Camouflage et mimtisme chez les insectes Patrice BONAFONTE

Camouflage et mimétisme chez les insectes Patrice BONAFONTE

Plan de la présentation n Définitions n Les stratégies mimétiques n Le camouflage n Homotypie/homochromie n Colorations disruptives n Avertissement n Le mimétisme n Découverte historique n Les trois acteurs du mimétisme n Mimétisme Müllérien n Mimétisme Batésien n Conclusion n Sources

Définitions mimétisme : mécanisme offensif ou défensif grâce auquel un animal se dissimule aux yeux de son prédateur ou à ceux de sa proie. Il s'agit, pour l'animal mimétique, de paraître ce qu'il n'est pas : un autre animal ou encore un élément inerte de l'environnement. Pour cela, il a recours à de nombreux artifices, visuels, olfactifs ou comportementaux.

Définitions Le mimétisme est une stratégie adaptative d'imitation. Cela permet par exemple à une espèce d'échapper à d'éventuels prédateurs. Les stratégies mimétiques sont de divers types, comme les espèces qui disposent de moyens d'échapper à la vision du prédateur - on parle alors de camouflage ou de mimétisme cryptique - ou comme le fait de se faire passer pour une autre espèce, par exemple en se parant des attributs d'espèces non comestibles, voire dangereuses. Toutefois, le mimétisme peut répondre à d'autres contraintes, telles que la reproduction, ou la prédation.

Définitions Il existe une différence majeure entre le mimétisme et le camouflage du point de vue de leur évolution : si l'aptitude au camouflage, notamment par la couleur, peut apparaître et se développer très rapidement au sein d'une espèce par le jeu des mutations et de la sélection (exemple de la phalène du bouleau), le mimétisme au contraire implique un mécanisme complexe de co-évolution mettant en jeu trois espèces : l'espèce servant de "modèle", l'espèce imitatrice et l'espèce dupée. L'homochromie est le mimétisme des couleurs et l'homotypie le mimétisme des formes.

Les stratégies mimétiques n Mimer pour se cacher. Se fondre dans l'environnement. n Se cacher en se déguisant n Mimer pour effrayer. n Imiter en devenant terrifiant. n Ressembler à un animal dangereux. n Mimétisme Batésien n Mimétisme Müllérien n Mimer pour attirer ses proies n Mimer pour se reproduire. n

Les stratégies mimétiques Types de "camouflage" Moyens Exemples typiques Homotypie prendre la couleur et forme du substrat -"bâtons" des Phasmes et chenilles de Géométrides -silhouettes d'orthoptères Homomorphie prendre la forme du substrat -phyllomorphie des "Phyllies" et "Sauterelles" -phyllomorphie de certains Lépidoptères du substrat -criquets Oedipodes -fourreaux de Lépidoptères Psychides prendre des postures d'intimidation -postures des Staphylins et Méloés -poses spectrales des "Mantes" Homochromie variable adapter sa couleur à celle Attitudes "agressives" Colorations disruptives brouiller son contour par des colorations contrastées ("camouflage" s. s) -raies transverses vives chez adultes et chenilles de Lépidoptères Colorations et "taches" prendre l'aspect de prédateurs réputés d'avertissement -ocelles des Lépidoptères -couleurs disuasives jaunes et noires vives des Diptères Mimétisme -mimétisme parasitaire(myrmécophiles. . . ) tirer avantage de sa ressemblance avec le mimé -Diptères et Apides

Le camouflage : définition n Le camouflage est une démarche différente du mimétisme sensu stricto, puisqu'il consiste à imiter des objets inanimés de l'environnement comme une feuille, une brindille (cas des phasmes), une crotte. . . n Deux types de camouflage peuvent coexister l'homochromie est le mimétisme des couleurs et l'homomorphie est le mimétisme des formes.

Le camouflage : homotypie n Homotypie : faculté de prendre la couleur et la forme du milieu et des objets qui l'entourent; il y a à la fois homochromie (même couleur que le substrat inerte ou vivant) et homomorphie (même forme que leur support); chez certains, il y a soit l'un, soit l'autre.

