BTKLER VE HAYVANLAR ARASINDA HORMONAL LKLER NDEKLER 1

BİTKİLER VE HAYVANLAR ARASINDA HORMONAL İLİŞKİLER

İÇİNDEKİLER 1. 2. 3. 4. 5. 6. GİRİŞ BİTKİ ÖSTROJENLERİ BİTKİLERDEKİ BÖCEK GÖMLEK DEĞİŞTİRME HORMONLARI SİRKE SİNEĞİ- KAKTÜS İLİŞKİSİ BİTKİLERİN BÖCEK JUVENİL HORMONLARI FEROMONAL İLİŞKİLER VE ÇAM KABUKBÖCEKLERİ

1. GİRİŞ Hormon sistemleri farklı olduğu bilinen bitkiler ve hayvanlar arasında, hormonal ilişkilerin bulunduğu söylemek ilk bakışta bilim kurgu hikayesiymiş gibi gelebilir. Hayvanlarda, hormonlar genellikle özel endokrin bezlerinde üretilip, etkili oldukları doku ve organlara dolaşım sistemiyle taşınır. Hayvan hormonlarının kimyasal yapısı esas olarak steroid veya peptittir; bunlar gösterdikleri etkinin tipine göre sınıflandırılır.

Bunun tersine, bitkilerde çeşitli hücreler hormon sentezleme yeteneğine sahip olabilir. Sentezleme yeri bitki geliştikçe değiştiğinden hormonlar ancak oldukça mesafelere taşınabilir.

Bitki hormonları kimyasal olarak çok farklılık gösterir; bazıları purinlerden (sitokininler), diğerleri amino asitlerden (oksinler)veya terpenoidlerden (dorminler ve gibberellinler) türemiştir. Temel bitki hormonlarından biri de etilen gazıdır. Etilen etkisi bitki hücrelerinin içinde değil arasındaki boşlukta görülür.

Bu ilişkiler muhtemelen çok değişik seviyelerde cereyan etmekte olup farklı tip canlı organizmalar arasında ilişki kurabilme kabiliyeti, fizyolojik olarak aktif maddelerin tipine bağlıdır. Bazı örneklerde, incelenen hayvan, ilişkinin baskın ortağıdır.

Örneğin yaprak kesen karıncalar yetiştirdikleri mantar kolonilerine oksin hormonu tatbik eder. Bu karıncalar mantar kolonilerini yiyerek yaşar. Diğer bir çok örnekte bitkiler baskındır yani bitkiler hayvan hormonlarını ve feromonlarını sentezleyerek yaşamını etkiler. herbivor hayvanların

1930’larda memeli dişi eşey hormonlarının bitki dokularında sentezlendiğini gösteren araştırma sonuçları, bitkilerde hayvanlarınkine benzer bir endokrin sisteminin bulunmamasından dolayı, bazı bilim adamları tarafından reddedilmiştir. Daha sonra, analitik araştırmaların sonuçları, bitkilerde kesin olarak insan dişi ve erkek eşey hormonlarının sentezlendiğini göstermiştir. Bu hormonların bitkilerdeki görevi spekülasyona açıktır.

Bu hayvan büyümesinde, hormonlarının çiçeklenmesinde muhtemelen veya eşey bitkilerin tipinin belirlenmesinde doğal rolleri vardır. Bu fikir steroid yapıya sahip antheridiol hormonunun su mantarında kemotaktik eşey maddesi olarak kullanıldığının gösterilmesiyle desteklenmiştir. Ayrıca, bu hormonların alternatif diğer bir görevi olduğu yani memeli hayvanlara karşı beslenme caydırıcı olarak kullanıldığı ileri sürülmektedir.

Hormonal aktivite çok hassas olarak düzenlendiği ve uygun miktarlarda bir dizi maddenin sırayla doğru yere, doğru zamanda erişmesine bağlı olduğu için, dışardan besin kaynaklarıyla yanlış zamanda alınan hormonlar dişi hayvanların üreme sisteminde çok ciddi etkilere sebep olabilir. Bu şekilde hormonların besin caydırıcı olarak görev yaptığını ileri süren görüş, kimyasal yapıları bakımından dişi hormonlarına benzeyen ve östrojenik aktiviteye sahip birkaç farklı maddenin bitkilerde bulunmasıyla desteklenmiştir.

Bitkiler ve hayvanlar arasında hormonal ilişkilerin var olduğu görüşünü destekleyen başlıca kanıtlar, bitkilerde bir değil iki sınıf böcek hormonunun bulunduğunu gösteren çalışmalarda elde edilmiştir. Bu maddelere bitkilerde oldukça bol miktarlarda bulunup çeşitli kimyasal yapılara sahiptir. Bunların görevi hala spekülatif olmasına rağmen, bitkilerin bu maddeleri böcek metamorfozunu ve üremesini etkilemek için ürettiği ileri sürülmüştür.

