Briofite Lemersione dallacqua Le Briofite comprendenti epatiche muschi

Briofite

L’emersione dall’acqua • Le Briofite, comprendenti epatiche, muschi e antocerote, rappresentano il passaggio dall’organizzazione tallosa (pseudotessuti) a quella cormofica. • Si ha una differenziazione morfologica della pianta in relazione al passaggio dalla vita acquatica alla vita terrestre.

• Nei muschi si ha la comparsa di un sistema conduttore rudimentale per trasportare i liquidi dalle rizine assorbenti alle parti più distanti. • Tale s. conduttore consiste nella avvenuta differenziazione di alcune cellule del tallo in elementi allungati, poco settati, adattati al trasporto delle soluzioni. • Questa differenziazione, estendendosi e raggiungendo un grado di evoluzione più complessa, conduce all’organizzazione di piante adattate sempre meglio alla vita terrestre, provviste di membri morfologici distinti (radice, fusto e foglie =cormo).

• Le Briofite hanno ancora caratteristiche tali da giustificare la loro attribuzione alle tallofite soprattutto per la mancanza di un sistema vascolare differenziato. • Si assiste al passaggio dal tipo talloso laminare al tipo talloso frondoso con differenziazione di un asse e di un sistema di foglioline (fronde), ma il vero cormo compare nelle Pteridophytae.

• Epatiche e Antocerote • Tallo appiattito (Simmetria bilaterale) • Muschi Tallo cormoide con rizoidi, fusticino, foglioline (simmetria radiale). epatica antocerote muschio

• Nei muschi non si può parlare di vere e proprie foglie perché esse sono prodotte dal suddividersi della cellula iniziale mentre nelle cormofite gli abbozzi fogliari derivano da uno strato ben definito (dermatogeno).

Ciclo ontogenetico • Il ciclo ontogenetico è una successione ciclica di eventi nel corso della vita di una specie scanditi da due processi fondamentali: la gamia e la meiosi. • Con la gamia si ha il raddoppiamento del nr. cromosomico, mentre con la meiosi si ripristina il numero aploide tipico dei gameti e delle spore.

• La piantina del muschio reppresenta la fase gamica del ciclo sessuato della pianta (il gametofito), mentre nelle altre cormofite le foglie sono prodotte sullo sporofito, perciò se dal punto di vista funzionale le foglie dei muschi e delle cormofite sono organi analoghi, morfologicamente non sono omologhi.

Le Briofite: gametofito e sporofito Sporofito Gametofito

Habitat • Le Briofite comprendono tutte piante autotrofe adatte agli ambienti ecologicamente più diversi, dalle zone umidissime proprie di alcune epatiche a quelle più secche di taluni muschi xerofili.

Citologia • Le pareti cellulari sono formate di pectina e di cellulosa. Posseggono cloroplasti con clorofilla a e b, beta carotene e pigmenti del gruppo delle xantofille. Principale sostanza di riseva è l’amido.

Le Briofite: il gametofito

Riproduzione gamica • Le Briofite sono piante con evidente alternanza di generazione antitetica. Si ha un gametofito pluricellulare ben differenziato sul quale si sviluppano anteridi ed archegoni; gli spermatozoidi sono flagellati mentre l’oosfera nell’archegonio è immobile. Dalla fecondazione nasce uno sporofito che si è impiantato nel gametofito dal quale trae il nutrimento (essendo esso privo di clorofilla). La generazione aploide del gametofito è dominante come importanza vegetativa su quella diploide.

• E’ importante ricordare che nelle briofite ogni gametofito essendo aploide forma ogni anno gameti con corredo genico sempre identico, con grande limitazione delle possibilità di insorgenza di nuovi caratteri e quindi di evoluzione. • Inoltre, nelle specie omotalliche portano sia anteridi che archegoni sullo stesso gametofito, è estremamente probabile l’incontro di gameti identici, con formazione di sporofiti completamente omozigoti in cui i fenomeni di ricombinazione genica sono inefficaci, consistendo semplicemente nello scambio di cromosomi o di porzioni di cromosomi perfettamente identici. In questi casi, l’unica possibilità di comparsa di nuovi caratteri sarà legata alle mutazioni spontanee.

Le Briofite: il protonema • La spora germina originando il protonema

Le Briofite: il gametofito Foglioline Rizoidi Fusticino

Archegonio • • Presenta una porzione basale ingrossata detta ventre ed un allungamento detto collo ed è impiantato direttamente sul gametofito. Un archegonio si origina da una cellula superficiale del gametofito e un archegonio prossimo a maturità è formato da uno strato di cellule avvolgenti il collo che è pluricellulare solo alla base, nell’interno ci sono una pila di cellule sovrapposte dette cellule del canale del collo ed una cellula basale la quale più tardi si divide in due. Di esse una cellula più bassa diventa l’oosfera, mentre l’altra (sorella dell’oosfera) diventa la cellula del canale del ventre. oosfera

• Nell’archegonio maturo si lacera la sommità delle cellule parietali del collo e si liquefanno tutte le cellule del canale del collo e del canale del ventre trasformandosi in un materiale mucillaginoso che ha azione chemiotropica sugli spermatozoidi. • L’oosfera è l’unica cellula che rimane al fondo dell’archegonio, pronta ad essere fecondata.