Le camouflage : homotypie n Différents cas d'homotypie (ou comment se "déguiser" pour survivre) : (Certaines photos sont extraites de la collection remarquable de J. P Vanden Eeckoudt) Insectes ressemblant à des brindilles sur des arbustes ou buissons ou à de petites branches ou à des épines (associé souvent à des attributs morphologiques mimant le support et à une immobilité passive ou défensive : "faire le mort") Cas des Phasmes, des Empuses ou des chenilles de Géométrides

Le camouflage : homotypie Empuse provençale sur un rameau épineux retournant son abdomen pour montrer ses épines Homoptères Membracides exotiques sur un rameau ressemblant à des épines. Moins spectaculaire, mais ressemblant de loin à une épine sur une tige : la chrysalide pointue et incurvée d'Anthocharis cardamines (photo G. Chauvin)

Le camouflage : homotypie n Phasmes (Bacillus rossii - Clonopsis gallica) immobiles dans la végétation - La "Bucéphale" Phalera bucephala ressemblant à une petite branche cassée sur les feuillus (photo J. P. Petit)

Le camouflage : homotypie n 2 exemples d'homochromie : Saga pedo (Orthoptère) - Cassida viridis (Coléoptère Chrysomélide)

Le camouflage : homotypie n "Phalène émeraude" Pseudopterna coronillaria (photo G. Chauvin) (l'adulte dépose ses oeufs sur les ajoncs au mois d'août; la forme et la couleur des chenilles rendent peu visibles sur ces ajoncs où elles passent l'hiver avant de se nymphoser dans le sol)

Le camouflage : homotypie n chenilles de Géométrides : "cherchez la chenille" ! (photo G. Chauvin)

Le camouflage : homotypie n Insectes mimant des feuilles avec parfois des attributs liés à ces organes foliaires : phyllomorphie : Sauterelle-feuille (Phanéroptère) qui pousse la précision à imiter l'encoche foliaire laissée par les mandibules d'un phyllophage et les taches dues à des champignons! n Chenille imitant un excrément d’oiseau

Le camouflage : homotypie n Insectes se confondant avec les écorces des arbres sur lesquels ils se posent (ou l'art de se rendre invisible!) : Lépidoptère Phalène Boarmia - la Noctuelle "Runique" Dichonia aprilina homochrome sur une table de pierre reconstituée couverte de lichens (photo G. Chauvin)

Le camouflage : homotypie Lépidoptères Noctuelle et Protoparce presque invisibles sur les écorces

Le camouflage : homotypie n Le cas de Biston betularia, un papillon de nuit, a pour principaux prédateurs les oiseaux. Si je suis ce papillon, ma stratégie de survie consiste à me fondre avec l’écorce des Bouleaux, une coloration blanche mouchetée de noire (typica) est donc gage de survie (homochromie). Et pourtant il existe naturellement une forme mélanique donc sombre (carbonaria) beaucoup moins courante. Avec la révolution industrielle, ma livrée claire a commencé à me jouer des tours, les oiseaux me repéraient facilement et la tendance s’est inversée. En quelques générations dans les régions marquées par une industrie très présente ma forme noire devint beaucoup plus courante puisque les troncs d’arbres noircirent avec la pollution ambiante ! Ainsi, chez une même espèce, la forme blanche dominait en région rurale alors que la forme sombre dominait dans les régions industrielles. La couleur d’un individu conditionne ici sa survie et donc le nombre de ses descendants selon le milieu qu’il fréquente. « Histoire d’allèles et de génétique » , la sélection naturelle agissant, la variabilité génétique au sein de l’espèce est un parfait moyen de survie.

Le camouflage : homotypie Biston Betularia forme typica Biston Betularia forme c arbonaria Lepidoptera - Geometridae) Photo - Arthropa

Le camouflage : colorations disruptives n Colorations disruptives Des raies ou dessins transverses, parfois de couleurs vives, estompent les contours des insectes (en plus de l'homochromie): motif disruptif aussi efficace pour l'insecte que le serait une coloration entièrement cryptique. Raies vert clair et vert foncé de la chenille du Sphinx du pin peu visible sur des aiguilles de pin.