Bitkilerde hayvanlar arasındaki hormonal ilişkilerin diğer bir tipi muhtemelen feromonlarla ilgilidir. Feromonlar ya böcekler sentezlenir; tarafından veya denovo besinle (bünyesel) elde edilen olarak bitki maddelerinden tüketilir ; ya da depolanan bitki maddeleri hiç değiştirilmeden kullanılabilir.

2. BITKI ÖSTROJENLERI Hurma tohumlarında ve nar tanelerinde dişi eşey hormonlarının bulunduğunu gösteren araştırma sonuçları. 1930’larda yayınlandığında şüpheyle karşılanmıştır. O tarihlerde kimyasal analiz metotları oldukça ilkel olduğundan, bu tür çalışmaların sonuçlarının şüpheyle karşılanması haklı görülebilir. Fakat yakın zamanlarda, aynı ve diğer bitki türleri çok daha hassas analitik metotları yeniden incelendi (Tablo).

TABLO 4. 1 Bitkilerde bulunan insan eşey hormonları Madde Bitki kaynağı Östron Hurma tohumlar polen (Phoenix dactylifera) Östron Nar tohumlar (Punica granatum) Ostriol Östron Konsntrasyon(mg/k g) 0. 40 3. 30 17. 00 Söğüt çiçekler (Salix) 0. 11 Elma tohumlar (Malus pumila) Testosteron Androstenedion Sarıçam polen (Pinus sylvestris) Androstanetriol Happlopappus heterophyllu 0. 10 0. 08 ve 0. 59 ….

Bu araştırmaların sonuçları kesin olarak hem erkek, hem de dişi hayvan hormonlarının bitkilerde var olduğunu göstermiştir. Bu maddeler bitkilerde iz miktarlarda bulunur. Ayrıca bu maddelerin miktarları bir bitki örneğinden diğerine önemli farklılıklar gösterir. Helftmann ve ark. Tarafından nar tohumlarında 17 mg/kg östron bulunduğu ileri sürülmesine rağmen, Dean ve ark. bu miktardan çok daha az östronun bulunduğunu ileri sürmüştür. Dean ve ark. östronun tohumlara ilave olarak çiçek, yaprak ve köklerde de bulunduğunu göstermiştir.

Hayvan hormonlarının bitkilerde yaygın olarak iz miktarlarda bulup bulunmadığı henüz kesin olarak tespit edilememiştir. Çok sayıda bitki örneğinin bu hormonlar bakımından incelenmesinin bazı pratik zorlukları vardır. Bunlar çok düşük miktarda bitkilerde bulundukları için çok uzun zaman alan metotlarla tespit edilebilmektedir. Bu hormonlar bitkilerde tamamen kazayla üretilir. Çünkü biyosentetik yolun yan ürünleri, fonksiyonel olarak daha önemli bitki sterollerinin üretilmesini sağlar.

Ayrıca bu hormonlar bitki büyüme ve gelişmesinde görevli, hatta eşey tipinin ifadelenmesiyle ilgili olabilir. Bunlara dayanarak, çeşitli bitki türünde bu hormonlar dıştan tatbik edilerek denenmiştir. Görülen etkiler şunlardır: 1. Östrojenler tohum çimlenmesini ve büyümesini uyarmaktadır 2. Östrojenler çiçek gelişmesini başlatmaktadır 3. Hem östrojen hem de androjenler hıyarda dişiliğin fenotipte ifade edilmesini artırmaktadır 4. Equisetum’a testosteron tatbiki dişi protallus sayısını artırmaktadır.

Bu sonuçlar eşey hormonlarının bitkilerinde görev yaptığını kesin olarak göstermez. Bu örnek çalışmaların hiçbirinde, bitkilerin ne bir dişi ne de bir erkek hormonuna sahip olduğu gösterilememiştir. Şekil: Bitkilerde bulunan insan eşey hormonları ÖSTROJENLER Östron Östriol ANDROJENLER Testosteron Androstenedion

Çeşitli bitki dokularının yenmesiyle kadınlarda, ineklerde ve koyunlarda menstrasyon periyodunu altüst etmesinden anlaşılan, yapısı henüz belirlenememiş östrojenlerin, bitkilerde Tablo’da verilenden çok daha yaygın olarak bulunduğunu göstermiştir. Kadınlarda ve koyunlarda östrusa etkili olduğu ileri sürülen yiyecekler sarımsak yulaf, arpa, kahve, ayçiçeği, maydanoz ve patates sayılmaktadır. Bu bitkisel materyallerin bazıları, belki tümü eşey hormonlarına sahip olmayabilir; fakat bu bitkiler hormonlarına etkisini taklit eden maddelere sahip olabilir.