Anteridio • L’anteridio è un organo clavato, ellittico o sferoidale prodotto dall’attività di una cellula superficiale che dividendosi genera lo strato esterno sterile della parete ed internamente le cellule fertili madri degli anterozoidi. Foglioline involucrali • Ogni anteridio contiene un numero assai elevato di anterozoidi muniti di flagello all’estremità posteriore mediante il quale può muoversi in acqua. Anteridi

• Il trasporto degli anterozoidi sul collo dell’archegonio viene facilitato dalla notevole vicinanza degli organi dei due sessi, ed anche dal velo liquido che avvolge gli organi sessuali, ivi trattenuto dalla presenza delle parafisi, che sono appendici filiformi interposte fra gli archegoni. • Nelle specie dioiche le difficoltà può essere maggiore in via teorica, ma in pratica si osserva l’avvicinamento, in cespugli di molti individui, per cui anche in questo caso il trasporto degli anterozoidi non presenta eccessive difficoltà.

Le Briofite: la fecondazione Anterozoide Archegonio Anteridio

Le Briofite: giovane sporofito Quando lo sporogonio ha raggiunto il suo completo sviluppo esso risulta formato dalla capsula (urna) che contiene le spore, dalla seta che sorregge la capsula, mentre una porzione leggermente espansa in basso detta piede costituisce l’appoggio sulla pianta gametofora. Seta Piede Foglioline involucrali Caliptra Capsula

Le Briofite: lo sporofito • Lo sporofito si sviluppa sul gametofito dal cui dipende troficamente.

Le Briofite: lo sporofito Capsula con caliptra Seta Piede

Le Briofite: la capsula

Le Briofite: la capsula Opercolo Spore Columella

Le Briofite: la capsula Peristomio Denti Spore

Riproduzione agamica • Le briofite possono propagarsi anche vegetativamente, per frammentazione del tallo o per formazione di gemme, gruppi di cellule specializzate destinate a questo scopo, che in alcune epatiche sono contenute in apposite strutture a forma di scodelletta poste sulla superficie del gametofito. Talli di Lunularia cruciata e coppella con propaguli.

Sistematica • Le briofite comprendono i tre gruppi dei muschi, delle epatiche e degli antoceri, da molti considerati a livello di classi: Bryopsida, Marcanthiopsida Anthocerotopsida. • Altri autori le considerano invece come tre divisioni a sè stanti: Bryophyta, Marcanthiophyta (o Hepatophyta), Anthocerophyta. Questo sulla base della convinzione che le briofite non rappresentino tutte le linee originate a partire da un antenato comune.

I muschi (Bryopsida) • Con oltre 10. 000 specie circa, sono il gruppo di briofite più diffuso ed a loro in particolare si riferiscono le caratteristiche descritte precedentemente. • Comprendono anche il gruppo degli sfagni, piantine che vivono negli ambienti acidi e freddi delle torbiere. Gli sfagni hanno pareti impregnate di fenoli, sostanze antisettiche rendono i loro tessuti resistenti alla decomposizione. Muschio Sfagno

Polytricum Funaria Sphagnum Mnium

Le epatiche (Marchantiopsida) • Nelle epatiche, che comprendono circa 8. 000 specie, i gametofiti a morfologia dorsoventrale hanno portamento particolarmente appiattito al suolo. Possono essere fogliosi, ma con foglioline di aspetto diverso da quelle dei muschi, oppure privi di foglie e di aspetto talloso nastriforme, simile a quello di alcune alghe verdi. • Sull’epidermide possono essere presenti aperture (pori), funzionalmente simili a stomi rudimentali, ma privi di cellule di guardia e sempre aperti. Gli sporangi sono spesso privi di seta.

Anthocerotopsida • Nel piccolo gruppo delle Anthocerotopsida (un centinaio di specie) i gametofiti sono tallosi, di aspetto simile a quelli di alcune epatiche. • Gli sporofiti a forma di cilindri sottili e privi di seta sono verdi e fotosintetizzanti e hanno epidermide con stomi muniti di cellule di guardia. Questi sporofiti vivono per alcuni mesi, accrescendosi grazie ad un meristema intercalare presente alla base. • Sono considerati sporofiti particolarmente evoluti rispetto a quelli delle altre briofite, soprattutto perchè mostrano la tendenza a divenire perenni e autonomi dal gametofito.

Interesse ecologico e applicativo • Le briofite sono presenti in ambienti diversi, come il sottobosco delle foreste, i prati, le rocce, i tronchi degli alberi. Dal momento che non hanno radici o altri organi ipogei che si approfondiscono nel terreno, questi vegetali non necessitano di un terreno profondo e riescono a vivere anche su substrati sottilissimi, purchè vi sia umidità sufficiente. • La mancanza di tessuti conduttori e la fisiologia della riproduzione che necessita della presenza di acqua per l’incontro dei gameti limitano infatti la loro diffusione a ambienti con presenza di umidità. La maggior parte delle briofite è tuttavia in grado di superare periodi anche prolungati di mancanza di acqua e altre condizioni ambientali estreme in uno stato disidratato di vita latente, per poi riprendere la normale attività vegetativa nel giro di poche ore in presenza di acqua. Questo grazie alla grande capacità di assorbimento rapido tipica di queste piante.