Le camouflage : homochromie variable n Homochromie variable (ou changeante) : Les exemples précédents montraient des cas d'homochromie simple (type invariable de coloration); mais il y a plus remarquable avec certaines espèces capables de modifier assez rapidement leur couleur et de s'adapter ainsi momentanément au milieu (il existe aussi de l'homochromie saisonnière); Un cas connu en Europe est celui des Criquets Oedipodes qui prennent momentanément la couleur du substrat (Oedipoda caerulea); cette homochromie variable existe dès le stade larvaire

Le camouflage : homochromie variable C'est aussi le cas des fourreaux de Lépidoptères Psychides constitués de petits graviers : cette homochromie résulte ici des circonstances du substrat utilisé Fourreaux du Psychide Melasina

Le camouflage : homochromie variable A défaut d’avoir un corps mimétique, certains utiliseront ce qu’ils trouvent sur place, l’idée est alors de se recouvrir de matériaux divers et variés pour se fondre dans son environnement ou dissimuler sa présence, c’est efficace dans les deux sens. Dichochrysa sp. larve de Chrysope Reduvius personatus Hétéroptère Lilioceria merdigera Chrysomelidae (larve)

Le camouflage : mimétisme parasitaire n La ressemblance, plutôt que de jouer sur les couleurs et les formes, peut faire intervenir les odeurs. De nombreuses espèces ont ainsi acquis les mêmes odeurs que certaines espèces de fourmis qu'elles parasitent : ainsi, elles peuvent entrer dans les fourmilières sans encombre et manger les provisions des fourmis. Les larves de certains coléoptères et papillons arrivent même à se faire nourrir directement par les fourmis. n Certains intrus qui parasitent les fourmilières peuvent mimer le comportement des larves de fourmis lorsqu'elles quémandent de la nourriture.

Le camouflage : avertissement n Colorations "voyantes" et dessins d'avertissement : automimétisme, colorations prémonitoires, aposématisme Chez certains insectes, déjà protégés soit par des appareils vulnérants, soit par une odeur désagréable ou une non comestibilité, se sont développées des marques apparentes les signalant aux carnivores qui seraient avertis (par expérience ? ) de ne pas s'attaquer à ces espèces dangereuses ou non comestibles. D'autres, non dangereux ou non comestibles, en ont profité pour posséder ces signes extérieurs d'avertissement.

Le camouflage : auto-mimétisme* Ocelles des lépidoptères : La vue d'une paire d'"yeux" grands ouverts et regardant en face provoque une réaction de terreur et de fuite surtout chez les prédateurs mammifères et oiseaux : effet répulsif établi par de nombreuses expériences ou au contraire l'attaque dirigée sur l'ocelle (intérêt dessins ocellés des ailes des papillons situés loin des parties vitales de l'insecte : cas du 'Flambé") Lépidoptère Satyride Eudia pavonia ressembant à des yeux de Rapace! "Petit paon de nuit" : Eudia pavonia * L'auto-mimétisme est le cas d'animaux imitant une portion seulement du corps d'un prédateur ou de leur propre corps.

Le camouflage : auto-mimétisme Attributs morphologiques mimant ceux d'un prédateur : Aspect de "serpent" ou "oeil fixe" de chenilles de Sphingides Chenille du "Grand Sphinx de la vigne" mimant une tête de serpent (photo M. Soudanne) - Chenille du "Sphinx de l'Epilobe" avec sa corne en forme d'oeil fixe (photo P. Le Gall)

Le camouflage : aposématisme n L'aposématisme est la stratégie adaptative qui a permis à certains animaux d'émettre un signal d'avertissement clairement perceptible pouvant être visuel, sonore ou chimique. On suppose que ce signal constitue un moyen de défense et qu'il avertit les prédateurs éventuels que ces animaux ostensibles représentent pour eux un danger et qu'ils doivent les éviter. Cette stratégie est ainsi à l'avantage à la fois du prédateur et de la proie

Le camouflage : aposématisme n Colorations rouges et noires ou jaunes et noires d'avertissement ou aposématiques signalant une toxicité de l'insecte : Les "Mylabres" (Méloides) et les Zygènes (Lépidoptères) sont nonchalants et peu pressés de s'envoler sur les fleurs car les prédateurs connaissent leur toxicité signalée par leur coloration (causticité extrême de l'hémolymphe des "Mylabres" : utilisé autrefois en cataplasme révulsif. . . ); mais les colorations rouges et noires des "Punaises Cercopes" ne sont pas liées à leur toxicité car ils ont la capacité de sauter rapidement suivi d'un vol long pour se mettre de toute façon à l'abri des prédateurs (ils auraient pareillement échappé à ces prédateurs même avec des couleurs non aposématiques).

