Apparato digerente Il tratto digerente fornisce allorganismo tutte

Apparato digerente

Il tratto digerente fornisce all’organismo tutte le sostanze di cui esso ha bisogno: acqua, elettroliti e nutrienti. Per questo scopo richiede: üMovimento del cibo attraverso il tratto gastrointestinale (motilità) üSecrezione di succhi digestivi e digestione del cibo (secrezione) üAssorbimento dei prodotti digeriti (digestione e assrbimento) üCircolazione di sangue attraverso i vari organi per rimozione dei cataboliti üControllo nervoso ed ormonale di tutte le funzioni

Principi generali del tratto gastro -intestinale

Struttura generale della mucosa del tratto GI

Parti del tratto gi § Bocca § Faringe § Esofago § Stomaco § Duodeno § Digiuno § Ileo § Colon § Retto § Ano + ghiandole annesse: § Ghiandole salivari § Fegato § Colecisti § Pancreas esocrino

Funzioni dell’apparato gastrointestinale Le varie sostanze che vengono introdotte nell’organismo sono assunte attraverso il canale gastrointestinale che provvede a elaborare meccanicamente queste sostanze, digerirle, assorbirle, immagazzinarle ed eliminare i prodotti di rifiuto. Tutte queste operazioni sono coordinate da: üNervi estrinseci del sistema nervoso autonomo üSistema nervoso enterico (intrinseco) üOrmoni dell’apparato gastrointestinale

Le funzioni del tratto gi sono: Motilità Secrezione Digestione Assorbimento

Gli strati sono comuni a tutti gli organi del sistema e dall’interno verso l’esterno sono: a. Epitelio monostratificato: caratteristico del tratto considerato b. Lamina propria: fibre di elastina e collagene, linfonodi, piccoli vasi e ghiandole c. Muscularis mucosae: i. strato muscolare circolare interno ii. longitudinale esterno

d. Sottomucosa: connettivo, collagene, elastina, grossi vasi e fibre nervose e. Muscularis externa: i. strato muscolare circolare interno ii. longitudinale esterno f. Sierosa: connettivo

È importante ricordare la presenza del plesso sottomucoso di Meissner e del plesso mienterico di Auerbach a livello di musularis externa (tra i due strati muscolari) che controllano e coordinano attività motorie e secretorie. In particolare, vista la posizione che occupano, il plesso mienterico coordina attività di tipo motorio (peristalsi etc. . ), mentre il plesso sottomucoso controlla attività di tipo secretorio.

Muscolatura gastrointestinale La muscolatura liscia del tratto gi è costituita da piccole cellule fusiformi che formano fasci in cui le singole cellule sono accoppiate meccanicamente ed elettricamente attraverso le gap junctions. La velocità di trasmissione è molto rapida fra una cellula e l’altra in senso longitudinale, ma più lenta fra un fascio e l’altro. Le fibre sono fra i 200μm e i 500 μm di lunghezza e 2 -10 μm di diametro raccolte in fasci di 1000 fibre circa. I fasci si fondono gli uni con gli altri formando un sincizio in cui un potenziale d’azione si propaga con estrema velocità.

La normale motilità gi deriva dall’azione coordinata di contrazioni del muscolo liscio che dipendono a loro volta da due pattern elettrici ben particolari: onde lente e spikes. Anche le cellule muscolari del tratto gi sono caratterizzate da un potenziale di riposo compreso fra -50 e -60 m. V, ma che a differenza di altre cellule fluttua spontaneamente di 5 -15 m. V. Essendo le cellula accoppiate elettricamente, queste fluttuazioni interessano via le varie parti del muscolo generando le onde lente.

Bisogna notare che le onde lente non determinano contrazione. Piuttosto esse coordinano e sincronizzano le contrazioni muscolari controllando l’insorgenza degli spikes.

Onde lente: la maggior parte delle contrazioni nel tratto gi avviene ritmicamente con un ritmo imposto dalla frequenza delle onde lente. Queste sono variazioni lente ed ondulatorie del potenziale di membrana con valori compresi fra 5 -15 m. V e frequenza che dipende dalla porzione considerata (3/minuto nel fondo dello stomaco, 15/minuto nel duodeno). Pare che l’origine di queste oscillazioni sia da ricercarsi nell’attività della Na / K ATPasi.