• La possibilità di sottrarsi alle condizioni sfavorevoli in forma di vita latente conferisce a molte briofite spiccate caratteristiche di piante pioniere, come è dimostrato dal fatto che sono particolarmente diffuse negli ambienti inospitali delle elevate altitudini e latitudini (tundre artiche e alpine), dove le più evolute ma più esigenti piante vascolari non sono in grado di vivere. In alcune cenosi forestali di climi freddi e umidi, come alcuni tipi di boschi di abete rosso, le condizioni ambientali del sottobosco con elevata umidità e acidità, scarsa illuminazione e basse temperature fanno sì che la vegetazione sia dominata da briofite, che svolgono anche l’importante ruolo ecologico di difendere il terreno dall’erosione. • Tipi di vegetazione come le torbiere sono dominati da sfagni e altre briofite. Spesso sono briofite, insieme a licheni, i primi organismi che colonizzano suoli vergini come rocce nude e lave, oppure innescano le successioni secondarie. Come altri organismi che assorbono attraverso tutta la superficie, anche molte briofite sono sensibili all’inquinamento e tendono a rarefarsi nelle città, dando luogo ai cosiddetti “deserti di briofite” degli ambienti urbani. Alcune specie, sensibili selettivamente a determinati inquinanti, possono essere usate come bioindicatori.

• L’interesse economico e applicativo delle briofite è legato soprattutto all’utilizzazione della torba, materiale organico molto assorbente, usato come substrato per la coltivazione delle piante, come ammendante dei terreni troppo pesanti o alcalini, come combustibile. La torba viene estratta dalle torbiere, che sono comunità dominate da muschi del tipo degli sfagni presenti in ambienti freddi e umidi e caratterizzate da un p. H estrememente acido, anche inferiore a 4. • L’acidità limita la crescita di altre piante e unita alla presenza di sostanze antisettiche prodotte dagli sfagni impedisce la decomposizione dei residui di queste piante, che si accumulano a costituire la torba. Anche eventuali resti di altre piante e di animali vengono conservati quasi inalterati nelle torbiere, che per questo motivo costituiscono ambienti ideali per la raccolta di dati per gli studi paleontologici e in particolare paleobotanici: attraverso lo studio dei pollini fossili prelevati nei diversi strati delle torbiere riferibili a epoche diverse è stato possibile sapere quali specie erano presenti nel passato in determinati territori e ricostruire i tipi di vegetazione succedutisi nel tempo. •

• Le torbiere rappresentano habitat di notevole interesse naturalistico e possono ospitare specie vegetali specializzate (tra cui numerose piante insettivore) ad areale ristretto o frammentato. L’estrazione incontrollata della torba può rappresentare una minaccia per la sopravvivenza di questi habitat e attualmente in molti paesi è vietata o regolata per legge.

Pteridofite

Pteridofite • Il passaggio dalle Briofite alle Pteridofite è contraddistinto da una progressiva emancipazione di queste ultime dall’ambiente acquatico. Nell’habitat delle piante si delinea la prevalenza delle forme terrestri su quelle acquatiche. La pianta di felce che può diventare anche arborescente appartiene alla fase diploide sporofitica. • Nelle Pteridofite vi è ancora un’alternanza di generazione antitetica, ma mentre nelle Briofite la fase gametofitica era dominante nel ciclo ontogenetico, nelle Pteridofite si verifica il contrario, la riduzione della fase gametofitica e la dominanza di quella sporofitica. • La comparsa delle Pteridofite con la netta prevalenza della fase sporofitica è contrassegnata da una differenziazione morfologica dell’apparato vegetativo con la comparsa di vere radici, di vere foglie e di un tronco.

Tipo di organizzazione Eucarya Myxomycota Acrasiomycota Oomycota Plasmodiophoromycota Eucarioti Eumycota Glaucophyta Rhodophyta Chlorophyta Euglenophyta Dinophyta Cryptophyta Chlorarachniophyta Haptophyta Heterokontophyta Bryophyta Pteridohyta Spermatophyta autotrofi Cyanobacteria Prochlorophyta eterotrofi e simbiontici Archaea Bacteria autotrofi, in parte eterotrofi secondari Procarioti Taxon Alghe procariote Funghi mucillaginosi Funghi chitinosi Licheni Alghe eucariotiche Embriofite Cormofite Piante verdi terrestri Sistematica

LE PTERIDOFITE Le pteridofite comprendono tutte le piante la cui diffusione è principalmente affidata a meiospore e che posseggono uno sporofito formato da veri tessuti presentano sistemi di conduzione e trasporto dell’acqua o dei nutrienti (VERI TESSUTI) non producono fiori o semi Dicksonia CRITTOGAME VASCOLARI Le pteridofite vengono definite Pteridophyta

Le pteridofite sono enormemente più evolute delle briofite per gli apparati vegetativi e per il loro ciclo vitale, ma sono molto simili alle briofite per le modalità di riproduzione sessuale in quanto avviene a seguito dell’unione tra gameti prodotti da ANTERIDI ed ARCHEGONI. Da questa unione viene generato un EMBRIONE che, come nelle briofite, non entra in quiescenza, ma è più evoluto in quanto in esso sono già riconoscibili le parti della futura pianta Le pteridofite, a differenza delle briofite, sono caratterizzate da alternanza di generazioni antitetiche eteromorfiche in cui prevale lo SPOROFITO Il GAMETOFITO ha una vita molto breve ed è perenne solo in alcune specie molto primitive Un’altra fondamentale differenza riguarda la morfologia dello sporofito che è semplicissimo nelle briofite e raggiunge notevoli dimensioni e livelli di complessità nelle pteridofite dove è di norma costituito dai tre organi fondamentali delle TRACHEOFITE (radici, fusto e foglie) Le pteridofite sono le più antiche piante vascolari comparse sulla terra ferma per cui in alcune di esse si possono ancora riscontrare forme molto arcaiche di sistemi di conduzione Leptopteris superba Pteridophyta