Le camouflage : aposématisme Zygène et Mylabre : colorations rouges et noires aposématiques signalant aux prédateurs leur toxicité Les "Ecailles" (Arctiides) ont des couleurs contrastées aposématiques avec des motifs signalant aux oiseaux leur toxicité comme cette "Ecaille villageoise" Epicallia villica

Le camouflage : colorations prémonitoires n Colorations jaunes et noires mimant les colorations d'insectes prédateurs dangereux : Ces colorations signent pour un carnivore la dangerosité de l'insecte qui pourtant ne l'est pas ! C'est le cas, par exemple, de Diptères Syrphides, de certains Coléoptères et des Lépidoptères Sésides qui ont des raies noires et jaunes imitateurs de la Guêpe (on peut parler de colorations prémonitoires) ; c'est aussi du mimétisme Batésien partiel. 3 cas de "fausses-guêpes" : Coléoptère Plagionotus - Diptère Syrphus - Lépidoptère Dipsosphecia

Et ça ? n Des scientifiques californiens* ont décrit le comportement très particulier que présentent les larves triongulins de Meloe franciscanus pour attirer les mâles de leurs abeilles hôtes, des Anthophoridés de l'espèce Habropoda pallida. Lorsqu'elles quittent la galerie sableuse dans laquelle était cachée la ponte, les larves triongulins restent groupées et grimpent sur la tige végétale la plus proche, formant à son extrémité un amas grouillant dont la forme et la position sur la plante ressemblent à celles d'une femelle d'Habropoda. Cet amas de larves, qui émet certainement une substance volatile mimétique de la phéromone sexuelle de l'abeille, attire les mâles de l'Anthophore. Lorsqu'un mâle tente de s'accoupler avec ce leurre, les triongulins s'accrochent à ses poils et se font transporter jusqu'à ce qu'il s'accouple avec une femelle de son espèce. Les triongulins passent alors sur le corps de la femelle qui les transportera jusqu'à son nid. Un mâle d'Anthophore pouvant s'accoupler avec plusieurs femelles, les larves du Méloé ont ainsi la possibilité de s'introduire dans un grand nombre de nids. * J. Hafernik et L. Saul-Gershenz, 2000, Beetle larvae cooperate to mimic bees, Nature, Vol 405, p 35.

Et ça ? Les larves de méloïdés remontent le long des tiges pour s’agglutiner au bout afin d’attirer les abeilles. (Saul-Gershenz, Millar/ PNAS)

Le mimétisme : découverte historique n C'est l'entomologiste britannique Henry Walter Bates (1825 - 1892), naturaliste et explorateur ayant passé onze ans en Amazonie, qui émit pour la première fois une théorie sur le mimétisme à propos de papillons d'aspects similaires, bien que n'étant pas d'espèces proches: une espèce inoffensive profitant de la répulsion provoquée par une espèce venimeuse. Il créa alors le mot anglais "mimicry", un néologisme façonné sur le grec et qui signifie "capacité à mimer". Fritz Müller (1834 -1895), un zoologiste suisse, expliqua pour la première fois en 1878, le phénomène selon lequel deux espèces venimeuses différentes vont adopter une même apparence par l'amélioration de l'efficacité de leur livrée, leurs prédateurs apprenant plus vite à se méfier d'elles. C'est en leur honneur que les deux types de mimétisme sont nommés : le mimétisme Batésien et le mimétisme mullérien.

Le mimétisme : les 3 acteurs n Le modèle, émetteur de stimuli ou de signaux perceptibles par les sens, autrement dit l'espèce référence. n Le mime : celui qui imite l'espèce référence, animal ou végétal, et qui tire avantage de sa ressemblance avec le modèle. n Le dupe, bien souvent un prédateur, dont les sens (par exemple la vue) perçoivent de la même manière les stimuli émis par le modèle et par le mime. On l'appelle aussi "opérateur" car la pression sélective s'exerce à travers lui : c'est l'acteur de l'évolution du mimétisme.

