BAB IV PROSES PEMBUNGAAN dan PEMBUAHAN 1 Masa

BAB IV PROSES PEMBUNGAAN dan PEMBUAHAN

1. Masa Juvenil � Masa juvenil adalah periode waktu sebelum tanaman mulai menghasilkan, sering disebut sebagai tanaman muda atau tanaman belum menghasilkan (TBM). Lamanya masa juvenil sangat tegantung jenis bibit yang ditanam. � Bibit asal biji memiliki masa juvenil yang lebih panjang dibanding dengan bibit asal penyambungan, cangkok dan okulasi. � Bibit yang berasal dari biji harus melewati masa muda (juvenil) sebelum menjadi dewasa dan dapat berbuah, sedangkan bibit asal cangkok, asalkan pohon induk yang dicangkok adalah tanaman dewasa (telah berbuah), maka pohon cangkokan tersebut akan segera bisa berbuah karena sudah dewasa.

� Pertumbuhan tanaman asal sambungan yang lebih lambat berhubungan dengan siklus trubus yang lebih panjang dan panjang tunas persiklus trubus yang lebih pendek sehingga perkembangan tajuknya lebih lambat, yang secara fisik menghasilkan tanaman dengan habitus kecil. � Sebaliknya tanaman asal biji memiliki siklus trubus lebih pendek dan panjang tunas per siklus trubus lebih panjang, menghasilkan penampilan pohon yang lebih tinggi, lingkar batang lebih besar, dan kanopi yang lebih rimbun. Lebih lambatnya pertumbuhan tanaman manggis asal sambungan di samping disebabkan oleh rendahnya produksi hormon giberelin yang merupakan hormon pendorong pertumbuhan, juga disebabkan oleh hambatan/ganguan dalam proses translokasi hasil fotosintat dari daun ke bagian bawah dan sebaliknya trasnport hara dari akar kepucuk. � Nisbah C: N dan kandungan gula total tinggi disertai dengan kandungan giberelin rendah merupakan faktor penyebab tanaman asal sambungan dapat mulai berbunga pada umur lebih muda sehingga memiliki masa juvenil yang lebih pendek.

� Pohon buah-buahan mengalami siklus pertumbuhan mulai dari embrio(dalam biji), kecambah, masa muda (juvenil), dan dewasa. Perubahan dari masa muda ke masa dewasa berlangsung secara gradual atau bertahap. Saat tanaman dapat berbunga disebut masa transisi. � Pada umumnya masa transisi dicapai apabila tanaman sudah mengalami sejumlah siklus trubus (flush) tertentu. Lamanya satu siklus trubus menggambarkan periode waktu sejak titik tumbuh pada ujung apeks menghasilkan tunas baru sampai dengan tunas baru tersebut menghasilkan tunas baru lagi. � Makin lama waktu yang diperlukan untuk menyelesaikan setiap siklus trubus, semakin lambat laju pertumbuhan tanaman tersebut sehingga waktu yang diperlukan untuk melewati masa muda juga lebih lama. � Upaya untuk memperpendek masa juvenil pada tanaman buahan dapat dilakukan dengan menanam pohon buah pada lingkungan yang sesuai dengan pemeliharaan secara optimal, dengan maksud agar lama siklus trubus dapat semakin pendek.

2. Induksi Pembungaan � Pembungan merupakan suatu kejadian kompleks yang secara morfologi terjadi perubahan dari fase vegetatif ke fase reproduktif. � Saat dimulainya pembungaan terjadi peralihan dari struktur daun yang relatif sederhana menjadi struktur bunga yang lebih kompleks. Hal tersebut diawali dengan berhentinya meristem membentuk calon daun dan mulai menghasilkan organ bunga (Fosket, 1994; Lyndon, 1990). � Apeks reproduktif yang menghasilkan bunga berkembang dari apeks vegetatif, yakni struktur yang menghasilkan daun dan tunda vegetatif. � Fungsi apeks vegetatif adalah menghasilkan pertumbuhan sumbu dalam arah memanjang, sedangkan fungsi apeks reproduktif adalah membentuk daerah maristematik yang lebih luas, tempat berkembangnya berbagai bagian bunga.

� Setelah tumbuhan mencapai stadium perkembangan reproduktif maka beberapa atau semua meristem apeks pucuk berhenti menghasilkan daun dan mulai membentuk bagian bunga menurutan yang khas bagi spesies bersangkutan (Kinet, etal. , 1985). � Pidkowich et al. (1999) menyatakan bahwa perkembangan tunas bunga berbeda dengan perkembangan tunas vegetatif dalam beberapa hal yang sangat dramatis, yaitu: a) Tidak seperti kebayakan tunas vegetatif, tunas bunga bersifat determinate dan perumbuhannya terhenti setelah organ reproduktif terakhir terbentuk. b) Inisiasi dan perkembangan tunas lateral sangat tertekan ketika terbentuk tunas bunga c) Jumlah, susunan dan morfologi organ bunga sangat spesifik tergantung spesies. � Pada saat pembungan terjadi berbagai perubahan spesifik pada apeks. Menurut Lyndon (1990) perubahan tersebut berturut-turut terjadi pada pucuk (in the shoot), pada meristem tunas apikal (in the shoot apical meristem) dan pada bunga (in the flower). Pada pucuk terjadi perubahan: a) pendewasaan sebelum waktunya (precocious) tunas aksilar yang menyebabkan perubahan pada percabangan b) perubahan bentuk daun c) perubahan dalam phyllotaxis