Bu ihtimal, östrojenik etkisi bilinen bir bitkiden, çok planlı bir çalışma neticesi steroid hormonlarını taklit eden miroestrol adı verilen bir maddenin elde edilmesiyle desteklenmiştir. Ayrıca Leguminosae bitkilerinden, koyunlarda östrusa etkili olduğu bilinen çeşitli aromatik östrojenler elde edilmiştir. Dolayısıyla, bu tip aktiviteye sahip bitki maddelerini tanımlamak için fitoöstrojen deyimi kullanılmaktadır.

Şekil Östron ve miroestrolün yapısal karşılaştırması Östron ( doğal hormon) Miroestrol (bitki mimiki)

Burmalı ve Taylandlı çocuk düşünmek için bir baklagiller ağacının kökünden elde edilen ekstraktı kullandıklarını belirten raporlardan sonra bilim adamları miroestrolu saf olarak elde etmişlerdir. Bu ağaç türü Pueraria mirifica ‘dır. Miroestrol aktif maddesi bu ağacın köklerinden Bound ve Pope tarafından elde edilmiştir.

Yapısı doğal olarak bulunan dişi eşey hormonu östrona çok benzemektedir. Miroestrol deriden enjeksiyonla verildiği zaman 17 -β-östradiol kadar etkilidir; ağızdan alındığında da etkili olduğu için doğum kontrolünde çok kullanışlıdır. Miroestrol, östronun yerine tıbbi olarak kullanılan sentetik dietil stilboestrolden üç kat daha etkilidir.

İzoflavonoidlerin de östrojenik aktiviteye sahip olduğu bilinmektedir. 1940’larda Avustralya’da koyunlar normalden daha uzun bir süre Trifolium subterraneum ihtiva eden otlaklarda beslendiğinde izoflavonoidlerin bu etkisi keşfedildi. Bu uygulama sonucu, koyunların kuzulama oranı çok ciddi şekilde düşmüştür. Kısırlığa yoncayla beslenmenin sebep olduğu gösterilmiştir. Daha sonra, genistein ve formononetin adı verilen iki izoflavonun oluşturduğu bir karışımın esas sorumlu maddeler olduğu bulunmuştur.

Östron hormonu ile en aktif sentetik analoğu dietil stilboetrolun yapısal karşılaştırılması, neden izoflavonların östrojen aktivitesine sahip olduğunu göstermektedir. Gerçekte izoflavonlar steroidal yapıyı taklit etmektedir. İzolavonlar esas olarak konsantrasyon bakımından zayıf östrejen aktivitesi gösterir. Fakat yonca yapraklarında bol miktarda bulundukları için, yoncayla beslenen hayvanlara etkili olabilmektedir.

Trifolium subterraneum ( yonca- yeraltı üçgülü ) Bickoff tarafından çevrince (Medicago sativa) ve yoncadan (Trifolium repens) kumestrol adı verilen daha aktif bir madde elde edilmiştir. Kumetrol genistein ve formononetinden 30 defa daha aktif olmasına rağmen, baklagiller yem bitkilerinde bulunan konsantrasyonu genellikle çok düşüktür.

Dolayısıyla kumestrol in vivo olarak izoflavonlardan daha az etkilidir. Gerçekte formononetinin koyunlara karşı yoncalarda bulunan en önemli östrojen olduğu gösterilmiştir. Bunun sebebi formononetinin pro-östrojen olmasıdır. Yani formononetin hayvan vücudunda demetilasyon ve indirgenmeyle daha aktif akraba bir molekül olan izoflavan, ekuol adı verilen bir maddeye dönüştürülür. Bu izoflavan, 1932 yılında Marrian ve Haslewood tarafından gebe koyunların idrarında izole edilmiştir.

Genisteinle yapılan karşılaştırmalı metabolik araştırmalar, bu maddenin işkembede aktif olmayan maddelere parçalandığı gösterilmiştir. Koyunların yoncaları yemesiyle kazandıkları östrojenik aktivite temel olarak formononetinden ileri gelmektedir. Medicago sativa (çevrince) Trifolium repens (yonca)

Enjeksiyon ile hayvanlara verildiğinde tüm izoflavonoidler östrojenik aktivite gösterir. İzolavonoidlerin bu aktivitesiyle yapısal bağlantıyı göstermek için farelerde detaylı çalışmalar yapılmıştır. Tarımsal olarak, yoncalarda ve diğer baklagiller yem bitkilerinde bulunan izolavonoidler çiftlik hayvanlarının üremesine etkili olduğu için zararlıdır. Bu zararlar arasında hayvanların zor doğum yapması, kısırlık ve doğurmamış koyunların sütlenmesi sayılabilir.