Morfologia L’embrione L’EMBRIONE si può considerare uno sporofito allo stadio giovanile che viene nutrito dal gametofito e continua così quella dipendenza trofica tra le due generazioni già presente nelle briofite Tuttavia la dipendenza trofica è limitata nel tempo in quanto ben presto dall’embrione si sviluppa la giovane piantina che diviene completamente autosufficiente Pteridophyta

Lo sporofito adulto Le pteridofite erano un tempo collocate nelle CORMOFITE poiché il loro apparato vegetativo è costituito da radici, fusto e foglie e non da un TALLO Questo, tuttavia non è vero per alcune specie fossili che erano formate solo da un rizoma sotterraneo che era adibito anche all’assorbimento dell’acqua e da piccole e semplici porzioni subaeree poco ramificate e ricoperte da piccole estroflessioni simili a foglie, ma prive di nervatura (Asteroxylon mackiei – Devoniano, circa 350 milioni di anni fa) Lo sviluppo delle foglie è un momento cruciale nell’evoluzione di questi organismi e di tutti gli organismi vegetali che popolano le terre emerse in quanto le foglie non sono solo gli elementi deputati ad effettuare preferenzialmente la fotosintesi, ma costituiscono quegli elementi che preferenzialmente disperdono l’acqua e, quindi, il loro sviluppo è parallelo allo sviluppo di metodi e strutture per limitare la perdita dell’acqua e stabilizzare il bilancio idrico Blechnum discolor Pteridophyta

LE FOGLIE Si può dire che tutta la sistematica dei vari stipiti di pteridofite si basi sul tipo di foglie Nella maggior parte delle Psilophytopsida (Rhyniophyta) non vengono differenziate vere e proprie foglie Nelle Lycophytopsida (Lycophyta) si trovano già le prime autentiche foglie (LICOFOGLIE o MICROFILLE) che appaiono di norma caratterizzate dal possedere una sola nervatura che inizialmente non si estende nemmeno lungo tutta la lamina fogliare Nelle Equisetopsida (Sphenophyta) le foglie sono inizialmente verticillate e poi, nelle specie attuali di equiseti, concrescono lateralmente così da costituire ad ogni nodo una specie di guaina Nelle Pteridopsida (Pterophyta) invece le foglie hanno subito un’evoluzione notevole passando da forme simili a fusti ramificati frequentemente su più piani a fusti ramificati su un unico piano fino alla produzione di piccole espansioni laterali. Questa forma si è evoluta fino a dare origine, nelle specie attuali, alle FILICOFOGLIE (o MACROFILLE). Queste sono spesso suddivise in PINNE, PINNULE e livelli di ramificazione ancora inferiori Pteridophyta

Alla foglia può essere affidata soltanto la funzione vegetativa di organo fotosintetizzante (TROFOFILLO) o soltanto la funzione riproduttiva (SPOROFILLO) o entrambe le funzioni (TROFOSPOROFILLO) La struttura anatomica delle foglie è molto simile a quella della Angiospermae, con due strati di epidermide ed un mesofillo clorofilliano all’interno La disposizione delle gemme può risultare caratteristica come nel caso delle felci che posseggono VERNAZIONE CIRCINNATA e la cui foglia assume, all’inizio del suo sviluppo e durante la sua distensione, la forma di un pastorale Pteridophyta

IL FUSTO Il fusto di alcune specie estinte di Sphenophyta potevano raggiungere i 2 m di diametro e fino a 40 metri di altezza Tra le specie viventi ne esistono alcune che sono arboree, ma la maggior parte delle specie sono di dimensioni minori La funzione principale del fusto è quella di portare le foglie, cioè gli organi deputati alla fotosintesi, ma insieme a questa funzione il fusto deve trasportare l’acqua alle foglie per fare la fotosintesi e i prodotti della fotosintesi al resto della pianta Ecco quindi che nei fusti delle pteridofite si sviluppano XILEMA e FLOEMA in forme molto differenti durante l’evoluzione di questo gruppo Pteridophyta

Ecco quindi che nei fusti delle pteridofite si sviluppano XILEMA e FLOEMA in forme molto differenti durante l’evoluzione di questo gruppo La disposizione più arcaica di questi elementi conduttori si trova nelle Psilophytopsida (ma anche in alcune Pterophyta) il cui fusto possiede un cordone compatto di XILEMA al centro che viene avvolto da un mantello di floema. Questa organizzazione primitiva, posseduta dalle piante terrestri più primitive, prende il nome di APLOSTELE o PROTOSTELE. In questi fusti semplici mancava l’endoderma e il midollo al centro della STELE Un’organizzazione tanto semplice dei tessuti conduttori poteva essere sufficiente per far quadrare il bilancio idrico dato che queste piante primitive erano prive di foglie e di vere radici. In esse la quantità di soluzioni trasportate era piuttosto limitata e queste piante erano costrette a vivere in ambienti molto umidi La PROTOSTELE è stata conservata anche in piante provviste di vere foglie Pteridophyta

