Az rintett terletek Evolcibiolgia Fejldsbiolgia Genetika Molekulris biolgia
Az érintett területek Evolúcióbiológia Fejlődésbiológia Genetika Molekuláris biológia Anatómia EVO-DEVO
Szimmetriaviszonyok az állatok országában Aszimmetrikusak: szivacsok (Porifera), korongállatkák (Placozoa) Sugarasan (radiálisan) szimmetrikusak: csalánozók (Cnidaria), bordásmedúzák (Ctenophora) Kétoldalian (bilaterálisan) szimmetrikusak: minden más állat
Állatok országa Szövetesek alországa Sugaras szimmetriájúak tagozata Álszövetesek alországa (aszimmetrikusak) Kétoldalian szimmetrikusak tagozata
Az aszimmetrikus állatok szivacsok Placozoa
Ph. : Cnidaria Tagozat: Radiata I. Superph. : Coelenterata Subdiv. : Archicoelomata Ph. Ctenophora II. Superph. : Pseudocoelia (ál-testüregesek) Ph. : Platyhelminthes, Nemertini, Kamptozoa, Nematoda, Gastrotricha, Rotatoria, Nematomorpha, Kinorhyncha, Acanthocephala, Priapulida III. Superph. : Ph. : Mollusca Subr. Eumetazoa IV. Superph. : Gephyrea (elő -gyűrűsf. ) Ph. : Sipunculida, Echiurida V. Superph. : Articulata Ph. : Annelida, Onycophora, Tardigrada, Arthropoda, Tagozat: Bilateria Subdiv. : Eucoelomata Subdiv: Enterocoela VI. Superph. : Lophophorata (tapogatósok) Ph. : Tentaculata (Tapogatókoszorúsok) VII. Superph. : Pogonophora, Chaetognatha VIII. Superph. : Deuterostomia Ph. : Hemichordata, Echinodermata Prochordata, Cephalochordata, Vertebrata
A radiális szimmetria
A kétoldali szimmetria Kétoldali szimmetria: 38 recens állattörzsből 34 a leírt élő fajok 99%-a A kétoldali szimmetria rendkívül sikeres!
A kétoldali szimmetria 2. Tengely: 1. -re merőleges; Az állatnak van háti és hasi oldala D 3. tengely: 1. és 2. meghatározza, azokra merőleges; Jobb- bal oldal J A B V Aszimmetria P 1. Tengely; elülső hátulsó testvég; sugaras szimmetria (csalánozók)
A kétoldali szimmetria
Az LCB Last Common Ancestor of Bilaterians
Az LCB rendszertani helye Egy spekulatív megközelítés: Haeckel „biogenetikai alaptörvénye” Az egyedfejlődés során a törzsfejlődés főbb lépései megismétlődnek. Azaz: az egyedfejlődés a faj törzsfejlődésének rövidített változata.
Példa: az emlősök egyedfejlődése „Hal stádium”: agy, keringési rendszer kiválasztószerv (pronephros) halra jellemző, „Kétéltű stádium”: kialakulnak a tüdők, vese mesonephros, később három üregű szív jelenik meg, hosszú farok jellemző „Hüllő stádium”: végtagok hüllőjellegűek, ivarszervek és bélcsatorna még nem különül el („kloáka”) Emlős jellegek később alakulnak ki Eltérések: pl. az emberi magzat farka a „hüllő stádiumban” rövidül meg (42 -70. napon), az evolúció során viszont csak az emberszabásúak megjelenésekor.
Ha a „biogenetikai alaptörvény” érvényes, az egyedfejlődés korai stádiuma leképezi a törzsfejlődés korai stádiumát.
A „biogenetikai alaptörvény” kiterjesztése A „Blastaca” A „Gastrea” Helytülővé vált Csalánozók polip formája Bilateria a csalánozókból
Problémák a biogenetikai törvénnyel Haeckel túláltalánosított: pl. az emlősök egyedfejlődésének több lépése egészen másképp zajlik, mint a lándzsahal esetében.