İncelenen 18 Trifolium türü T. subterraneum kadar yüksek miktarda izoflavon ihtiva ettiğini göstermiştir. Diğer Trifolium türlerinin çoğu oldukça düşük miktarda izoflavonlara sahiptir. Bitki yetiştirme teknikleri yardımıyla düşük izoflavon içeriğine sahip çayır yonca varyeteleri geliştirilmiştir. Fakat, Avusturalya ‘da T. subterraneum yoncasının yerine bu yeni geliştirilen varyeteleri yetiştirmek çok zordur. Çünkü, T. subterraneum Avusturalya otlaklarına çok iyi uyum sağlamış olup toprakta çok zengin bir tohum rezervi bulunmaktadır

Gebe koyunların böyle otlaklarda beslenmesini önleme tedbirlerine rağmen, Avusturalya’da yonca hastalığı tarafından her yıl takriben bir milyon koyunun doğurmasın önlemektedir. Bu problemi çözebilmek için bağışıklık kazandırma çalışmaları sürdürülmektedir.

İzoflavonların dağılışı hemen Leguminosae ile sınırlıdır. Eğer bu maddeler caydırıcı bir göreve sahip ise, böyle bir caydırıcılık görevi yalnız bu familyada görülebilir. Diğer bitki familyalarında çok farklı kimyasal yapıda maddelerin de benzer görevlere sahip olmaması için hiçbir sebep yoktur. Örneğin angiospermlerde yaygın olarak bulunan flavonlar ve flavonolların zayıf östrojenik aktiviteye sahip olduğu belirlenmiştir. İzoflavon iskelet yapısının sentezlenmesi Leguminosae familyasında hastalıklara karşı direnç kazanma için önemlidir. Çünkü bu familyada üretilen fitoaleksinlerin hemen tümü genistein ve formononetinin indirgenmiş türevleridir. İzoflavon iskelet

İzoflavonların ekolojik görevlere sahip olduğu yem bitkilerinin izoflavonlarının östrojenik etkisinden kuşların da etkilendiğinin gösterilmesiyle desteklenmiştir. Kuşlar baklagillerin zengin olarak bulunduğu otlaklarda beslenerek, izoflavonları kendi popülasyonlarının kontrolü için kullanıldıkları zannedilmektedir. Yağmurun bol yağdığı yıllarda, yenen baklagiller çok çabuk gelişerek dokularında daha az izoflavonlara sahip olur. Dolayısıyla östrojenik aktiviteleri azaldığından kuşların yumurtalaması normal olur. Fakat, kurak yıllarda, bitkiler daha az yaprak üretip izoflavonlar bakımından zenginleşir; dişi bıldırcınlara karşı östrojenik etki artar ve yumurtlamaları azalır. Böylece, bitkisel besinlerin azaldığı yıllarda, kuş popülasyonun artışını frenleyen bir kontrol sistemi mevcuttur. Doğal popülasyonun sınırlandırılması çeşitli hayvan topluluklarında önemli bir özellik olduğundan, fitoöstrojenler bıldırcınlardan başka diğer hayvan türlerinde de önemli görevler yapabilir.

3. BİTKİLERDEKİ BÖCEK GÖMLEK DEĞİŞTİRME HORNONLARI Böcek metamorfozunda hormonlar, larvadan ergin hale gelinceye kadar hayat devrinin farklı safhalarını kontrol etmek için gereklidir. Hormonlar, büyüme esnasında meydana gelen farklılaşmaları başlatmak için gerekli olup şu şekilde özetlenebilirler: 1. safha 2. safha Larva M. H/J. H Larva M. H Pupa M. H İmago Bu olaylarda görev yapan hormonlar juvenil hormonu (J. H) ve deri değiştirme hormonudur (M. H). JH, 1. larva safhasında 2. larva safhasına metamorfozda gerekli olduğu halde, deri değiştirmeyi kontrol eden MH ise ergin böcek meydana gelinceye kadar her basamakta gereklidir. Daha gelişmiş böceklerde, genç böceklerin yapısı erginlerden çok farklı olduğu için pupa safhasına girmeden önce birkaç larva safhası gereklidir.

Normal metamorfoz olayının meydana gelebilmesi için bu iki hormonu çok önemli görevleri vardır. Larvalardan erginlerin gelişebilmesi için hayat devrinin uygun bir safhasında uygun miktarda hormonlar bulunması gerekir. JH, corpota allata adı verilen bir çift küçük sefalik bezde sentezlenir. MH, ise böceğin ön tarafında bulunanın prothorasik bezlerde üretilir. Böcek biyokimyası ve endokrinolojisiyle ilgili bu konuları, bitki bilimi alanına getiren en ilginç çalışma ekdizonların yapısının ortaya konmasından bir yıl sonra yapılmıştır. Takemoto ve ark. , (1967) ve Nakanishi (1968) porsuk ağacının yapraklarında bol miktarda β-ekdizon bulunduğunu göstermişlerdir. Yarım ton ipekböceği ekstraktından elde edilen ekdizon miktarı porsuk