Le mimétisme Batésien n Imiter un individu toxique, ayant mauvais goût ou dangereux : le Mimétisme Batésien Le mimétisme dit « Batésien", du nom du naturaliste anglais Henry Walter Bates qui a étudié le mimétisme chez les papillons amazoniens pendant la mi - et la fin du dix-neuvième siècle. Le mimétisme Batésien se réfère à deux espèces ou plus qui sont semblables en apparence, mais dont seulement une est armée d'épines, de dards, ou de composants toxiques, tandis que son double apparent ne possède pas ces traits. La deuxième espèce n'a d'autre défense que la ressemblance à l'espèce dégoûtante et est protégée de certains prédateurs par sa ressemblance à l'espèce dégoûtante, que le prédateur associe avec une certaine apparence et une mauvaise expérience. Des exemples de mimétisme Batésien sont toutes les espèces de papillons qui imitent le toxique Heliconiiae. Un autre fascinant imitateur est le Papilio memmon non-toxique d'Indonésie. Chaque papillon femelle (indépendamment de sa coloration) peut produire une ou plusieurs formes féminines différentes qui imitent n'importe laquelle des cinq autres espèces de papillons au goût répugnant.

Le mimétisme Batésien Modèle Imitateur Non comestible Comestible Danaus chrysippus aegyptius (Lepidoptera, Danaidae) Amauris niavius (Lepidoptera, Danaidae) Bematistes epaea (Lepidoptera, Acreidae) Hypolimnas misippus (Lepidoptera, Nymphalidae) Papilio dardanus f. hippocoonides (Lepidoptera, Papilionidae) Elymnias bamakoo (Lepidoptera, Nymphalidae)

Le mimétisme Batésien n Chez P. dardanus, l’évolution a poussé le subterfuge au point de créer plusieurs formes selon l’origine géographique des populations et donc la présence de « modèles » à copier. Il faut bien s’adapter et courir dans la bonne direction ! Je suis un papillon africain à la répartition géographique très vaste ce qui n’est pas le cas de tous mes modèles. Comme pour beaucoup d’espèces, ma femelle a plus d’importance que mon mâle car c’est elle qui perpétue l’espèce. Ainsi chez moi, les femelles vont scrupuleusement imiter certains papillons toxiques pour tromper les oiseaux mais le mâle ne sera pas mimétique, il n’a qu’un rôle de géniteur. . . Papilio dardanus mâle (Lepidoptera, Papilionidae) Photo - Arno Szwab

Le mimétisme Batésien n Selon notre origine géographique, nous imiterons tel ou tel papillon toxique (même si certaines d’entre nous, non mimétiques, prendront le risque de ressembler au mâle). Dans notre exemple, l’une d’entre nous imite Amauris niavius (2ème ligne) mais ailleurs, là où Amauris niavius est absent il faut trouver une autre solution et ce sera par exemple Danaus chrysippus aegyptius qui nous servira de modèle. Et les exemples de formes sont multiples !

Le mimétisme Batésien n Voici donc un cas très intéressant de polymorphisme mimétique limité aux seules femelles et c’est une illustration maintenant classique du mimétisme Batésien. Il s’agit pourtant toujours de la même espèce, de quoi s’y perdre pour le naturaliste ! Et plus d’un prédateur se retrouve d’ailleurs dupé !

Le mimétisme Batésien n A la frontière du mimétisme Batésien se trouvent les couleurs d’avertissement jaune et noire. Polistes sp Le "Modèle" (Hymenoptera, Vespidae) Photo - Cecile B. / ref : 7980 Les « Usurpateurs » Chrysotoxum intermedium (Diptera, Syrphidae) Photo - Pietro Niolu Clytus arietis Parathrene tabaniformis Coleoptera, Cerambycidae) Photo - Hugues Mouret (Hymenoptera, Sesiidae) Photo - JEDQ

Le mimétisme Müllérien n S’imiter l’un l’autre même si l’on est toxique tous les deux : le mimétisme Müllérien Le mimétisme de Müller, du nom de Fritz Müller, un zoologiste allemand qui a travaillé en Amazonie 30 ans après Bates. Cette forme de mimétisme se réfère à deux espèces toxiques qui s'imitent l'une l'autre avec la même livrée d'avertissement remarquable (aussi connu sous l'appellation de coloration aposématique). Ainsi tout les mimétiques partagent les avantages de la coloration puisque le prédateur reconnaîtra la coloration d'un groupe toxique après quelques mauvaises expériences. Puisque plusieurs espèces ont la même apparence pour le prédateur, les décès d'individus se feront sur plusieurs espèces, réduisant l'impact sur chaque espèce individuelle.

