e altri composti organici, i batteri producono enzimi che catalizzano la trasformazione dell’azoto atmosferico in ioni ammonio. Batteri all’interno di vescicole Noduli Radici Figura 35. 15 B Copyright © 2006 Zanichelli editore Figura 35. 15 C TEM 5850 Fusto

35. 16 Metodi di nutrizione alternativi: le piante parassite e le piante carnivore • Le piante parassite succhiano la linfa elaborata da altre piante. • Le piante carnivore completano la loro nutrizione azotata catturando insetti e altri piccoli animali con vari sistemi. Figura 35. 16 B Figura 35. 16 A Copyright © 2006 Zanichelli editore Figura 35. 16 C Figura 35. 16 D

I sistemi di controllo ormonale 35. 17 Alcuni storici esperimenti sui movimenti delle piante verso la luce hanno portato alla scoperta del primo ormone vegetale Il fototropismo è una risposta adattativa grazie alla quale i germogli in crescita e i fusti delle piante adulte si dirigono verso la luce del Sole, di cui hanno bisogno per effettuare la fotosintesi. Figura 35. 17 A Copyright © 2006 Zanichelli editore

Esperimenti sulle piante hanno portato alla scoperta di un messaggero chimico, l’ormone auxina, responsabile del fototropismo che può essere dovuto agli spostamenti dell’auxina dal lato illuminato al lato buio del fusto. Lato al buio del germoglio Luce Lato illuminato del germoglio Figura 35. 17 B Copyright © 2006 Zanichelli editore

35. 18 Gli ormoni vegetali sono sostanze che regolano la crescita e lo sviluppo delle piante • Gli ormoni vegetali coordinano le attività delle cellule e dei tessuti della pianta. • Questi ormoni sono prodotti in piccole quantità in certi distretti della pianta e conducono segnali ad altri distretti, regolando la crescita e lo sviluppo. Copyright © 2006 Zanichelli editore

Le piante producono cinque classi principali di ormoni: auxina, citochinine, giberelline, acido abscissico ed etilene. Tabella 35. 18 Copyright © 2006 Zanichelli editore

35. 19 Le auxine stimolano l’allungamento delle cellule nei giovani germogli • Il termine auxina viene utilizzato per descrivere una classe di composti la cui funzione principale è quella di promuovere l’allungamento dei germogli in via di sviluppo. • L’auxina (acido indolacetico, IAA) è prodotta agli apici meristematici radicali e delle gemme apicali. Copyright © 2006 Zanichelli editore

Allungamento Inibizione Stimolazione A varie concentrazioni, l’auxina stimola o inibisce l’allungamento dei fusti e delle radici. Fusti 0 Radici 0, 9 g/L 10– 8 10– 6 10– 4 10– 2 1 Aumento della concentrazione di auxina (g/L) Figure 35. 19 A, B Copyright © 2006 Zanichelli editore 102

• L’auxina può agire indebolendo le pareti cellulari, stimolando alcune proteine di membrana a pompare ioni idrogeno all’interno della parete stessa. • Tali ioni attivano altri enzimi che rompono i legami tra le molecole di cellulosa della parete, facendo assorbire acqua alla cellula. • L’auxina stimola anche lo sviluppo dei tessuti vascolari e la divisione cellulare nel cambio vascolare, promuovendo la crescita in diametro del fusto. Copyright © 2006 Zanichelli editore

35. 20 Le citochinine stimolano la divisione cellulare • Le citochinine sono regolatori della crescita che promuovono la divisione cellulare, detta anche citodieresi (o citochinesi). • Le citochinine naturali sono prodotte nei tessuti in crescita attiva, in particolare nelle radici, negli embrioni e nei frutti. Copyright © 2006 Zanichelli editore

Le citochinine di origine radicale bilanciano gli effetti dell’auxina prodotta dai meristemi apicali, provocando lo sviluppo delle gemme laterali e quindi la ramificazione. Gemma apicale presente Gemma apicale assente Figura 35. 20 Copyright © 2006 Zanichelli editore

35. 21 Le gibberelline influiscono sull’allungamento del fusto Le gibberelline stimolano l’allungamento dei fusti e delle foglie. Figura 35. 21 A Copyright © 2006 Zanichelli editore