ağacının ancak 25 g kuru yaprak veya kök örneklerinden elde edilebilmektedir. Daha zengin bir ekdizon kaynağı ise Polypodium vulgare adı verilen bir eğreltinin ribozomları olup 2. 5 g ribozomdan 25 mg ekdizon elde edebilmektedir. Bitkiler, böcek endokrin araştırmalarında kullanılmak üzere kolayca saf hormon elde etmek için faydalı birer kaynak oluşturur. Ayrıca, bu maddelerin ve analoglarının böcek gelişmesine olumsuz etkilerinden dolayı, zararlı böceklerle mücadelede kullanma potansiyeli doğmuştur. Bitkilerin ekdizonlar bakımından taranması sonucu bu maddelerin normal olarak eğreltilerde ve gymnospermlerde dağılış gösterdiği bulunmuştur. Ekdizonlar daha düşük frekansta angiospermlerde de bulunur. β-ekdizon bitkilerde oldukça yaygın bulunmasına rağmen, diğer zooekdizonlara nadir rastlanır. Porsuk ağacında ilk defa ekdizonların bulunduğu tespit edildikten sonra ilk dört yıl içinde otuz çeşitten daha fazla fitoekdizonların var olduğu gösterilmiş olup bu listeye daha sonra on tane ilave yapılmıştır.

Fitoekdizonların çoğunun en şaşırtıcı özelliği, α- ve β-ekdizonla karşılaştırılınca elde edilen fevkalade hormonal aktiviteleridir. Bazıları 20 kat daha fazla aktiviteye sahiptir. Bu fitoekdizonlar böcek gelişmesine çok zararlı olabilir. Çünkü, bu maddeler α- ve β-ekdizon bir böceğe besinle verildikten sonra 7 saat içinde aktivitesini %50 kaybeder; Siasteron ise 32 saat sonra aktivitesini çok az kaybeder. Bitki hormonlarının biyolojik etkisi deriden enjekte edilmelerine veya ağız yoluyla alınmalarına bağlıdır. Vücut yapısında bozukluklar, kısırlık ve ölüm gibi etkiler en sık rastlanan arazlardır. Muhtemelen böcekler detoksifikasyon mekanizmaları geliştirdiği için, en az etki ağız yoluyla verilince görülür. Besinlerdeki hormonların 3. pozisyondaki hidroksil grubu, dehidroksilasyona uğrayıp, yan zincirleri kopar veya konjugat oluşturabilir. Bitki ekdizonların ekolojik görevleri hakkında bazı noktaları şöyle özetleyebiliriz: 1. Fitoekdizonlar temel olarak oldukça ilkel iki bitki grubunda (eğreltiler ve gymnospermler) yaygın olarak bulunur. Bu bitkiler

tamamen olmasa bile böcek saldırılarından az çok korunmuştur. Dolayısıyla, fitoekdizonlar bitkilerin evriminde angiospermler henüz ortaya çıkmadan belirli bir safhada üretilmeyen başlanmış olabilir. Fitoekdizonların besin caydırıcı görevi, sonra evrimleşen angiosperlerde alkaloidler ve ellajitanenler tarafından yerine getirilmeye başlanmış olabilir. 2. Fitoekdizonlar böceklere uygulandığı zaman onlarda sonuçta kısırlığa ve erken ölüme sebep olan büyüme anormallikleri ortaya çıkar. 3. Ağızdan alınan ekdizonları bazı böceklerin detoksifike ettiğini göstermek mümkün olmasına rağmen, diğer bazı böcekler bu hormonların aktivitesini önleyemez. Fitoekdizonların yapısal çeşitliliği hızlı olarak aktivitenin kaybolmasına karşı biraz koruyucu olabilir. Kutiküla yoluyla vücuduna giren ekdizonları, böcekler daha zor detoksifike edebilir. Böcekler beslenirken bazı ekdizonların bu yolla vücuda girebileceği gösterilmiştir.

4. Fitoekdizon sentezi bitkilerde böcekler arasında sürekli yer alan ortak evrimleşme olayında yalnız bir basamak olarak göz önüne alınmalıdır. Evrimsel tarihin bu bölümünde, çoğu böcek türleri, bitkilerin bu koruma sistemini kısmen veya tamamen etkisiz hale getirmiş olabilir. 5. Fitoekdizonların böcekleri mutlaka öldürmesi gerekmez. Böceklerin metamorfozuna veya üremesine çok az bir etki bile böceklerin tam başarısının düşmesine sebep olabilir. Böylece bitkiler böceklerin saldırısını kontrol eder. 4. SİRKE SİNEĞİ-KAKTÜS İLİŞKİSİ Böcek-bitki ilişkilerinin çok özel ilişkiler olduğunu gösteren en sıra dışı örnek Kircher ve Heed tarafından Bileşik Devletler’in batısında bulunan Sonora çölünde keşfedilmiştir. Bu çölde bulunan dört Drosophila türü dört farklı kaktüs türünün çürüyen parçalarıyla beslenmektedir. Sinekler ve kaktüsler arasında kimyasal olarak besin atraktantı ve besin caydırıcısı olmak üzere iki tip ilişki yer almaktadır.