� pada meristem tunas apikal terjadi perubahan: a) b) c) d) � laju pertumbuhan meningkat secara temporer apeks biasanya membesar laju inisiasi primordia meningkat terjadi perubahan-perubahan selular yang berkaitan dengan evokasi, yakni sintesis RNA dan protein baru, meningkatnya jumlah mitokondria dan laju respirasi. Pada bunga terjadi perubahan: a) ukuran relatif primordia bunga terhadap kubah apikal lebih kecil dibanding ukuran relatif primordia daun terhadap kubah apikal b) perubahan sudut divergence primordia sehingga susunan primordia membentuk alur-alur berputar (whorl) c) internodus tertekan d) primordia menutupi puncak meristem e) terjadi meiosis

� berdasarkan perubahan tersebut Lyndon berpendapat bahwa menigkatnya laju pertumbuhan secara temporer pada apeks merupakan karakteristik transisi dari pembentukan daun ke pembentukan bunga. Berkurangnya primordia menyebabkan jumlah jaringan yang berhubungan dengan tiap primordia juga berkurang sehingga tidak terbentuk internodus pada bunga. � Secara umum proses pembungaan tanaman terdiri atas empat tahap, yaitu: a) induksi bunga atau evokasi b) diferensiasi bunga c) pendewasaan bagian-bagian bunga d) Antesis � tahap induksi merupakan awal dari vase reproduktif yanga mana pada tahap ini tunas distimulasi secara biokimia dan berubah menjadi tunas reproduktif. Pada sebagian besar jenis tanaman datarnya kubah apikal merupakan kejadian awal bahwa tunas berubah dari vegetatif menjadi reproduktif. � Selama proses diferensiasi, primordia bunga menjadi terlihat dibawah mikroskop, diikuti dengan munculnya primordia sepal, petal, stamen, dan terakhir pistil atau karpel yang belum sempurna.

� Bagian-bagian tersebut pada stadium 3 mengalami pendewasaan lebih lanjut dan pada stadium antesis bagian-bagian bunga itu membesar hingga mencapai ukuran maksimum, jaringan sprogenous, polen dan kantung telur matang, dan stigma menjadi mudah menerima polen dari anther yang pecah. � Pada tanaman manggis, Rai, et al (2006) menemukan adanya pebedaan pola pertumbuhan antara pucuk yang akan menghasilkan bunga dengan pucuk yang tidak menghasilkan. � Hasil identifikasi mikroskopik menunjukan pucuk yang tidak akan berkembang tunas barunya tumbuh memanjang, lurus, tidak mengalami pembesaran dan pembengkakan pada pangkalnya, sedangkan pucuk yang akan berbunga pangkal tunas barunya tampak membesar dan membengkak.

Pada pucuk berbunga tanaman manggis terjadi lima kejadian penting dalam proses pembungaaan: � û sebelum induksi, belum terjadi perubahan apapun secara mikroskopik dan visual û induksi, secara mikrokopik calon tunas yang masih tertutup ketiak daun terminal, pangkalnya membesar dan membengkak tetapi secara visual pucuk tidak mengalami perubahan apapun û diferensiasi, dari sejak induksi sampai bunga muncul pada ujung ranting, secara mikroskopik seluruh bagian bunga sepal dan petal sudah terlihat jelas û pendewasaan bagian-bagian bunga, sejak bunga muncul sampai mekar, secara mikroskopik bagian-bagian bunga telah terbentuk û bunga mekar, perhiasan bunga (sepal dan petal) yang semula menutupi pistil dan stamen terbuka, dan secara mikroskopik aril/daging buah sudah terbentuk dengan jelas.

� Faktor-faktor yang berperan penting terkait erat dengan induksi bunga adalah faktor internal, yaitu suhu, stres air dan lama penyinaran; faktor internal tanaman yaitu kandungan karbohidrat daun, kandungan nitrogen dan kandungan endogen tanaman; dan faktor manipulasi dan teknik budidaya yang diterapkan seperti ringing, girdling, strangulasi, pemangkasan akar dan pemberian zat pengatur tmbuh endogen. � Pada kebanyakan tanaman buah, pucuk dapat teriinduksi atau tidak berkaitan erat dengan perbedaan kandungan hormon tumbuh, perbedaan keseimbangan karbohodrat dan nitrogen serta kondisi nutrisi yang optimum bersamaan dengan perubahan-perubahan dalam tunas pucuk. � Rai (2005) mendapatkan bahwa terdapat perbedaan kendungan zat-zat endogen antara pucuk tanaman manggis yang berbunga dengan yang tidak. Dan berdasarkan zat-zat endogen pada fase induksi dapat disimpulkan bahwa kandungan giberelin rendah serta kandungan gula total dan nisbah C: N daun yang tinggi merupakan sinyal bahwa tanaman manggis akan berbunga. � Teori universal pembungaan adalah tanaman yang berada pada kondisi yang tidak sesuai untuk pembungaan menghasilkan satu atau beberapa zat penghambat pembungaan dan inisiasi bunga akan terjadi apabila produksi zat tersebut dapat dicegah.