• Le gibberelline stimolano anche lo sviluppo dei frutti. • Quelle rilasciate dagli embrioni sono coinvolte negli eventi che accompagnano le prime fasi della germinazione dei semi. Figura 35. 21 B Copyright © 2006 Zanichelli editore

35. 22 L’acido abscissico inibisce molti processi vegetali • L’acido abscissico (AB) inibisce la germinazione dei semi. • Il rapporto ABA/gibberelline spesso determina la quiescenza o la germinazione dei semi. Copyright © 2006 Zanichelli editore

• L’ABA funge anche da ormone dello stress, causando la chiusura degli stomi in caso di disidratazione. • I semi di alcune piante restano quiescenti finché il contenuto in ABA non viene dilavato dall’acqua o non viene inattivato. Figura 35. 22 Copyright © 2006 Zanichelli editore

35. 23 L’etilene induce la maturazione dei frutti e controlla i processi di invecchiamento • Quando le cellule di un frutto maturano, producono etilene, un gas che favorisce la maturazione. • Agendo come un ormone, l’etilene induce diversi tipi di risposte connesse con l’invecchiamento tra cui la morte programmata delle cellule. Copyright © 2006 Zanichelli editore

La maturazione dei frutti Un aumento della produzione di etilene in un frutto ne innesca la maturazione. 1 3 2 Figura 35. 23 A Copyright © 2006 Zanichelli editore

Gambo della foglia La caduta delle foglie Ramo LM 20 Un cambiamento del rapporto tra auxina ed etilene, innescato soprattutto dall’accorciarsi del numero di ore di luce, probabilmente provoca i cambiamenti tipici dell’autunno negli alberi decidui. Stato protettivo Figura 35. 23 B Copyright © 2006 Zanichelli editore Ramo Stato di abscissione Picciolo della foglia

I tropismi e i ritmi biologici 35. 24 I tropismi sono meccanismi che permettono alle piante di rispondere agli stimoli dell’ambiente • Le piante sono in grado di percepire e di rispondere ai cambiamenti ambientali in diversi modi. • I tropismi sono risposte di crescita che mutano la forma di una pianta o la fanno crescere verso uno stimolo o lontano da esso. Copyright © 2006 Zanichelli editore

La risposta alla luce • Il fototropismo dà luogo a una diversa velocità di allungamento delle cellule sui lati opposti del fusto. • A causa della diversa distribuzione di auxina, le cellule sul lato non illuminato del fusto si allungano più velocemente di quelle poste sul lato che riceve luce diretta. Copyright © 2006 Zanichelli editore

La risposta alla gravità • Il geotropismo è una risposta alla gravità e può essere causato dagli spostamenti di certi organuli sul lato inferiore del fusto e delle radici. • Lo spostamento degli organuli può causare un cambiamento nella distribuzione degli ormoni. Figura 35. 24 A Copyright © 2006 Zanichelli editore

La risposta al contatto Il tigmotropismo è la risposta al contatto ed è responsabile dell’avvolgimento dei viticci e dei rampicanti intorno a oggetti. Figura 35. 24 B Copyright © 2006 Zanichelli editore

35. 25 Le piante hanno orologi interni e percepiscono le stagioni I ritmi biologici innati e l’adeguamento ai ritmi ambientali • Un orologio biologico interno aita le piante a controllare i movimenti notturni e altri cicli giornalieri. • Questi cicli, chiamati ritmi circadiani, durano 24 ore e persistono anche in assenza di stimoli ambientali. Figura 35. 25 Mezzogiorno Copyright © 2006 Zanichelli editore Mezzanotte

Il fotoperiodo e i cicli stagionali • Le piante percepiscono le stagioni misurando il fotoperiodo, la lunghezza relativa delle ore di buio e di luce. • Il momento della fioritura è una delle risposte stagionali al fotoperiodo. Copyright © 2006 Zanichelli editore

Le piante in cui la fioritura è indotta dal fotoperiodo si dividono in due gruppi: • piante brevidiurne che generalmente fioriscono alla fine dell’estate, in autunno o in inverno, quando il numero delle ore di luce è minore di quelle di buio. • piante longidiurne che fioriscono alla fine della primavera o all’inizio dell’estate, quando il numero delle ore di luce è maggiore. Copyright © 2006 Zanichelli editore