Besin atraktantı tüm kaktüslerde yaygın olup böceklerin gömlek değiştirme hormonunu sentezlemesine yarayan bir steroldür. Böcekler sterol çekirdeğini kendileri sentezleyemediği için, steroid yapısındaki hormonları sentezlemek için bitkilere bağımlıdır. Hormon sentezleme için böceklerin bitkilerden elde ettiği en yaygın madde sitosteroldür. Sitosterol bitki dokularının başlıca steroludur. Böcekler bu maddeyi bir takım değişikliklerden geçirerek α-ekdizon sentezler. Bu değişiklikler üç grup altında toplanabilir: 1. 5 çift bağının 7 pozisyonuna aktarılması 2. 24. pozisyonunda bulunan etil grubunun koparılması ( bu yapısal özellik hemen tüm bitki ve hayvan sterollerini ayıran en önemli özelliktir ) 3. Üç alkol grubuyla bir keto grubu bağlamak için karbon iskelete yapısının çeşitli pozisyonlarında oksidasyonları. Bu reaksiyonların tümü hemen tüm böcekler tarafından yapılabilmesine rağmen, bu kaktüslerle beslenen Drosophila türleri birinci basamağı gerçekleştirmeyi atlayabilirler. Çünkü Senita kaktüsünde bulunan başlıca sterol, sitosterol olmayıp çok benzer

ve ikinci karbon halkasındaki çift bağ ekdizon sentezi için doğru yerinde bulunmaktadır. Şotenol ile beslenmek, sineklerin gömlek değiştirme hormonu sentezlemesi için daha az kimyasal reaksiyon basamağına ve daha az enzime sahip olmasını gerektirir. Sineklerin bu özelliği onları kaktüslerle beslenmek için bağımlı hale getirmiştir. Laboratuvarda sitosterol ile beslenen larvalar ekdizon sentezleyemediği için ergin sinek haline geçemez. Sineklerin beslenmesiyle ilgili diğer bir sınıf bitki maddeleri alkaloidlerdir. Bu maddelerin her biri , bir tür hariç Drosophila türlerine karşı beslenmede caydırıcı olarak görev yapar. Senita kaktüsünde lofoserein takriben %0. 18 oranında bulunur. Lofosereine benzer bir yapıya sahip trimer alkaloid piloserein de Senita kaktüsünde bulunur. Bu iki alkaloid Drosophila sineklerine karşı caydırıcıdır. Bunların toksik etkileri laboratuvarda beslenme deneyleriyle gösterilebilir. Bu iki alkaloid yalnız D. pachea türüne toksik değildir. Saguaro kaktüsü karnegein adı verilen diğer bir alkaloide sahiptir. Karnegein D. pachea türüne karşı caydırıcı olduğu halde yalnız bu kaktüsle beslenen D. nigrospiracula türüne caydırıcı değildir.

Bitki ve böcekler arasındaki bu ilginç ortak evrimleşme, sirke sineklerinin bir veya iki konak bitki türüne bağlı kalmasına sebep olmuştur. Konak bitkinin yakın akraba bir türe değiştirilmesi, alışık olunmayan bir alkaloid ile karşılaşılmasına sebep olduğu için çok tehlikelidir. Eğer normal konak bitkiler ortadan kaybolursa, sineklerin 5 7 çift bağ değişikliğini başarabilme kabiliyetini hızla kazanmaları gerekmektedir; aksi takdirde onlar da ortadan kalkar. Bitkiler böceklerin onları yemesini az çok önleyebilmek için hem sterol hem de alkaloid sentezlemek için kompleks bir sekonder kimyasal metabolizma evrimleştirmiştir. Çürüyen kaktüs dokularıyla beslenen böcekler, çürüyen parçaları hızla kaktüslerin üzerinde temizlediği için oldukça zararsız hatta faydalıdır. 5. BİTKİLERİN BÖCEK JUVENİL HORMONLARI Juvenil hormonları etkisini, Cecropia larvalarında olduğu gibi, altı hafta kadar sürdürebilir. Juvenil hormonları corpora allata bezinde sentezlenip kana verilir.

