Capitolo 14 Lorigine delle specie Copyright 2006 Zanichelli

Capitolo 14 L’origine delle specie Copyright © 2006 Zanichelli editore

Dalla microevoluzione alla macroevoluzione: il concetto di specie 14. 1 L’origine di nuove specie è alla base della biodiversità La speciazione, cioè l’origine di nuove specie, è il punto focale dell’evoluzione. Figura 14. 1 Copyright © 2006 Zanichelli editore

• La speciazione porta a un aumento della biodiversità. • L’insieme di tutti i mutamenti biologici che hanno inizio con l’origine di nuove specie prende il nome di macroevoluzione. Copyright © 2006 Zanichelli editore

14. 2 Che cos’è una specie? • Nel diciottesimo secolo il medico e botanico svedese Carl von Linné (in italiano, Linneo) ideò un sistema di classificazione binomia (a doppio nome) e attribuì un nome a più di 11 000 specie in base al loro aspetto fisico. • Il sistema di classificazione di Linneo stabilì le basi per la tassonomia, il ramo della biologia che si occupa di classificare le differenti forme di vita e di dare loro un nome. Copyright © 2006 Zanichelli editore

• In alcuna specie, come le allodole, gli individui appartenenti alla stessa specie non appaiono molti diversi. In altre, come la nostra, le differenze sono molto più evidenti. • Il solo aspetto fisico non è sufficiente a classificare gli organismi. Figura 14. 2 A Figura 14. 2 B Copyright © 2006 Zanichelli editore

Il concetto di specie biologica Secondo il concetto di specie biologica, una specie è una popolazione o un gruppo di popolazioni in cui i membri possono potenzialmente incrociarsi tra loro e produrre individui fertili (ossia capaci di riprodursi a loro volta). Copyright © 2006 Zanichelli editore

Altri modi per definire una specie • Il concetto di specie morfologica classifica gli organismi sui caratteri fenotipici osservabili e misurabili. • Il concetto di specie ecologica identifica le specie in base alle nicchie ecologiche occupano, considerando il ruolo svolto dagli organismi all’interno della comunità biologica. • Secondo il concetto di specie filogenetica, una specie è un gruppo di organismi con storia genetica comune. Copyright © 2006 Zanichelli editore

14. 3 Le barriere riproduttive mantengono separate le specie • Le barriere riproduttive sono caratteristiche biologiche proprie degli organismi che impediscono a specie affini di incrociarsi e isolano i pool genici delle specie. • Possono essere prezigotiche e postzigotiche. Copyright © 2006 Zanichelli editore

Barriere riproduttive tra specie diverse: Tabella 14. 3 Copyright © 2006 Zanichelli editore

Le barriere prezigotiche • Le barriere prezigotiche impediscono l’accoppiamento o la fecondazione tra specie diverse. • Ci sono cinque tipi di barriere prezigotiche: – isolamento temporale; – isolamento ambientale; – isolamento comportamentale; – isolamento meccanico; – isolamento gametico. Copyright © 2006 Zanichelli editore

L’isolamento temporale si verifica quando due specie si accoppiano in momenti diversi (stagioni, momenti della giornata o addirittura anni). Figura 14. 3 A Copyright © 2006 Zanichelli editore

L’isolamento comportamentale si verifica perché vi è poca o nessuna attrazione sessuale tra i maschi e le femmine di specie differenti. Figura 14. 3 B Copyright © 2006 Zanichelli editore

L’isolamento meccanico è dovuto all’incompatibilità tra gli organi sessuali dei maschi e delle femmine. Figura 14. 3 C Copyright © 2006 Zanichelli editore

• Nell’isolamento ambientale due specie vivono nella stessa regione ma non nello stesso tipo di ambiente. • Nell’isolamento gametico un maschio e una femmina di due specie differenti possono accoppiarsi, ma i gameti non riescono a formare uno zigote, ossia a fecondarsi. Copyright © 2006 Zanichelli editore

Le barriere postzigotiche • Le barriere postzigotiche agiscono solo dopo che si sono formati gli zigoti ibridi (cioè derivanti dall’unione di gameti provenienti da due specie diverse). • Esempio di barriere postzigotiche sono – sterilità degli ibridi; – non-vitalità degli ibridi; – degenerazione degli ibridi. Copyright © 2006 Zanichelli editore