Az embriók nem ismétlik a törzsfejlődést. Tehát: Az egyedfejlődésből a törzsfejlődésre ilyen módon nem következtethetünk.
The dawn of bilaterian animals: the case of acoelomorph flatworms Baguňá, J. , Riutort, M. Bio. Essays, 26: 1046 -1057
1. Kétoldali szimmteria A bilaterális állatok főbb közös 2. A/P és D/V tengely tulajdonságai 3. mezoderma 4. Idegrendszer elülső központtal 5. Kiterjedt Hox klaszter (min. 7 -8 gén) 6. Kifejlett agydúc 7. Kétnyílású bélcsatorna 8. Kiválasztó szervrendszer 9. szemek 10. testüregek 11. szelvényezettség
1. Planuloid-acoeloid hipotézis 2. Archicoelomata hipotézis
Planuloid-acoeloid hip. 1. Kétoldali szimmteria 2. A/P és D/V tengely 3. mezoderma 4. Idegrendszer elülső központtal 5. Kiterjedt Hox klaszter (7 -8 gén) 6. Kifejlett agydúc Archicoelomata hip. 7. Kétnyílású bélcsatorna 8. Kiválasztó szervrendszer 9. szemek 10. testüregek 11. szelvényezettség
A laposférgek helye a planuloidacoeloid hipotézisben A feltételezett egyszerű LCB laposféregszerű lény lehetett 1. Kétoldali szimmetria 2. A/P és D/V tengely 3. mezoderma 4. Idegrendszer elülső központtal
Problémák a planuloid- acoeloid 1. Kétoldali szimmteria hipotézissel kapcsolatban LCB Lehetséges, hogy a laposférgek egyszerű felépítése nem ősi, hanem levezetett, redukcióval jött létre 2. A/P és D/V tengely 3. mezoderma 4. Idegrendszer elülső központtal 5. Kiterjedt Hox klaszter (7 -8 gén) 6. Kifejlett agydúc 7. Kétnyílású bélcsatorna 8. Kiválasztó szervrendszer 9. szemek 10. testüregek 11. szelvényezettség
A Hox gének Kolineáris kifejeződés Szervek pozícióját határozzák meg Minden állatra jellemzőek Számuk megváltozása nagyon nagy, általában törzs-szintű változás! Pl. : ember: 38 ecetmuslinca: 8
A laposférgek Hox génjei
1. Kétoldali szimmteria LCB 2. A/P és D/V tengely 3. mezoderma 4. Idegrendszer elülső központtal 5. Kiterjedt Hox klaszter (7 -8 gén) 6. Kifejlett agydúc 7. Kétnyílású bélcsatorna 8. Kiválasztó szervrendszer 9. szemek 10. testüregek 11. szelvényezettség
• A Lophotrochozoa csoportra jellemző a kétnyílású bélcsatorna, csak a laposférgekre nem • Tehát a laposférgek egyszerűbb felépítése nem ősi, hanem egyszerűsödés, redukció következménye (? )
A laposférgek, mint ősi bilatériák 1. A Hox gének száma túlzottan nagynak tűnik 2. Az egynyílású bélcsatorna valószínűleg visszafejlődés eredménye, nem ősi 3. Egyéb, pl. : a törzsfába nehezen illeszthetők
A laposférgek Monofiletikusak, avagy polifiletikusak-e? Bizonyos külső jegyek alapján közeli rokonnak tűnnek De: molekuláris analízis szerint polifiletikusak!
A laposférgek származása 18 S DNS –vizsgálat 28 S DNS-vizsgálat mt. DNS vizsgálat Hox gének szerveződése polifiletikusak
A laposférgek származása 10 Hox gén Nem lehetnek közeli rokonok 4 Hox gén, ellentétben a többi laposféreggel!