Bitkilerde juvenil hormon aktivitesi gösteren maddelerin varlığının keşfinin hikayesi, bilim tarihinin sayfalarını aydınlatan ilginç rastlantılardır. Kağıt faktörü adı verilen ilginç bir durum Harvard Üniversitesi’nde C. M. Williams’ın laboratuvarında misafir olarak araştırmalarını bir Avrupa böceği ile sürdüren Çekoslavak biyolog K. Slama tarafından gösterilmiştir. Amerika’da yeni laboratuvar şartlarında bu böceğin normal metamorfozunu tamamlayıp büyütme denemeleri esrarengiz olarak başarısızlıkla sonuçlandı. Böcekler ısrarlı olarak beşinci larva safhasını tamamlayıp ileri bir safhaya geçemedi. Büyümede bu başarısızlığa neden olarak, Slama’nın Harvad’a taşınınca böcekleri büyüttüğü petri kaplarının tabanına yerleştirdiği Whatman filitre kağıdını Amerikan kağıt havlusuyla değiştirmesi olduğu bulunmuştur. Tekrar Whatman filitre kağıdının kullanılması böceklerin normal büyümesini ve gelişmesini sağlamıştır. Bu durum açıkça göstermektedir ki Scott Brand kağıt, böceklere sürekli juvenil hormonu temin etmekte olup normal metamorfozun durmasına sebep olmaktadır.

Amerikan kağıdının ektraksiyonundan juvabiyon adı verilen bir madde elde edilmiştir. Juvabiyon doğal böcek hormonunun bir analoğudur. Fakat juvabiyon Avrupa böceklerini içine alan yalnız Pyrrhocoridae familyasında aktiftir. Hemiptera içinde bulunan diğer böceklerin, örneğin Lygaeidae’nin, juvabiyon ile beslenmesi hiç bir tepkiye sebep olmamıştır. Dolayısıyla böcek juvenil hormonları, etkileri bakımından oldukça seçicidir. Ekdizonlardan sonra, bitkilerde ikinci tip böcek hormonlarının keşfedilmesi, bu hormonların muhtemel ekolojik etkileri hakkında çeşitli fikirlerin ileri sürülmesine sebep olmuştur. Gömlek değiştirme hormonlarının zıttına, juvabiyon ve onun dehidro türevinden başka bir yapıda hiçbir maddenin varlığı gösterilememiştir. Fakat, juvenil hormon aktivitesine sahip çeşitli bitkilerin var olduğu bilinmektedir. Bowers rastgele 52 tür seçip Tenebrio testiyle hormon aktivitesini tespit etmiş ve bu bitkilerde hormon aktivitesinin frekansının %12 olduğunu bulmuştur. Diğer araştırmalar da bitki materyallerinde bu tip aktivitenin var olduğunu desteklemektedir.

Bitkilerde juvenil hormon aktivitesine sahip maddeler bulunması ve bunların böcek embriyonik gelişmesini durdurması, bazen öldürücü yan etkilere de sahip olması, böceklerin bitkilerden elde ettiği gömlek değiştirme hormonları gibi juvenil hormonlarının da ekolojik görevlere sahip olduğu şüphesizdir. Bu maddeler bitkiler tarafında böcek saldırılarına karşı maksatlı olarak üretilen bir çeşit gelişmiş savunma sistemleri olabilir. Bu görevlerine uygun olarak, juvenil hormonlarının sentetik analogları zirai mücadelede kullanılmak üzere insektisit olarak pazarlanmaktadır. Bitkilerde böceklere karşı sekonder maddelerin hormonal savunma sağladığı anti-JH maddelerinin keşfedilmesiyle gösterilmiştir. Prekosen 1 ve 2 adı verilen iki kromen böceklere dirençli bir Compositae üyesi olan Ageratum houstoniatum’dan elde edilmiştir. Bu iki madde böcek besinine ilave edilince juvenil hormon aktivitesine etki ederek metamorfozun çok erken tamamlanmasını sağlar. Dolayısıyla, bazı böcek larvaları bu maddelerin etkisiyle birkaç larva safhasını atlayarak tam gelişmemiş ergin haline gelir. Bu tam gelişmemiş erginlerin dişileri genellikle kısırdır.

