Artbildning och utdende i tid och rum 7

Artbildning och utdöende i tid och rum 7, 5 hp Australien, Sydamerika och stora massutdöenden

Ecozones eller zoogeografiska regioner Begreppet zoogeografiska regioner härstammar från 1858 då Philip Sclater publicerade ett arbete där han delade in världen i sex zoologiska regioner (huvudsakligen baserat på fågellivet). Sedermera har den australiska regionen delats upp i den oceaniska och Antarktis blivit en egen region. Alla dessa regioner har sin egen karakteristiska fauna med en egen evolutionära historia. De olika regionerna har utvecklats i relativ isolering under långa tidsrymder, separerade av olika geografiska hinder som oceaner, vidsträckta öknar eller höga bergskedjor vilka fungerat som barriärer för ett genflöde.

Australiens speciella flora och fauna Redan 1521 noterade Antonio Pigafetta (italiensk sjöfarare) stora biologiska skillnader mellan närliggande öar som Filippinerna och Moluckerna i västligaste Melanesien. Han gjorde det under fortsättningen av Ferdinand Magellans världsomsegling – efter det att Magellan dödats i samband med stridigheter mellan två rivaliserande öar, Cebu och Mactan. År 1845 kom den brittiske seglaren George Windsor Earl att i On the Physical Geography of South-Eastern Asia and Australia beskriva hur öar som Sumatra och Java hade en gemensam fauna med den asiatiska kontinenten medan öarna till öster, som Nya Guinea och Australien karakteriserades av förekomsten av pungdäggdjur alltså en mer australiensisk fauna. Antonio Pigafetta

Wallacelinjen Den med Darwin samtida brittiske naturalisten Alfred Russel Wallace (1823 -1913) gjorde omfattande forskningsresor till såväl Sydamerika som Sydostasien och noterade även han att djurlivet på Sundaöarna (Sumatra, Java och Borneo) var väldigt likt det på det asiatiska fastlandet medan på öarna öster därom fanns en blandning av arter från Asien och från Australien. Wallace beskrev skillnaderna 1859 och senare (1868) kom Thomas Henry Huxley att mynta termen ”Wallace line” och definiera den. År 1945 kom Ernst Mayr att omdefiniera den på basis av då tillkomna zoogeografiska studier.

Wallacelinjen Endast ett fåtal arter av asiatisk typ förekommer på östra sidan av linjen; förutom några gnagare och fladdermöss, tre arter av spökdjur, Tamaraw, den endemiska dvärgvattenbuffeln (Bubalus mindorensis) och Babirusa, eller "hjortsvin" (Babyrousa babyrussa). Dvärgvattenbuffeln (Bubalus mindorensis) Hjortsvin (Babyrousa babyrussa)

Lydekkerlinjen Richard Lydekker (1849 -1915) var en brittisk paleontolog och geolog samt en viktig biogeograf. År 1895 beskrev han den biogeografiska gränsen genom Indonesien vilken kom att definiera den östra gränsen av den zon som Wallace beskrev som en mixad zon med arter från såväl Asien som Australien.

”Wallacea” Wallacea är det biogeografiska benämningen, som myntades av Dickerson 1928 , på det område som avgränsas av Wallacelinjen i väster och Lydekkerlinjen i öster. Rent geografiskt så inkluderar Wallacea Filippinerna samt öarna Sulawesi, Lombok, Sumbawa, Flores, Sumba, Timor, Halmahera, Buru, Seram och ett antal mindre öar. Wallacea karakteriseras av många arter som finns i såväl Asien som Australien men också av många endemiska arter vilket gör att området har en unik biodiversitet.

Weberlinjen Max Carl Wilhelm Weber (1852 -1937) var en tysk-nederländsk zoolog och biogeograf. Han fann att Wallacelinjen inte var den optimala linjen mellan de två zoogeografiska regionerna. Weberlinjen anses som en bättre skiljelinje för många evertebrater, fåglar och insekter mellan Sydostasien och Australien än Wallacelinjen eftersom den utgör en ”tipping-point” –linje vad gäller asiatiska kontra australiensiska arter.