Secondo una delle teorie dell’evoluzione della stele si ritiene che dalla PROTOSTELE si sia evoluta un’altra forma chiamata ACTINOSTELE, largamente diffusa nelle radici e presente in alcune Lycophyta. Essa è costituita da una massa centrale legnosa alla cui periferia sono situati alternativamente i tessuti conduttori cribrosi e legnosi. Tali modifiche avrebbero prodotto un aumento dei tessuti conduttori con il conseguente maggior trasporto di acqua e soprattutto sarebbe aumentata la superficie di contatto tra XILEMA e FLOEMA. Questi possibili maggiori scambi tra XILEMA e FLOEMA sarebbero e sono ancora maggiori nella PLECTOSTELE che si sarebbe sviluppata dalla ACTINOSTELE e che è ora largamente diffusa proprio nelle Lycophyta. Essa è costituita da strati alterni di XILEMA e FLOEMA. Questi primi tre tipi di STELE hanno in comune il fatto che al centro del fusto non vi è alcun tipo di midollo che esiste invece in tutti gli altri tipi di fusto. Pteridophyta

Secondo un’altra linea dalla PROTOSTELE si sarebbe passati alla SIFONOSTELE ECTOFLOICA, che si trova ancora oggi in Tmesipteris oltre che in varie Lycophyta e Sphenophyta Essa ricorda molto una PROTOSTELE dalla quale si differenzia perché possiede un cilindro di legno cavo riempito dal MIDOLLO Questo cilindro pieno di midollo avrebbe costituito un vantaggio di tipo strutturale infatti mentre un cilindro “pieno” è più resistente alla trazione, un cilindro “vuoto” è più resistente alle forze di taglio poiché le forze agenti sullo XILEMA si annullano al centro della STELE. Di conseguenze la presenza del midollo potrebbe essere stata un vantaggio per la stabilità trasversale delle piante, oltre che come elemento di stoccaggio delle sostanze di riserva Tmesipteris Pteridophyta

Dalla SIFONOSTELE ECTOFLOICA sarebbe derivata la SIFONOSTELE ANFIFLOICA nella quale il FLOEMA è situato sia tra CORTECCIA e XILEMA sia tra XILEMA e MIDOLLO Questo tipo di stele è ancora oggi osservabile in alcune Lycophyta (Selaginellaceae) sia in alcune Pterophyta Dalla frammentazione di questi fasci di conduzione si è probabilmente originata l’APLOMERISTELE che è la tipica stele delle maggior parte delle Filicales La sezione trasversale di un fusto con APLOMERISTELE evidenzierà un certo numero di fasci concentrici perifloematici ognuno costituito da una porzione centrale compatta di XILEMA completamente circondata da FLOEMA I fusti con al centro un’unica stele sono diffusi in piante estinte con foglie piccole e bassa richiesta di acqua mentre i fusti dotati di APLOMERISTELE sono diffusi in piante viventi con foglie anche molto grandi Pteridophyta

La seconda linea evolutiva che sarebbe partita dalla SIFONOSTELE ECTOFLOICA avrebbe condotto alla SIFONO-EUSTELE che si rinviene in alcune Pterophyta considerate evolute (Osmundaceae) Essa costituisce una problematica fase di passaggio verso la EUSTELE ed è caratterizzata dalla frammentazione dello XILEMA in un certo numero di cordoni distinti tra i quali il midollo si spinge formando dei primitivi RAGGI MIDOLLARI Dalla ulteriore frammentazione del FLOEMA si passa alla struttura tipica della EUSTELE La EUSTELE si trova nelle primitive Equisetacee e nelle Ofioglossacee che, invece, sono considerate tra le più evolute La EUSTELE è la stessa STELE che si rinviene nelle Gimnospermae, tuttavia è probabile che in queste derivi direttamente dalla PROTOSTELE e non dalla SIFONO-EUSTELE come nelle pteridofite Pteridophyta

LA RADICE Le radici rappresentano l’apparato assorbente Nelle Psilophytopsida non esistevano radici, ma già nelle Lycophyta queste sono ben differenziate e si sviluppano mediante una cellula apicale che cresce e si divide dicotomicamente La struttura della stele nella maggior parte delle felci è del tipo ACTINOSTELE, come nelle SPERMATOPHYTA Pteridophyta

Il gametofito Nelle pteridofite più primitive il gametofito, o PROTALLO, è ancora pluriennale, di solito parzialmente o totalmente interrato, per cui è privo di clorofilla, e si nutre per via micotrofica Gametofiti più evoluti sono quelli laminari che hanno dimensioni di una decina di millimetri e sono autotrofi per la presenza di clorofilla Il massimo dell’evoluzione coincide con la riduzione del PROTALLO che è costituito da poche cellule che si formano addirittura nella meiospora dalla quale finiscono per sporgere solo in parte Nelle pteridofite questa serie evolutiva si rinviene praticamente in ogni stipite che possiede sia forme con gametofiti molto sviluppati sia forme con gametofiti estremamente ridotti Pteridophyta

I gametofiti autonomi sono formati da un certo numero di RIZOIDI ialini del tutto simili per forma e funzione a quelli delle briofite, da cellule vegetative e da GAMETANGI (ANTERIDI e ARCHEGONI) che ricordano molto quelli delle briofite Pteridophyta

Riproduzione La riproduzione vegetativa Il PROTALLO normalmente non si riproduce per via vegetativa, tuttavia sono noti rari casi di produzione di PROPAGULI da parte del gametofito La riproduzione vegetativa è invece abbastanza frequente da parte dello sporofito Essa avviene facilmente per spezzettamento del cespo intero o del suo rizoma. Un certo numero di felci sono capaci di produrre al margine delle loro foglie delle nuove piantine che, appena distaccate, sono in grado di accrescersi e di formare così una nuova pianta Pteridophyta