Spikes: questi sono veri potenziali d’azione e si manifestano quando il potenziale di membrana della fibra muscolare diviene più positivo di -40 m. V. Più positivo diviene il potenziale, più frequente diviene la sequenza degli spikes (1 -10 /sec). Hanno una durata 10 -40 volte superiore a quella degli spikes di fibre nervose. In genere si sviluppano nella porzione di muscolo che è stata sensibilizzata da qualche neurotrasmettitore rilasciato in risposta a stimoli locali quali distensione della parete.

A diagram to show the interrelationships between the electrical events recorded from the muscular wall of the gut and its contractions. The top trace shows the voltage recorded from an intracellular electrode. The three events shown are the electrical slow waves. The second of these contains a brief burst of rapid electrical events, the spike burst or action potentials. The second trace shows that a rise in the muscle tension, a contraction, occurs with the slow wave that bears action potentials

I canali responsabili dello scatenarsi dello spikes sono canali lenti del calcio e del sodio. Entrambi gli ioni permeano attraverso questi canali con una cinetica molto più lenta di quella dei canali Na+ TTX sensibili sia nella fase di apertura che nella fase di chiusura, giustificando così la maggior durata dello spike. Inoltre il calcio che entra è fondamentale per il meccanismo di contrazione.

Stiramento del muscolo Stimolazione con ACh (afferenze del parasimpatico) Stimolazione con ACh Stimolazione con specifici ormoni del tratto gi Azione di epinefrina e norepinefrina sulla membrana muscolare Stimolazione dei nervi simpatici che rilasciano norepinefrina

Il meccanisimo di contrazione del muscolo liscio è abbastanza differente da quello del muscolo striato. Manca il controllo della troponina, ma comunque la contrazione resta sempre controllata dal calcio che, legandosi alla calmodulina, determina l’attivazione della chinasi delle catene leggere della miosina (MLCK). L’ingresso di calcio nella cellula è mediato da un’azione farmacologica o da spikes che fanno entrare calcio dai canali cationici misti.

Il sistema gi è caratterizzato da un proprio sistema nervoso locale detto sistema nervoso enterico (SNE) o intrinseco che si trova interamente nella parete del tessuto. Esso ha inizio nell’esofago e continua fino all’ano e comprende circa 100 milioni di neuroni (più o meno tanti quanti nel midollo spinale). È fondamentale nel controllo della secrezione e della motilità.

Comprende due plessi: Il plesso mienterico o plesso di Auerbach: controlla soprattutto i movimenti gastrointestinali ed è localizzato fra i due strati di muscolatura circolare e longitudinale della muscularis externa. Il plesso sottomucoso o plesso di Meissner: controlla soprattutto la secrezione e il flusso locale e si trova a livello della sottomucosa.

In entrambi i plessi sono presenti tre tipi di neuroni, la maggior parte dei quali multipolari:

Sensoriali: ricevono informazioni dai recettori sensoriali (osmocettori, chemocettori, termocettori, meccanocettori) nella mucosa. Motori: innervano muscolo liscio, cellule secretorie (principali, parietali, mucose, enterociti, cellule pancreatiche esocrine) e cellule endocrine del tratto gi Interneuroni: integrano l’informazione fra sensoriali e motori

I due plessi cooperano con il sistema nervoso autonomo nel regolare le funzioni motorie e secretorie. Fibre parasimpatiche e simpatiche connettono il SNC e il SNE oppure il SNC direttamente al sistema digestivo. Questo determina per esempio la possibilità di inviare al tratto digestivo informazioni raccolte al di fuori. Ad esempio la vista del cibo evoca secrezione gastrica. Inoltre esistono terminali sensoriali che originano nell’epitelio gastrointestinale ed inviano fibre afferenti sia ai plessi del SNE, ai gangli pre-vertebrali del sistema simpatico e fibre che viaggiano nel nervo vago fino al tronco encefalico.

A diagram of the connections between the enteric and the central nervous systems.

Plesso mienterico: catene di neuroni allineati interconnessi fra loro. Alcuni neuroni sono inibitori e hanno la funzione di inibire alcuni sfinteri per impedire il passaggio fra diversi segmenti del tratto gi (sfintere pilorico e sfintere ileo-cecale).