Nella sterilità degli ibridi, gli ibridi completano il proprio sviluppo dando origine a individui robusti ma che risultano sterili. Di conseguenza non si verifica un flusso genico tra le due specie parentali. Figura 14. 3 D Copyright © 2006 Zanichelli editore

• La non-vitalità degli ibridi si verifica quando i geni di due specie parentali non sono compatibili; ciò fa sì che gli ibridi non sopravvivano. • Nella degenerazione degli ibridi, la prima generazione di ibridi è vitale e fertile, quando però gli ibridi si accoppiano generano prole debole e sterile Copyright © 2006 Zanichelli editore

I meccanismi della speciazione 14. 4 L’isolamento geografico può portare alla speciazione allopatrica Spesso, nella formazione di nuove specie, il blocco iniziale del flusso genico è provocato da una barriera geografica che ha isolato una data popolazione. Questo modello di speciazione è chiamato speciazione allopatrica. A. harrisi Figura 14. 4 Copyright © 2006 Zanichelli editore A. leucurus

14. 5 Le barriere riproduttive possono insorgere a mano che le popolazioni si differenziano Risultati degli accoppiamenti 9 8 20 Frequenza di accompagnamenti nel gruppo sperimentale Maschio Diverso Stesso 22 Substrato con maltosio Femmina Stessa Popolazioni popolazione diverse Femmina Amido Maltosio Figura 14. 5 A Copyright © 2006 Zanichelli editore Popolazione iniziale di drosofile Substrato con amido Maschio Maltosio Amido Esperimenti condotti in laboratorio sulle zanzare hanno permesso di dimostrare che variazioni nelle fonti di cibo possono causare speciazione. 18 15 12 15 Frequenza di accoppiamenti nel gruppo di controllo

L’isolamento geografico nella Death Valley ha portato all’evoluzione di nuove specie di pesci del genere Cyprinodon. Figura 14. 5 B Copyright © 2006 Zanichelli editore Cyprinodon

14. 6 La comparsa di nuove specie può avvenire anche nella stessa area geografica • Nella speciazione simpatrica possono nascere nuove specie a causa di un isolamento di tipo riproduttivo senza che ci sia un isolamento geografico. • Se una mutazione genetica crea all’improvviso una barriera riproduttiva tra gli individui mutanti e la popolazione originaria, una nuova specie può comparire anche nel corso di una sola generazione. Copyright © 2006 Zanichelli editore

• Molte specie di piante hanno avuto origine da errori avvenuti nel corso della meiosi, che hanno dato luogo a cromosomi soprannumerari. • In questa speciazione simpatrica la nuova specie è poliploide, costituita cioè da cellule che possiedono più di due corredi cromosomici completi. Copyright © 2006 Zanichelli editore

La speciazione simpatrica mediante poliploidia fu scoperta dal botanico olandese Hugo de Vries. O. lamarckiana O. gigas Figura 14. 6 B Specie parentale Zigote La progenie può essere vitale e autofecondarsi Errore Autonella meiosi fecondazione 2 n = 6 Diploide Figura 14. 6 A Copyright © 2006 Zanichelli editore 4 n = 12 Tetraploide Figura 14. 6 B Gameti diploidi

COLLEGAMENTI 14. 7 Le piante poliploidi sono presenti nei nostri alimenti e nei tessuti che usiamo • L’ibridazione è la causa principale della poliploidia. AA Triticum monococcum (14 cromosomi) • Numerose piante che coltiviamo a scopo alimentare sono poliploidi. BB AB Ibrido sterile (14 cromosomi) AA BB T. turgidum Grano duro (28 cromosomi) Errore nella meiosi e autofecondazione DD ABD Ibrido sterile (21 cromosomi) Errore nella meiosi e autofecondazione Figura 14. 7 A Copyright © 2006 Zanichelli editore Triticum selvatico (14 cromosomei) Figura 14. 7 B AA BB DD T. aestivum Grano tenero (42 cromosomi) T. tauschii (selvatico) (14 cromosomi)