� Terkait dengan induksi pembungaan tersebut, Wright (1985) dan Bernier, et al, (1985) menyatakan bahwa induksi bunga berkaitan dengan nisbah karbohidrat (C) dan nitrogen (N) atau nisbah C: N pada tanaman. Jika nisbah C: N tinggi maka tanaman dapat menginduksi bunga dan jika sbaliknya maka tanaman dipacu kearah pertumbuhan vegetatif. � Sedangkan stres air dapat menginduksi pembungaan karena adanya perubahan pertimbangan produksi hormon giberelin, sitokinin dan ABA serta menigkatnya nisbah C: N pada pucuk. � Stres air menyebabkan pertumbuhan vegetatif tertekan. Dengan periode kering yang cukup merangsang aktifnya beberapa zat pengatur tumbuh untuk selanjutnya memberikan sinyal pada pucuk yang siap untuk terinduksi dan memasuki fase generatif. � Fotosintesis berperan penting dalam pembungaan karena berhubungan dengan kandungan karbohidrat yang dibutuhkan sebagai sumber energi bagi induksi pembungaan, diferensiasi, dan inisiasi bunga. Peran penting fotosinteis antara lain dalam penyediaan ATP dan kerangka karbon dalam lintasan respirasi. � Perubahan dalam transportasi asimilat kejaringan pucuk ujung batang merupakan komponen penting dalam induksi pembungaan.

3. Pembuahan dan Perkembangan Buah � Setelah stadium anthesis (bunga mekar), proses pembungaan terlampaui, maka berikutnya terjadi penyerbukan (pollination) dan pembuahan (fertilization). Penyerbukan adalah peristiwa menempelnya serbuk sari (pollen) ke kepala putik (stigma), sedangkan pembuahan adalah bersatunya sel kelamin jantan dan betina. � Pembuahan akan terjadi bila inti dari sperma dari serbuk sari dan inti sel telur melebur menjadi satu. Hal tersebut dapat berjalan lancar apabila serbuk sari dan inti sel telur dalam keadaan sehat dan subur (fertile). Pembuahan akan gagal apabila serbuk sari dan sel telur tidak subur (sterile), antau antara serbut sari dan sel telur mengalami ketidakcocokan (incompatible). � Setelah serbuk sari menempel pada kepala putik maka serbuk sari tersebut akan tumbuh memanjang dan masuk kedalam saluran tangkai putik menuju ruang bakal buah sampai ujungnya menyenuh kantong embrio. Pembuahan terjadi pada bakal biji dan kantung embrio yang telah masak, yaitu yang telah mengandung 8 buah inti (nuclei). � Kelompok pertama terdiri atas 1 inti sel telur (ovum) ditambah 2 inti sinergida yang dalam kantong embrio terletak dibagian ujung dekat mikropile; kelompok kedua terdiri atas 2 inti polar yang terletak di bagian tengah kantong embrio; dan kelompok ketiga terdiri atas 3 inti antipodal yang terletak di bagian ujung lain dari kantung embrio.

Gambar Kantung embrio dan bakal biji (ovulum) yang telah masah mengandung 8 buah Inti yang Ietaknya telah teratur dalam 3 kelompok

� Dalam proses pembuahan dalam kantong embrio hanya 3 buah inti yang terlibat, sedangkan 5 inti lainnya yang mengalami pembuahan akan segera mati setelah proses pembuahan berakhir. � Setelah terjadi pembuahan maka bakal buah bersama dengan bagian-bagian lainya akan tumbuh membesar sambil mengalami perubahan bentuk, yaitu inti sel telur membentuk zigot, 2 inti polar menjadi endosperm, inti bakal biji menjadi perisperm, selaput dalam biji menjadi kulit biji sebelah dalam, selaput luar dari bakal biji menjadi kulti biji sebelah luar, bakal biji menjadi biji, daun buah menjadi kulit buah dan bakal buah menjadi bauh. � Zigot yang terjadi sebagai hasil peleburan antara inti sel telur dengan inti sperma akan tumbuh menjadi embrio, yaitu bakal tanaman masih kecil dalam biji yang lengkap bakal akar, bakal batang, dan tunas. � Pertumbuhan dan perkembangan buah selanjutnya bervariasi tergantung jenis tanaman. Pada umumnya tidak semua buah yang terbentuk dapat terus tumbuh hingga masak.

Buah muda yang mati atau gugur beberapa saat sampai beberapa bulan setelah pembuahan disebabkan oleh berapa hal, seperti embrio dan endospermanya yang tidak normal dan berhenti tumbuh, tanaman mengalami stres karena kekeringan, tanahnya kurang subur, dan adanya serangan hama dan penyakit. � Disamping itu, jumlah buah pada pohon yang terlalu banyak menyebabkan buah yang kalah bersaing dalam memperebutkan asimilat menjadi gugur. �