6. FEROMONAL ILIŞKILER VE ÇAM KABUKBÖCEKLERI Çeşitli kabuk böcekleri çam ağaçlarında ciddi zararlara ve kereste ticaretinde önemli kayıplara sebep olur. Bu zararlara sebep olan böcekler kontrol amacıyla uzun yıllar incelenmiştir. Kuzey Amerika‘da böcek zararlarından etkilenen ağaçlardan biri Pinus ponderosa’dır. Bu çam türüne Dendroctonus brevicomis ve İps confusus adı verilen iki böcek türü zarar verir. Pinus ponderosa Dendroctonus brevicomis İps confusus

Çam kabuğunun reçinesi uçucu terpenler bakımından zengindir. Uçucu terpenler bu ağaçlar tarafından buhar halinde çevreye sürekli yayılır. Bu terpenler, dişi kabuk böceklerini cezbeder. Dişi böcekler çam kabuğunda beslenmek için yerleşir. Dişi böcekler çam üzerine yerleştikten sonra üreme maksadıyla onlar da erkek böcekleri cezbetmeye başlar. Bu amaç için dişi böcekler üç maddeden oluşan bir karışım kullanır. Bunlardan mirsen çam reçinesinden elde edilip doğrudan kullanılır. Diğer iki madde, ekzobrevikomin ve frontalin, bisiklik ketal yapıda olup böcekler tarafından sentezlenir. Feromon karışımıyla cezbedilen erkekler çam ağaçlarının dişilerin bulunduğu yerlere gelerek, dişilerle çiftleşir ve yeni bir böcek dölü ortaya çıkar. Çam ağaçlarına zararı başlatan dişi böcekler, çevreye yaydıkları eşey feromon karışımındaki maddelerin oranını değiştirerek popülasyondaki eşey oranını kontrol etmektedir. Bu durum böcek zararının başladığı bölgelerde böcek dışkısına yapay olarak bu üç maddenin farklı oranlarda eklenmesiyle deneysel olarak gösterilmiştir. Üçlü karışım dişi ve erkekleri 1: 1 oranında cezbetmektedir; fakat frontalin karışıma konmaz ise oran erkeklerin lehine 2: 1 olarak değişir.

Çam ağaçlarını işgal eden böceklerin ayısı, böceklerin tümüne yetecek besin var olduğu sürece optimum seviyeye ulaşır. Optimum seviyeye ulaşılınca, dişi böcekler feromon üretimini durdurup, erkeklerin o bölgeye gelmesini önleyen caydırıcı verbenon adı verilen bir madde sentezleyerek çevreye yayar. Bu keton verbenon, çam kabuğunun terpenoidlerinden olan α-pinenden üretilir; α-pinen önce oksidasyonla alkol verbenola dönüştürülür; daha sonra verbenol verbenona oksitlenir. Böceklerle çam ağaçları arasındaki ilişkinin bu safhasında verbenolun da görev yaptığı zannedilmektedir. Böcekler çam kabuğundan elde ettikleri mirseni yapısal olarak değiştirmeden doğrudan kullanılır; fakat besinle elde ettikleri materyali küçük değişikliklerden geçirdikten sonra verbenon ve verbenolu sentezleyebilir. Bu ilişkiyle ilgili diğer bir ilginç durum ise sinerjizmdir. Maksimum etkinin elde edilebilmesi için feromon karışımının üç yapıtaşının birlikte bulunması gereklidir. Frontalin-brevikomin karışımına mirsen ilave edilmesi cezbetme etkisini iki kat artırmaktadır. Ayrıca, bu karışımda mirsen bulunması mutlak gerekli olup, ona yapısal olarak benzeyen limonen onun görevini yapar.

Frontalin ve 3 -karenden oluşan bir karışım erkekleri cezbedeceği yerde dişileri cezbetmektedir. Bu karışım, şüphesiz, çam ağaçlarında böcek zararı başlamadan önce dişi böcekleri ağaçlardan uzaklaştırmak için kullanılmaktadır. Çam ağaçlarıyla kabuk böcekleri arasındaki bu karmaşık ilişkide mikroorganizmaların da görev yapmasıyla daha da karmaşık bir hal alır. Mikroorganizmalar, muhtemelen böceklerde α-pineni verbenona in vivo olarak dönüştürülmesinde görev yapmaktadır. İps confusus bağırsağından elde edilen bir bakteri α-pineni verbenola oksitlediği; ayrıca Dendroctonus’ta simbiyotik bir mantarın vebenolu verbenona oksitlendiği gösterilmiştir. Bu sonuçlardan, konak bitkilerde mikroorganizmaların gelişmesi, kabuk böceklerinin ağaçları başarılı bir şekilde işgal etmesinde davranışına etki ederek önemli olabilir. Ağaçlar reçinelerinin kimyasını değiştirerek böcek saldırısına karşı direnç sağlayabilirler. Dendroctonus pseudotsugae kabuk böceklerinin saldırısına maruz kalan Douglas köknarları, A. B. D’nin batısında terpenoid içerikleri bakımından klinal olarak farklılık gösterdiği ortaya konmuştur. Yani, α- ve β-pinen oranı coğrafyaya bağlı olarak önemli derecede değişiklik göstermektedir.

Bu farklılık, Douglas köknarı kabuk böceklerinin α-pinen ile cezbedildiği fakat β-pinenle caydırıldığı için önemli olabilir. Bu yüzden böceklere karşı daha dirençli olabilir.