Immagine microscopica di entrambi i plessi Auerbach Meissner

Per quanto riguarda i neurotrasmettitori del SNE si trova: ACh CCK NE ATP Serotonina Sostanza P VIP Leu-enkefalina Dopamina Somatostatina Met-enkefalina Bombesina

Controllo autonomo del tratto gastrointestinale L’innervazione parasimpatica comprende una divisione craniale e una divisione sacrale. Le fibre parasimpatiche craniali decorrono quasi interamente nel nervo vago (fanno eccezione alcune fibre che innervano bocca e regione faringea) ed innervano esofago, stomaco, pancreas, intestino tenue (duodeno, digiuno e ileo) e la prima metà dell’intestino crasso.

Le fibre parasimpatiche sacrali originano nel II, III e IV segmento sacrale del midollo e decorrono nei nervi pelvici da cui innervano la seconda metà dell’intestino crasso. I neuroni postgangliari sono localizzati nei plessi mienterico e sottomucoso e la loro stimolazione determina un aumento nell’attività del sistema nervoso enterico e quindi della maggior parte delle funzioni digerenti.

Divisione parasimpatica

Le fibre simpatiche originano nella colonna vertebrale fra T 5 e L 2. Le fibre entrano nella catena paravertebrale e passano poi nei gangli celiaco e mesenterici. Da qui le fibre dei neuroni postgangliari si portano a vari livelli del tubo digerente ad innervare i neuroni dei plessi causando generale inibizione della funzione digestiva rilasciando norepinefrina. Una forte stimolazione del sistema simpatico può produrre blocco del cibo nel canale alimentare.

Sistema nervoso autonomo Ramo simpatico Ramo parasimpatico

Dalla parete del sistema gi originano molte fibre afferenti sensoriali che hanno i corpi cellulari nel SNE e che sono stimolate da: Irritazione della mucosa Eccessiva distensione della parete Presenza di sostanze chimiche specifiche In aggiunta a queste esistono fibre afferenti che hanno il corpo cellulare nel SNE, ma inviano assoni ai gangli celiaco, mesenterico e ipogastrico (gangli simpatici pre-vertebrali).

I particolari rapporti fra SNE e sistema autonomo determinano riflessi particolari fondamentali per il controllo gastro-intestinale. Riflessi che avvengono interamente nel SNE (includono riflessi che controllano secrezione, peristalsi, contrazioni mescolatorie) Riflessi dall’intestino al midollo o al tronco encefalico e indietro al tratto gi: riflessi dallo stomaco e duodeno al tronco encefalico e indietro allo stomaco per il controllo della funzione gastrica

Riflessi da intestino ai gangli simpatici prevertebrali e indietro al tratto gi: ad esempio il riflesso gastro-colico (riempimento dello stomaco che induce evacuazione), il riflesso entero-gastrico (segnali dall’intestino che inibiscono secrezione e motilità gastrica), il riflesso colon-ileale (segnali dal colon che inibiscono il passaggio attraverso la valvola ileo-cecale).

La funzione digestiva è influenzata da molti ormoni secreti da ghiandole endocrine, ma il controllo principale dipende da ormoni secreti entro il tratto gi che rappresenta il più grande organo endocrino dell’organismo. Si parla infatti di sistema endocrino enterico. Si tratta di un sistema diffuso a differenza della altre ghiandole endocrine, con cellule secernenti diffuse fra altri tipi di cellule epiteliali della mucosa gastrica e intestinale. Fra tutti gli ormoni prodotti quelli più studiati sono:

Ø Gastrina: secreta dallo stomaco ha un ruolo fondamentale nella secrezione acida Ø Colecistochinina (CCK): secreta a livello duodenale in risposta alla presenza di acidi grassi e monogliceridi. Rallenta lo svuotamento gastrico e stimola lo svuotamento della colecisti. Ø Secretina: secreta a livello duodenale dalle cellule S in risposta all’acidità. Ø Peptide gastro-inibitore (GIP): secreto dalla mucosa dell’intestino tenue, rallenta lo svuotamento gastrico.