Orsaken är plattektoniken DNA-analyser tyder på att uppsplittringen mellan Eutheria (placentadäggdjur) och Metatheria (pungdjur) skedde någon gång på gränsen mellan undre och mellersta jura (170 Ma). De äldsta fossilfynden av såväl placentadäggdjur som pungdjur kommer från den kinesiska provinsen Liaoning i östra Kina och dateras till omkring 125 Ma. 170 Ma

Orsaken är plattektoniken DNA-analyser tyder på att uppsplittringen mellan Eutheria (placentadäggdjur) och Metatheria (pungdjur) skedde någon gång på gränsen mellan undre och mellersta jura (170 Ma). De äldsta fossilfynden av såväl placentadäggdjur som pungdjur kommer från den kinesiska provinsen Liaoning i östra Kina och dateras till omkring 125 Ma. 120 Ma

Tidiga pungdjur och tidiga placentadäggdjur Sinodelphys Eomaia scansoria

Orsaken är plattektoniken Under krita hade pungdjuren spritt sig över den nordliga landmassan Laurasia och vissa hade även vandrat ner i Sydamerika. Även däggdjuren sprider sig över Laurasia men också till den afrikanska kontinenten 90 Ma

Orsaken är plattektoniken Under paleocen (66 -56 Ma) kom Sydamerika att hysa en rikt diversifierad pungdjursfauna och pungdjuren hade nu även nått Australien via Antarktis. 65 Ma

Orsaken är plattektoniken Under eocen (56 -35 Ma) kom Australien att brytas loss från Antarktis och bilda en egen kontinent utan någon landförbindelse – något som gäller än idag. Under senare delen av eocen sker en stor diversifiering. 50 Ma

Orsaken är plattektoniken Under oligocen 34 -23 Ma) och större delen av miocen (23 -5, 3 Ma) kom Australiens pungdjur att diversifieras ytterligare men när klimatet blev kallare i mellersta och övre miocen kom skogarna att minska i omfattning och därmed även de skogslevande formerna. Under pliocen (5, 3 -2, 6 Ma) kommer gräsland- och ökenhabitaten att få allt större spridning och detta leder till en ökning av betande pungdjur. 20 Ma

Sydamerika fauna Även Sydamerika har en speciell fauna på grund av en långvarig isolation från Nordamerika. Pungdjuren fortsatte att utvecklas där och idag finns ungefär 100 arter, att jämföras med Australiens 230 arter. I undre pliocen kom det att ske ett stort utdöende som nästan enbart drabbade pungdjuren. Orsaken var Panamanästes bildande och den därefter snabba invandringen av placentadäggdjur.

Massutdöendet vid K/Pg-gränsen Totalt försvann ungefär 16 % av organismfamiljerna, 47 % av släktena och 76 % av arterna. Den mesozoiska eran avslutades med ett dramatiskt massutdöende som i ett geologiskt perspektiv var ytterst hastigt. Många livsformer som spelat viktiga ekologiska roller under tiotals årmiljoner kom plötsligt att försvinna. Naturligtvis känner vi alla till dinosaurierna och att de dog ut men det var många andra grupper av djur och växter som också försvann. Såväl gymnospermer som angiospermer drabbades kraftigt. I haven försvann ammoniterna, liksom många av de havslevande reptilerna som mosasaurier, plesiosaurier och många av havssköldpaddorna. Ungefär 90 procent av de kalkskaliga nannofossilen (coccolitherna) försvann liksom mängder av planktoniska foraminferarter. Av bottenlevande organismer försvann många grupper av mollusker, inkluderande de sista formerna av revbildande rudister.

K/Pg-gränsen och iridium-anomalin En grupp forskare under ledning av fysikern Luis Alvarez och hans son Walter, geolog, kom 1981 upptäcka onormalt höga halter av grundämnet iridium (Ir) precis vid krita/tertiär-gränsen in samband med undersökningar av en stratigrafisk sektion i Gubbio, Italien. Snart kom en motsvarande ”iridium-anomali” att påträffas på samma stratigrafiska nivå på många håll i världen, i såväl marina som terrestra sekvenser. Eftersom iridium är mycket sällsynt på Jorden men relativt vanligt i meteoriter framförde Alvarez forskarteam hypotesen att en stor meteorit träffade Jorden vid krita-tertiär-gränsen, och att den explosion som blev resultatet kom att sprida iridiumhaltigt stoft högt upp i atmosfären. Stoftet från en sådan explosion skulle sprida sig runt globen och när det föll ned utbildades en iridium-rik horisont i alla tänkbara sedimentationsmiljöer. Man beräknar att en meteorit med en diameter av omkring 10 km skulle innehålla den mängd iridium som vi idag kan beräkna finns i ”iridium-anomalin”.

Chicxulub-meteoritens nedslagsplats

K/Pg-gränsen vid typlokalen i Gubbio, Italien

Lektion 6 Tsaunami-event i Le Peñon, Mexiko Vid stora meteoritnedslag (samt vulkanutbrott och jordbävningar) till havs kan generera stora havsvågor som kan ödelägga stora landområden. Ovanstående bild visar de sedimentära lämningarna i form av en så kallad tsunamit.