14. 8 La radiazione adattativa si verifica in habitat da colonizzare o in seguito a estinzioni di massa • La formazione di più specie evolutesi a partire da un antenato comune introdotto in un ambiente nuovo, diverso da quello di origine, viene definita radiazione adattativa. • La radiazione adattativa si verifica tipicamente quando un piccolo numero di organismi raggiunge un ambiente inesplorato oppure in seguito a un’estinzione di massa. Copyright © 2006 Zanichelli editore

Gli arcipelaghi isolati e caratterizzati dalla presenza di habitat molto diversificati tra loro sono spesso teatro di improvvise radiaziono adattative. A Granivoro, semi di cactus (Fringuello di cactus) 1 B 2 B B C B 3 C C 4 C CD 5 D D Figura 14. 8 B Insettivoro, usa bastoncini (Fringuello picchio) Granivoro, semi grossi (Fringuello terricolo medio) Copyright © 2006 Zanichelli editore Figura 14. 8 A

14. 9 La speciazione può avvenire in modo graduale oppure a scatti Secondo la teoria gradualista le speciazioni avvengono attraverso un progressivo accumulo di molti piccoli cambiamenti. Tempo Figura 14. 9 A Copyright © 2006 Zanichelli editore

Secondo la teoria degli equilibri intermittenti l’evoluzione procede a scatti, con episodi improvvisi di speciazione alternati a lunghi periodi di equilibrio. Tempo Figura 14. 9 B Copyright © 2006 Zanichelli editore

La macroevoluzione 14. 10 Le innovazioni evolutive possono insorgere in molti modi • L’evoluzione darwiniana dei cambiamenti graduali può spiegare l’evoluzione di strutture complesse, come gli occhi, o completamente nuove, come le ali. • Nella maggior parte dei casi, nuove strutture complesse si sono sviluppate per stadi da strutture più semplici che svolgevano la medesima funzione di base. Copyright © 2006 Zanichelli editore

Scala della progressiva complessità nell’occhio dei molluschi: Cellule fotosensibili Cavità piena di liquido Tessuto di rivestimento trasparente (cornea) Cornea Lente Occhio a calice Fibre nervose Strato di cellule fotosensibili (retina) Nervo ottico Retina Macchia oculare Occhio a calice Occhio semplice Occhio con le lenti primitive Patella Orecchia di mare Nautilo Chiocciola marina Figura 14. 10 Copyright © 2006 Zanichelli editore Nervo ottico Occhio a camera complesso Squalo

• Altre volte nuove strutture complesse si originano nel progressivo adattamento alla nuova funzione di strutture preesistenti. • Le innovazioni evolutive possono insorgere anche attraverso l’acquisizione graduale di nuove funzioni. • Il termine exaptation (exattamento) si riferisce a un carattere (o a una struttura) formatosi in un certo contesto e in seguito adattato a svolgere una funzione diversa. Copyright © 2006 Zanichelli editore

14. 11 Evo-devo: i geni che controllano lo sviluppo giocano un ruolo chiave nell’evoluzione Evo-devo (dall’inglese evolution, evoluzione, e development, sviluppo) è il campo di ricerca che si occupa del duplice aspetto della biologia evolutiva e della biologia dello sviluppo. Copyright © 2006 Zanichelli editore

La pedomorfosi è un fenomeno che consiste nella conservazione nell’adulto delle caratteristiche corporee infantili. Figura 14. 11 A – Axolotl, una specie di salamandra. Copyright © 2006 Zanichelli editore

La pedomorfosi ha svolto un ruolo importante anche nell’evoluzione umana. Feto di scimpanzé Scimpanzé adulto Feto umano Essere umano adulto Figura 14. 11 B Copyright © 2006 Zanichelli editore

Il paleontologo e biologo evoluzionista Stephen Jay Gould ha usato il personaggio di Topolino per illustrare le sue tesi. ã Copyright Disney Enterprises, Inc. Figura 14. 11 C – L’ «evoluzione pedomorfa» di Topolino. Copyright © 2006 Zanichelli editore

14. 12 Il delinearsi di tendenze evolutive non significa che l’evoluzione sia diretta verso un obiettivo precostitutito I reperti fossili rivelano le tendenze evolutive di molte specie e di molte linee di tendenza. Figura 14. 12 Copyright © 2006 Zanichelli editore