Movimenti del tratto gi Esistono due tipi di movimento: A. Movimento propulsivo: il cibo si muove in avanti con una velocità opportuna per la digestione e l’assorbimento B. Movimenti mescolatori: mantengono il cibo continuamente mescolato

Movimento propulsivo: è detto anche peristalsi e lo stimolo principale è la distensione del tubo intestinale. Avviene nel tratto gi, nel dotto biliare e anche nell’uretere, e in strutture tubulari con muscolo liscio. Le cellule muscolari si possono contrarre spontaneamente grazie a loro proprietà intrinseche. Inizia ad apparire un anello contrattile che poi si propaga in avanti lungo il tubo. La sua funzionalità è strettamente connessa al plesso mienterico. Procede solo in direzione oro-anale e non al contrario e serve a spingere avanti il cibo.

Legge dell’intestino: quando vi è distensione ha inizio la peristalsi. L’anello contrattile determina un movimento ed una progressione del cibo in direzione anale per 5 -10 cm. Contemporaneamente più avanti si ha un fenomeno noto con il nome di rilassamento recettivo che determina una facilitazione per la ricezione del cibo.

Peristalsis is a distinctive pattern of smooth muscle contractions that propels foodstuffs distally through the esophagus and intestines. It is a type of motility in which there is contraction above and relaxation below a segment being stimulated. Peristalsis is not affected to any degree by vagotomy or sympathetectomy, indicating its mediation by the intestine's local, intrinsic nervous system. Peristalsis is a manifestation of two major reflexes within the enteric nervous system that are stimulated by a bolus of foodstuff in the lumen. Mechanical distension and perhaps mucosal irritation stimulate afferent enteric neurons. These sensory neurons synapse with two sets of cholinergic interneurons, which lead to two distinct effects: One group of interneurons activates excitatory motor neurons above the bolus - these neurons, which contain acetylcholine and substance P, stimulate contraction of smooth muscle above the bolus. Another group of interneurons activates inhibitory motor neurons that stimulate relaxation of smooth muscle below the bolus. These inhibitor neurons appear to use nitric oxide, vasoactive intestinal peptide and ATP as neurotransmitters

Oro-anale

Movimenti mescolatori: sono variabili a seconda del tratto considerato. A volte sono gli stessi movimenti peristaltici che determinano mescolamento. Altre volte esistono contrazioni locali costrittive che durano alcuni secondi. Li vedremo meglio per le varie porzioni del tubo gi. Hanno la funzione di mescolare il materiale da digerire con i vari enzimi, in modo che tutte le particelle siano digerite.

I vasi sanguigni del tratto gi fanno parte di una circolazione speciale detta circolazione splancnica. Essa include il flusso di sangue attraverso il tratto gi, il pancreas, la milza e il fegato. Il sangue refluo dal tratto gi, dalla milza, dal pancreas arriva al fegato attraverso la vena porta. Qui circola attraverso i sinusoidi epatici per passare nelle vene epatiche e quindi nella vena cava inferiore.

Il flusso attraverso il fegato permette alle cellule reticolo-endoteliali di rimuovere batteri, particelle che potrebbero entrare nel flusso sanguigno. Inoltre attraverso questo sistema la maggior parte delle sostanze non-grasse digerite è trasportata a livello epatico. Qui le cellule epatiche assorbono dal sangue e temporaneamente immagazzinano una grande quantità di nutrienti. Molti processi intermedi nel trattamento dei nutrienti avviene a livello epatico.

Anatomia della circolazione nel sistema gi

Lo stomaco è irrorato dall’arteria celiaca. Il tronco celiaco fornisce sangue all’esofago, allo stomaco e alla prima parte del duodeno. Origina dall’aorta anteriore.

L’arteria mesenterica superiore irrora duodeno, digiuno, ileo, appendice, colon ascendente e parte del colon trasverso.

L’arteria mesenterica inferiore irrora il colon trasverso, il colon discendente e il retto.

Durante il processo digestivo vengono rilasciate dalla mucosa molte sostanze vasodilatatrici per incrementare il flusso sanguigno. Fra queste la CCK, VIP (peptide vasoattivo intestinale), la gastrina e la secretina hanno tutte questa funzione. Inoltre esistono ghiandole che secernono kallidina e bradichinina che hanno anch’esse azione vasodilatante. Inoltre la forte attività determina diminuzione di O 2 e quindi aumento del flusso per effetto metabolico.

La circolazione del villo è fondamentale per i processi di assorbimento. Le arteriole hanno una notevole tonaca muscolare per controllare il flusso sanguigno nel villo.