Riproduzione per sporogonia Questo tipo di riproduzione è affidato a MEIOSPORE prodotte in seguito a divisioni mitotiche da parte di cellule particolari (CELLULE MADRI DELLE MEIOSPORE) che nelle pteridofite sono situate all’interno di SPORANGI delimitati da una parete fatta da cellule sterili Nelle specie più primitive gli sporangi sono portati all’apice di ramificazioni (Rhynia), ma nella maggior parte delle specie essi sono prodotti da foglie più o meno modificate Nel caso di SPOROFILLI questi, in molte specie, sono inseriti a spirale su di un asse ingrossato così da formare un complesso spiciforme che viene denominato STROBILO Pteridophyta

Notevole è il valore sistematico e filogenetico degli SPORANGI Nelle Rhyniophyta gli sporangi erano isolati (Rhynia) o appaiati (Horneophyton), apicali al fusto e alle sue ramificazioni Nelle Zosterophyllophyta gli sporangi, pur rimanendo apicali a minuscole ramificazioni, erano inseriti anche lungo il fusto e non solo al suo apice Rhynia Nelle Lycophyta gli sporangi divengono ascellari. Essi infatti sono riuniti all’ascella di foglie normali oppure di sporofilli per lo più riuniti in strobili terminali ai rami Pteridophyta

Nelle Sphenophyta attraverso forme primitive intermedie si arriva alla forma degli equiseti attuali i cui sporangi hanno forma peltata, sono riuniti in strobili terminali e vengono portati sulla pagina inferiore, in prossimità del margine Nelle Pterophyta si passa da forme con sporangi isolati, situati alle estremità delle ramificazioni del filloforo, a sporangi, sempre isolati, disposti lungo il margine dei macrofilli derivati dai fillofori Solo in seguito gli sporangi si riuniscono in gruppi (SORI) e cambiano posizione spostandosi sulla pagina inferiore della foglia dapprima in prossimità del suo margine, che spesso è ripiegato per proteggerli, in seguito più ventralmente Pteridophyta

fronda fertile soro Sempre nelle Pterophyta si nota il passaggio da forme, con gli sporangi privi di protezione, a forme più evolute, nelle quali si differenzia una membrana (INDUSIO) che protegge i SORI, a forme ancora più evolute nelle quali la protezione delle spore è ulteriormente accresciuta in seguito al ripiegamento della stessa foglia che porta gli sporangi (formazione di strutture paragonabili ad un frutto primordiale – SPOROCARPI) Pteridophyta

Riproduzione sessuale La riproduzione sessuale avviene tra ANTEROZOIDI bicigliati (talvolta pluricigliati) che vengono liberati dagli ANTERIDI in cui vengono prodotti ed OOSFERE che sono differenziate nella porzione basale ingrossata degli ARCHEGONI La proliferazione dello zigote di norma segue immediatamente la gamia e porta alla formazione di un embrione Si conoscono gametofiti OMOTALLICI ed ETEROTALLICI Nei gametofiti OMOTALLICI è stata accertata (almeno in Pteridium aquilinum) l’autosterilità che ha, probabilmente, lo scopo di impedire la formazione di sporofito omozigoti Pteridium aquilinum Pteridophyta

sporofito Il ciclo della felce dolce (Polypodium vulgare) è il seguente: Le meiospore vengono diffuse ovunque dal vento e se cadono in un ambiente adatto (umido e non eccessivamente soleggiato) germinano producendo un PROTALLO laminare e cuoriforme che si attacca al terreno con dei rizoidi che spuntano dalla pagina inferiore 2 plantula 3 Dopo un breve tempo il PROTALLO produce, sulla sua faccia inferiore, ANTERIDI ed ARCHEGONI (specie OMOTALLICA) gametofito 1 In presenza di un sottile film di liquido avviene la fecondazione con la produzione di uno zigote e subito dopo di un EMBRIONE rizoidi Pteridophyta

Dopo la fecondazione il protallo muore e l’embrione da origine ad una plantula che inizialmente ha uno sviluppo simile ad una briofita, ma poi si sviluppa in una pianta autonoma complessa. sporofito In breve tempo la piantina cresce formando un lungo rizoma sul quale sono inserite le foglie 2 plantula A stagione avanzata le foglie producono gli sporangi raggruppati in SORI che assumono una colorazione tipica 3 All’interno degli sporangi vengono prodotte le meiospore che si libereranno all’apertura dello sporangio gametofito 1 rizoidi Pteridophyta

A maturità le spore sono liberate attraverso la rottura dello sporangi spore Pteridophyta

Pteridopsida Pteridophyta Psilophytopsida Rhyniales Zosterophyllales Trimerophytales Psilotopsida Lycopodiopsida Primofilices Eusporangiatae Asteroxylales Protolepidodendrales Lycopodiales Selaginellales Leptosporangiatae Lepidodendrales Isoetales Equisetopsida (=Sphenopsida) Sphenophyllales Equisetales Hydropterides Pseudosporochnales Protopteridales Cladoxylales Coenopteridales Archaeopteridales Ophioglossales Marattiales Osmundales Gleicheniales Schizaeales Hymenophyllales Matoniales Cyatheales Polypodiales Pteridales Aspidiales Blechnales Salviniales Marsileales Pteridophyta