Le mimétisme Müllérien Monarque papillon à gauche, papillon de Vice. Roy à droite. Tous les deux ont un mauvais goût pour les prédateurs. (Photo by R. Butler)

Le mimétisme Müllérien n Chez les Heliconidae et les Heliconius ethilla aerotome (Lepidoptera, Heliconidae) Tithorea harmonia martina (Lepidoptera, Ithomiidae) Heliconius atthis (Lepidoptera, Heliconidae) Elzunia pavonii (Lepidoptera, Ithomiidae) Ithomiidae sud-américains, la Nature s’est amusée à jouer sur la similitude des livrées. Nous sommes tous toxiques et nous ressemblons ainsi les signaux sont clairs et sans ambiguïté pour les prédateurs. Cela contribuera à améliorer l’efficacité du message, le prédateur apprendra plus facilement à se méfier de notre livrée « standardisée » .

En guise de conclusion… « Courir, toujours courir » pour « rester sur place » et pérenniser l’espèce. « Courir » dans le sens d’un meilleur mimétisme pour mieux se dissimuler, pour mieux tromper les prédateurs, c’est à ce seul prix que l’on peut survivre dans ce monde de fauxsemblants fait de quiproquos. Aucune règle n’est fixe, aucune n’est immuable, aucune stratégie ne conférera jamais une protection parfaite et il faut faire preuve de ruses dans ce jeu de subterfuges. Ainsi certains insectes cumulent les stratégies, autant tout combiner, ce sera peut-être plus efficace. C’est le principe qu’applique la Noctuelle de l’Aulne (Acronicta alni) : la jeune chenille ressemble à une fiente d’oiseau puis, en se développant, elle va acquérir des teintes aposématiques. Adulte, à l’instar du Géomètre du Bouleau, la Noctuelle de l’Aulne se confondra avec l’écorce des arbres. Nous sommes donc passés « de l’autre côté du miroir » pour mieux comprendre ces « usurpateurs » qui nous entourent. Désormais, surveillez les yeux qui vous guettent, sont-ce vraiment des yeux ? Et cet animal aux couleurs chatoyantes estil vraiment toxique ou en imite-t-il un autre ? Ayez maintenant toujours à l’oeil la moindre feuille ou le moindre bout de bois, qui sait si c’en est vraiment un ! Jeu de dupes ! Et que penser maintenant des quelques Orchidées qui « s’amusent » à copier les femelles de certaines abeilles jusqu’à en usurper leur « parfum » de phéromones ? « Pays des merveilles » s’il en est !

Sources n n n n Mimétisme - http: //fr. wikipedia. org/wiki/Mimétisme Aposématisme - http: //fr. wikipedia. org/wiki/Aposématisme Mimétisme - http: //naturnet. free. fr/html/lepture. htm L’art de la supercherie : mimétisme et camouflage - http: //fr. mongabay. com/rainforests/0306. htm Warning Color and Mimicry – http: //www. ucl. ac. uk/~ucbhdjm/courses/b 242/Mimic. html Chemical Mimicry in Pollination - http: //www. colostate. edu/Depts/Entomology/courses/en 570/papers_1996/bernklau. html Animal camouflage - http: //commons. wikimedia. org/wiki/Category: Animal_camouflage? uselang=fr Mimétisme. Subterfuges chez les arthropodes - http: //www. insecte. org/spip. php? article 39 Qu'est ce que le mimétisme ? - http: //svt. acbordeaux. fr/ressciences%20 bio/Mimetisme/monsiteweb 4/nouvellepage 2. htm Album photo- Mimétisme - http: //photos. linternaute. com/mimetisme/ Encarta : mimétisme - http: //fr. encarta. msn. com/encyclopedia_761569017/mim%C 3%A 9 tisme. html Le blog de Aliciabx : mimétisme - http: //aliciabx. over-blog. com/pages/Le_mimetisme 159799. html Insect Camouflage and Mimicry - http: //www. thewildones. org/Animals/camo. html Défense et camouflage des insectes - http: //aramel. free. fr/INSECTES 33. shtml