Assunzione di cibo La quantità di cibo che è ingerita è determinata dal senso di fame, mentre per appetito si intende la propensione verso determinati cibi. Il cibo è introdotto attraverso la bocca e qui inizia il processo digestivo con masticazione e salivazione. Il cibo viene impastato con la saliva che contiene varie componenti organiche oltre a acqua e ioni.

La masticazione avviene grazie ai 32 denti presenti nella cavità orale e ha più funzioni: n n n Triturazione del cibo Rottura dell’involucro di cellulosa di frutta e verdura Frammentazione in piccole particelle per l’accessibilità agli enzimi digestivi.

I denti alloggiati nella cavità orale sono destinati alla masticazione. Gli incisivi servono ad incidere il cibo, mentre i molari forniscono una forte azione masticatoria. I muscoli masticatori sono innervati in massima parte da ramificazioni motorie del V nervo cranico. Il processo della masticazione è controllato da nuclei (trigemino) presenti nel tronco encefalico.

Il processo della masticazione è causato dal riflesso della masticazione. La presenza di un bolo in bocca inibisce dapprima la masticazione permettendo alla mandibola di aprirsi. Questo dà inizio ad un riflesso di stiramento che determina contrazione dei muscoli e chiusura della mandibola con compressione del bolo. Il bolo è spinto verso il palato inducendo nuovamente inibizione della masticazione.

Il processo della deglutizione è complicato perché la faringe assolve alla funzione della deglutizione solo per pochissimo tempo, mentre è coinvolta nella respirazione. È importante quindi che la funzione respiratoria non venga compromessa dalla funzione della deglutizione.

Si divide in tre fasi: 1. fase volontaria che inizia il processo 2. fase faringea, involontaria (dalla faringe all’esofago) 3. fase esofagea (dall’esofago allo stomaco) Quando il bolo è pronto per essere deglutito esso è spinto volontariamente indietro con movimenti della lingua. Da questo punto in poi la deglutizione diviene automatica e non può essere bloccata.

Vediamo quali sono le fasi della deglutizione: I. Il palato molle è spinto verso l’alto per chiudere le cavità nasali e impedire il reflusso di cibo nella cavità nasale. II. Le pliche palato-faringee della faringe si avvicinano formando una stretta fessura che impedisce il passaggio di strutture troppo grosse.

III. IV. Le corde vocali della laringe si avvicinano, la laringe è spinta in alto e anteriormente e questo, unitamente al movimento dell’epiglottide fa sì che la laringe si chiuda impedendo il passaggio di cibo in trachea. Il movimento della laringe allarga l’apertura dell’esofago e lo sfintere esofageo superiore si rilascia per accogliere il cibo. Infine i muscoli della faringe si contraggono per spingere il cibo verso il basso.

La fase faringea della deglutizione ha una durata complessiva inferiore ai 2 secondi, interrompendo quindi la respirazione per una piccola frazione di tempo.

Durante la fase esofagea il cibo passa nell’esofago attraverso lo sfintere esofageo superiore (SES). Nell’esofago si trovano due tipi di peristalsi: Peristalsi primaria: è una continuazione dell’onda peristaltica iniziata nella faringe. Il cibo passa attraverso l’esofago e arriva allo stomaco in 4 -5 sec aiutato anche dalla forza di gravità. Peristalsi secondaria: interviene nel caso in cui parte del cibo si arresti nell’esofago, scatenata dalla distensione dell’organo. Questo avviene grazie a riflessi vago-vagali.

Intanto lo stomaco e anche il duodeno si rilassano mano a mano che il cibo procede verso lo sfintere esofageo inferiore (SEI) in modo da prepararsi ad accogliere il cibo.

A circa 2 -5 cm dallo stomaco la muscolatura dell’esofago forma uno sfintere esofageo inferiore (SEI) o sfintere gastro-esofageo. Tale sfintere è tonicamente costretto e mantiene una pressione intraluminale di 30 mm. Hg. Quando la peristalsi legata alla deglutizione induce la comparsa dell’onda di rilassamento, lo sfintere si rilascia e permette il passaggio del cibo nello stomaco. Se lo sfintere non si rilascia compare una patologia nota on il nome di acalasia.

È da notare che il fatto che il SEI sia tonicamente inibito impedisce al succo acido dello stomaco di intaccare la mucosa esofagea che non ha protezione contro questi valori di p. H.

Acalasia Reflusso gastro-esofageo