1. Kétoldali szimmteria LCB 2. A/P és D/V tengely 3. mezoderma 4. Idegrendszer elülső központtal 5. Kiterjedt Hox klaszter (7 -8 gén Az Acoelomorphák esetén mindkét probléma elhárul! *Csak 4 Hox gén *Nem közeli rokonok a kétnyílású bélcsatornával rendelkező állatokkal 6. Kifejlett agydúc 7. Kétnyílású bélcsatorna 8. Kiválasztó szervrendszer 9. szemek 10. testüregek 11. szelvényezettség
Az Acoelomorphák • Mezoderma ősibb típusú • Idegpályák radiális elrendeződése (többi laposféregnél hosszanti idegtörzsek) • Protonefrídiumok hiánya (többi laposféregnél van!) Csalánozókra planulalárvájára is jellemző!
A planulalárva
Az idegrendszer
Az Acoelomorphák és a csalánozók Az Acoelomorphák sok tekintetben hasonlóak a csalánozók planula lárvájához -Bélcsatorna nincs -Idegrendszer radiális -Kiválasztó szervek (protonefrídium) hiánya -Hox gének alacsony száma -Diopisthoporidae (Acoelomata csoport) szájnyílása a testvégen
Az LCB valószínűleg – kicsi – egyszerű felépítésű – másodlagos testüreg nélküli – szelvényezetlen – közvetlen fejlődésű (lárvaállapot nincs) lehetett
Az LCB 1. Kétoldali szimmteria 2. A/P és D/V tengely 3. mezoderma 4. Idegrendszer elülső központtal
1. Kétoldali szimmteria 2. A/P és D/V tengely 3. mezoderma 4. Idegrendszer elülső központtal 5. Kiterjedt Hox klaszter (7 -8 gén) 6. Kifejlett agydúc 7. Kétnyílású bélcsatorna 8. Kiválasztó szervrendszer 9. szemek 10. testüregek 11. szelvényezettség
Az Acoelomorphák és a csalánozók A planula lárva radiálisan szimmetrikus Helytülővé vált Második testtengely Bilaterális szimmetria
Elsődleges: A/P tengely Elsődleges: D/V tengely
A bilaterális szimmetria genetikai háttere D decapentaplegic (dpp) J A P Hox gének B V
Origins of bilateral symmetry: Hox and dpp expression in sea anemone Finnerty, J. R. , et al. ; Science, vol. 304, 1335 -1337 (2004)
Lehetséges, hogy a bilaterális szimmetria már a csalánozóknál is megjelent?
Összefoglalás Az LCB valószínűleg egyszerű felépítésű lehetett A mai Acoelomorphákra hasonlíthatott Az ősi Acoelomorphák a csalánozók planulalárvájából jöhettek létre A planulalárva helytülővé vált, így kialakult a hát-hasi aszimmetria, s így a kétoldali szimmetria Egyes eredmények szerint kétoldali szimmetria már(? ) a csalánozóknál is előfordul Lehetséges, hogy az Acoelomorphák már kétoldalian szimmetrikus planulalárvából alakultak ki
Irodalom *The dawn of bilaterian animals: the case of acoelomorph flatworms; Baguňá, J. , Riutort, M. ; Bio. Essays 26: 1046 -1057 (2004) *A phylogenetic analysis of myosin heavy chain type II sequences corroborates that acoela and Nemertodermatida are basal bilaterians; Ruiz-Trillo, I. , Paps, J. , Loukota, M. , Ribera, C. , Jondelius, U. , Baguňá, J. , Riutort, M. ; PNAS, 99: 11246 -11251 *Larval development in cnidaria: a connection to bilateria? ; Gröger, H. , Schmid, V. ; Genesis 29: 110 -114 (2001) *Origins of bilateral symmetry: Hox and dpp expression in sea anemone; Finnerty, J. R. , et al. ; Science, vol. 304, 1335 -1337 (2004)
- Slides: 53