Pteridopsida Pteridophyta Psilophytopsida Rhyniales Zosterophyllales Trimerophytales Psilotopsida Lycopodiopsida Primofilices Eusporangiatae Asteroxylales Protolepidodendrales Lycopodiales Selaginellales Leptosporangiatae Lepidodendrales Isoetales Equisetopsida (=Sphenopsida) Sphenophyllales Equisetales Hydropterides Pseudosporochnales Protopteridales Cladoxylales Coenopteridales Archaeopteridales Ophioglossales Marattiales Osmundales Gleicheniales Schizaeales Hymenophyllales Matoniales Cyatheales Polypodiales Pteridales Aspidiales Blechnales Salviniales Marsileales Pteridophyta

PTERIDOPSIDA Tutti i rappresentanti delle Pteridopsida possiedono in genere grandi megafille (FRONDE) peduncolate, provviste di numerose nervature che, nello stadio giovanile, si presentano arrotolate all’apice L’arrotolamento avviene in seguito alla crescita più rapida della pagina inferiore dei giovani abbozzi fogliari Adiantum capillus-veneris Le foglie portano sulla pagina inferiore parecchi sporangi spesso riuniti in gruppi detti SORI Anche se le specie incluse nelle Primofilices (estinte) e nei gruppi viventi (Eusporangiatae, Leptosporangiatae e Hydropterides) sono legate da rapporti di affinità esse probabilmente non corrispondono a comunità evolutive naturali, ma sono piuttosto un’espressione del vario grado di sviluppo raggiunto da diversi caratteri Asplenium trichomanes Leptopteris superba Pteridophyta

Primofilices Le Primofilices vengono considerate come l’anello di congiunzione tra Psilophytopsida e Pteridopsida Questo gruppo di felci estinte erano accomunate dalla presenza di sporangi terminali e dal fatto che i segmenti delle fronde non erano ancora disposti in un piano (“fronda tridimensionale”) Le Primofilices erano prevalentemente isosporee, ma con le Archaeopteridales avevano già raggiunto il livello di eterosporia. Anche la struttura della stele presentava diversi livelli di sviluppo, dalla PROTOSTELE all’EUSTELE Archaeopteris La posizione filogenetica di questo gruppo corrisponde anche alla loro distribuzione temporale: comparvero nel Devoniano medio e si estinsero nel Permiano inferiore Pteridophyta

Le Primofilices costituiscono un gruppo molto eterogeneo che può essere suddiviso in cinque ordini: Primofilices Pseudosporochnales Protopteridales Cladoxylales Coenopteridales Archaeopteridales Achaeopteris possedeva uno xilema secondario molto spesso costituito da tracheidi con punteggiatura araucarioide Alcuni autori raggruppano le Protopteridales, intermedie tra Psylophitopsida e Filicopsida, e le Achaeopteridales, intermedie tra Filicopsida e Gymnospermae, all’interno delle Progymnospermae Esse presentano accrescimento secondario in spessore e, grazie al loro particolare complesso di caratteri, contrassegnano l’ampio ambito di transizione tra le pteridofite e le gimnosperme Pteridophyta

Eusporangiatae (=Ophioglossidae) In questo gruppo gli sporangi sono provvisti di parete cellulare e si sviluppano da numerose cellule Le specie viventi sono raggruppate in due ordini: Ophioglossales e Marattiales Botrychium Marattia Angiopteris Pteridophyta Ophioglossum

Ophioglossales Le specie appartenenti alle Ophioglossales possiedono fronde costituite da una parte verde assimilatrice e da una parte gialla fertile Le fronde sono tridimensionali e, per questo motivo, vengono considerate primitive La crescita non avviene ad opera di una cellula apicale, ma ad opera di parecchie cellule iniziali che costituiscono il meristema apicale. Ogni anno sul breve fusto sotterraneo si sviluppa una singola fronda lungamente peduncolata e provvista di una guaina cartilaginea. Nello stadio giovanile tale fronda NON è arrotolata Nelle parti inferiori del fusto si trova una PROTOSTELE che verso l’alto si divide in un fascio di fasci Pteridophyta

I protalli ipogei sono fortemente ridotti (sono lunghi pochi millimetri) e sono privi di clorofilla. Gli ANTERIDI e gli ARCHEGONI sono immersi nel tessuto In alcune specie l’embrione conduce per alcuni anni un’esistenza sotterranea! L’ordine è rappresentato da un’unica famiglia (Ophioglossaceae) che include circa 80 specie Nel genere Botrychium la fronda è pennata sia nella parte assimilatrice che nella parte fertile Il germoglio ipogeo presenta una debole crescita secondaria in spessore (UNICO caso tra le felci attuali!!) Pteridophyta

Marattiales L’ordine Marattiales comprende felci primitive e geologicamente antiche vivono in ambienti tropicali Le specie attuali appartenenti a questo ordine portano un fascio di fronde su un fusto breve e bulboso. Queste fronde sono spesso lunghe parecchi metri, sono più volte pennate e sono arrotolate allo stadio giovanile In alcune specie gli sporangi isosporei sono concresciuti lateralmente in SINANGI, mentre in altre specie sono liberi e riuniti in SORI I protalli sono longevi e crescono sulla superficie del suolo come talli verdi e fotoautotrofi che assomigliano ad epatiche. ANTERIDI ed ARCHEGONI sono immersi nella parte inferiore del tallo Pteridophyta