Chockad kvarts och mikrosfäruler I samma nivå som de förhöjda halterna av iridium hittas finner man också två andra typer av mineralkorn som endast kan bildas i samband med den enorma hetta och det enorma tryck som utbildas i samband med att en större meteorit kolliderar med Jorden. Det första är chockad kvarts. I samband med de enorma tryck som utvecklas i samband meteoritnedslag kan kvartskorn få mycket karakteristiska parallella strukturer. Dessa chockade kvartskorn har hittats på många håll i världen just vid nivån för ”iridium-anomalin”. Det andra är mikrosfäruler som i sin molekylära struktur påminner om vanligt fönsterglas. Det är alltså huvudsakligen okristalliserat vilket tyder på efter uppsmältningen har avkylningen skett så snabbt att de kemiska byggstenarna inte hann aggregera sig i geometriska mönster. De bildades så droppar av smält berggrund, smält p. g. a. den enorma hetta som uppstod i samband med nedslaget.

”Fern spike” Huvuddelen av de djur och växter som överlevde krita/paleogen-gränsen, om än i reducerad styrka, kom att senare under kenozoikum att åter expandera. För en tid kom dock livet på Jorden att vara förhållandevis utarmat. Detta faktum kom att gynna oppurtunister. Ett fenomen kallat fern spike, hittas just vid ”iridium-anomalin” i terrestra sediment i Nordamerika. Generellt är pollen ovanliga i sediment nära ”iridium-anomalin” men i ett par centimeter tjockt lager precis i anslutning till anomalin dominerar ormbunkssporer kraftigt på bekostnad av andra växtfossilrester. Detta tyder på att den normala floran plötsligt försvann och ersattes av en ny flora totalt dominerad av ormbunkar.

K/Pg-gränsen och olika gruppers utdöende

K/Pg-gränsen och planktoniska foraminiferer

K/Pg-gränsen och brachiopoder Brachipoderna uppvisar ett abrupt utdöende precis vid gränsen. Data från Danmark

K/Pg-gränsen och ammoniter Ammoniterna uppvisar ett gradvis minskning av diversiteten i översta delen av krita. Det sista ammonitfossilet hittas flera meter under gränsen Data från Zumaya i Spanien © Otto Hermelin / SU

”The big five” Ordovicium 445 Ma Devon 359 Ma Perm 252 Ma Trias 201 Ma K/Pggränsen 66 Ma 25% Familjer 22% Familjer 53% Familjer 22% Familjer 16% Familjer 50% Släkten 57% Släkten 84% Släkten 52% Släkten 47% Släkten 85% Arter 82% Arter 96% Arter 76% Arter Kraftig nedisning på Gondwanaland Kraftig nedisning påverkar huvudsakligen varmvattensformer Temperaturkris, flodbasalt i Sibirien Gradvis klimatförändring, meteoritimpakt? och flodbasalter Meteoritimpakt

Australiens fauna De första människorna anländer till Australien för omkring 50 000 år sedan och detta sammanfaller ganska väl med försvinnandet av stora delar av megafaunan i Australien. Även klimatförändringar i samband med den torrperiod som inträder kring LGM (18 000 – 20 000 år sedan) hålls av vissa som ansvariga för utdöendena av megafaunan men forskning tyder på att majoriteten försvunnit tidigare. Genyornis newtoni En över 2 meter hög icke flygkunnig fågel. Dog ut för omkring 30 000 år sedan. Diprotodon Det största kända pungdjuret, 3 m lång, 2 m hög och en vikt på omkring 2500 kilo. Moderna släktingar är vombat och koala. Dog ut för omkring 46 000 år sedan. Dromornis stirtoni 3 meter hög och 650 kilo förmodligen växtätare. Försvann redan under pliocen (4 miljoner år sedan)

Australiens fauna Dingon introduceras för omkring 4 000 är sedan och efter detta var pungvargens och den tasmanska pungdjävulens utbredning begränsad till Tasmanien. Pungvargen utrotades på 1930 talet. Pungvarg (Thylacinus cynocephalus)

Nordamerikansk fauna i Sydamerika Guanaco Arctotherium – dog ut för 12 000 år sedan Smilodon – dog ut för 10 000 år sedan Puma

Sydamerikansk fauna i Nordamerikanskt trädpiggsvin Glyptodon – dog ut för 11 000 år sedan Kolobri Mixotoxodon – dog ut för 12 000 år sedan