L’ordine Marattiales comprende circa 200 specie tutte tropicali Tra i generi più importanti vi sono Angiopteris, con fronde lunghe fino a 5 m, Marattia e Danaea Le prime Marattiales comparvero nel Carbonifero e potrebbero essere derivate dalle Primofilices isosporee quasi tutte provviste di sporangi a parete pluristratificata Queste felci comprendevano un tempo un numero di specie molto superiore con forme anche molto grandi (alte fino a 10 m) Pteridophyta

Leptosporangiatae (=Pteriidae) Gli sporangi si sviluppano a partire da una cellula epidermica e sono protetti da una parete sottile che è costituita da un singolo strato di cellule Le felci appartenenti a questo gruppo sono diffuse in tutto il mondo con un gran numero di specie (circa 9000 specie, il 90% di tutte le Pteridopsida) Esse raggiungono il loro massimo sviluppo nelle regioni tropicali con un’enorme ricchezza di forme Pteridophyta

I fusti (rizomi nelle forme erbacee) allo stadio giovanile possiedono una PROTOSTELE centrale che, nelle parti più vecchie, si trasforma in una struttura SIFONOSTELICA Manca un accrescimento secondario in spessore perciò la stabilità dei fusti è garantita da un meccanismo particolare. Le numerose tracce fogliari decorrono lungamente all’interno della corteccia e contribuiscono, assieme alla presenza di lamine sclerenchimatiche, al sostegno meccanico degli assi. In alcune felci arboree la stabilità viene inoltre aumentata dalla presenza di un mantello di radici avventizie rigide Pteridophyta

Nelle megafille la nervatura si ramifica in vari modi. Di frequente sono presenti fronde pennate (da 2 a 4 volte), ma si trovano anche foglie indivise con nervatura mediana dominante e nervature laterali poco vistose Pteridophyta

fronda fertile soro sporangio Gli sporangi sono prodotti in gran numero al margine o per lo più sulla pagina inferiore delle foglie, ma esistono anche specie in cui sono presenti trofofilli e sporofilli identici o con forme differenti Gli sporangi sono raggruppati in SORI spesso protetti da un INDUSIO Pteridophyta

Il singolo SPORANGIO maturo è costituito da una capsula peduncolata che contiene un numero elevato di meiospore quasi sempre della stessa grandezza Molto caratteristica è la presenza di un ANULUS variamente differenziato. Nelle Polipodiaceae esso decorre sul dorso e sull’apice dello sporangio fino a raggiungere la metà del suo lato ventrale. L’ANULUS determina l’apertura e l’espulsione delle spore Dalle spore germinanti si sviluppa un PROTALLO aploide a vita breve che diventa lungo al massimo alcuni centimetri e di regola porta i gametangi di entrambi i sessi (anteridi e archegoni) Anteridi e archegoni si formano sulla faccia opposta alla luce incidente quindi normalmente sulla faccia inferiore rivolta verso il substrato e che gode di maggiore umidità Pteridophyta

Sulle foglie non di rado sono presenti gemme avventizie che distaccandosi servono alla moltiplicazione vegetativa. Al medesimo scopo viene utilizzata anche la trasformazione di germogli e perfino di foglie in stoloni La suddivisione in ordini delle felci leptosporangiate si basa sulla diversa struttura degli sporangi e la loro posizione sullo sporofillo Pteridophyta

Hydropterides (=Salviniidae), le felci acquatiche Alle felci acquatiche appartengono solo pochi generi di piante erbacee che vivono nell’acqua o nelle paludi Nel complesso sono eterosporee I megasporangi e i microsporangi hanno una parete sottile, mancano di un anulus e sono inclusi all’interno di particolari involucri inseriti alla base delle foglie Le felci acquatiche comprendono 2 ordini con circa 100 specie: Salviniales e Marsileales Pteridophyta

Salviniales Le specie appartenenti a questo ordine sono piante acquatiche liberamente natanti Il genere Salvinia è rappresentato nella nostra flora dalla felce natante Salvinia natans, ormai divenuta rara, che porta 3 foglie ad ogni nodo di un fusto poco ramificato Salvinia Un altro genere appartenente a questo ordine è Azolla, con distribuzione prevalentemente tropicale Salvinia Azolla Pteridophyta

foglia assimilatrice foglia acquatica sporocarpi Le due foglie verdi superiori sono galleggianti, di forma ovale, dotate di numerosi e grandi spazi intercellulari mentre la foglia inferiore è suddivisa in numerose lacinie filiformi e pelose che pendono nell’acqua. Questa foglia acquatica sommersa non è verde e assume la funzione delle radici mancanti. Alla base delle foglie acquatiche si raggruppa una gran quantità di SPOROCARPI sferici che racchiudono gli sporangi Pteridophyta

Ogni sporocarpo racchiude un SORO di MICROSPORANGI in numero elevato o un SORO di MACROSPORANGI in numero minore microsporocarpo microsporangi sporocarpi megasporocarpo Pteridophyta

Marsileales A questo ordine appartengono generi con specie tipiche di suoli paludosi. Il genere Marsilea è rappresentato in Europa da Marsilea quadrifolia, il quadrifoglio acquatico Questa pianta possiede un asse strisciante ramificato, provvisto di foglie isolate e lungamente peduncolate, la cui lamina è costituita da due paia di foglioline molto vicine fra loro. Sopra la base del peduncolo fogliare si formano a coppie gli sporocarpi peduncolati ovali sporocarpi rizoma Pteridophyta

Pteridophyta