APARATO DIGESTIVO DE RUMIANTES ORGANOS DEL APARATO DIGESTIVO

APARATO DIGESTIVO DE RUMIANTES

ORGANOS DEL APARATO DIGESTIVO DE RUMIANTES Boca Esófago Preestómagos Estómago verdadero Intestino delgado (duodeno yeyuno e íleon) Intestino grueso (colon ciego) Recto Ano

ORGANOS DEL APARATO DIGESTIVO • Boca: Degradación física o mecánica (masticación) • Lubricación del bolo alimenticio (saliva) Lengua Órgano muscular epitelio escamoso estratificado Papilas gustativas , filiformes fungiformes cincunvaladas. Labios y rodete dentario superior Las glándulas salivares · parótidas producen una secreción con abundante suero y acuosa · submaxilar (mandibular) producen una mezcla seromucosa · sublingual secreta saliva de carácter mucoso.

• Las glándulas salivares • Saliva: grandes cantidades(180 lt) con p. H cercano a 8 Funciones: Colabora con la masticación y la deglución Posee poder buffer por su alto contenido en bicarbonatos de sodio y potasio. • Faringe • • • Conducto común: alimento + aire • Comunicaciones: • naríz • oído -> trompas de Eustaquio • alimento -> válvula (epiglotis) -> impide paso al tubo respiratorio (tráquea).

Esófago Función: • Conducción del bolo alimenticio. • peristaltismo Porciones: • Cervical • Torácica • Abdominal Características histológicas: • Epitelio estratificado (queratinizado) • Hay dos capas de músculo en el esófago: la circular y longitudinal. Cuándo estas capas de músculo se relajan y se contraen, ayudan al movimiento de los bolos de alimento.

PRE-ESTOMAGOS SON AGLANDULARES 3/4 de la cavidad abdominal • lado IZQUIERDO por completo, y también se extienden sobre el lado derecho, aunque sin ocuparlo totalmente -Retículo redecilla o red -Rumen panza o herbario -Omaso (librillo) ESTOMAGO VERDADERO O GLANDULAR -Abomaso o cuajar

Rumen, retículo y omaso: cubierto de epitelio estratificado escamoso, histológicamente similar al epitelio del esófago. Retículo El epitelio reticular se halla dispuesto en pliegues de células poligonales que le da aparienciade “panal de abejas”. • FUNCION: movilizar alimento RUMEN El interior del rumen está compuesto de numerosas papilas variables en tamaño y forma. • FUNCION: fermentación microbiana anaeróbica, producción de ácidos grasos volátiles (AGV) El interior del omaso presenta pliegues longitudinales que recuerdan a las páginas de un libro(librillo). • FUNCION: reducción del tamaño de partículas, paso del bolo digestivo hacia el abomaso

El desarrollo del aparato digestivo se produce a los 2 a 3 meses de vida. En el adulto representa aproximadamente el 30 % del peso vivo. En la etapa de pre-rumiante funciona la gotera esofágica por lo que el animal se comporta como lactante hasta las 3 semanas, luego pasa por un período de transición hasta las 8 semanas cuando comienza a ingerir alimento sólido. A partir de las 8 semanas los preestómagos están desarrollados y poseen capacidad fermentativa La estructura física del alimento estimula el desarrollo ruminal. Los concentrados producen un desarrollo inferior que los forrajes. El desarrollo de las papilas depende de la concentración de AGV

Digestión: proceso fisiológico que comprende la liberación o formación de nutrientes y la expulsión de residuos indigestibles del alimento Requiere de distintos mecanismos: acción mecánica -Masticación -Contracciones estomacales -Peristalsis Rumia acción microbiológica (rumen y red) acción química o enzimática (ID)

Acción mecánica Estratificación del alimento en rumen según el Pe de la ingesta: cuatro estratos (gas, sólido, semilíquida y líquida).

MOVIMIENTOS permiten el mezclado y progresión del contenido, la rumia y la eructación. Pre-estómagos: Mezcla y avance (ciclo rumino-reticular simple) Omaso Eructación (ciclo rumino-reticular compuesto) contracciones eructativas dependen de la cantidad de gases del rumen Rumia La finalidad de este mecanismo es reducir el tamaño del alimento y favorecer el ataque microbiano. La rumia se estimula por la estructura física del alimento, períodos de reposo y oscuridad. .

RUMIA Regurgitación: reflujo del contenido ruminal hacia la boca. Se produce una inspiración profunda y una disminución de presión en el esófago que distiende las paredes y facilita el ingreso del contenido retículorumen desde la zona fangosa o semilíquida. Por contracciones antiperistálticas en el esófago, el bolo asciende a la boca donde será remasticado y reinsalivado para ser luego redeglutido. El librillo posee movimientos de contracción que dependen de las contracciones de la redecilla e impulsan el contenido hacia el cuajar.

Digestión microbiológica Utilización del alimento en rumiantes • Alimento (Fi)Heces Fracción degradable en rumen Fracción digestible intest MODR degradación Intestino delgado síntesis AGV Microbios Rumen 65% proteína En algunos casos cubren los requerimientos proteicos

AMBIENTE RUMINAL Anaerobiosis Fermentación Concentración continua de sustrato Cambio en el tamaño de partícula Control de temperatura Control de p. H Provisión de nutrientes (urea y fosfatos)

Microorganismos ruminales Los microorganismos responsables de la digestión fermentativa incluyen bacterias, protozoos y hongos. Bacterias: 200 especies, cocos y bacilos Anaerobias estrictas Degradan la pared celular. Celulosa y hemicelulosa Utilizan nitrógeno proteico y también NH 3. Capacidad proteolítica es 6 a 10 veces superior a los protozoarios. Alta densidad que se incrementa en forma directa con la concentración de nutrientes.

Clasificación funcional de las bacterias ruminales Una misma especie bacteriana puede cumplir más de una función metabólica. Actúan en sistemas cooperativos, en el cual simplemente sobresale la acción de una especie como productora de una actividad

Protozoarios: No son imprescindibles para la función ruminal ni para la supervivencia del animal Son muy sensibles a los cambios de p. H. Entre 6 y 7 con dietas ingeridas varias veces por día y ricas en azúcares solubles Holótridos: fermentan azúcares y almacenan hexosas. Oligótridos: digieren almidón y celulosa Menor capacidad celulolítica (5 al 20 % del total) No utilizan nitrógeno no proteico para sintetizar proteína. Utilizan proteína del alimento y de bacterias. Consumen bacterias amilolíticas y engloban trozos de almidón que pasan al intestino y evitan la fermentación ruminal, proveyendo de esa forma una fuente directa de glucosa para el animal. Aumentan el valor biológico de la proteína.

• Hongos • Contribuyen con un 8% a la masa microbiana. • Son en general levaduras transitorias y no funcionales que ingresan con la comida. • Podrían digerir parcialmente la pared celular. • Poseen una importante actividad celulolítica, en especial cuando el rumiante consume forrajes demasiado maduros o encañados. • Baja tasa de multiplicación en comparación con las bacterias.

Dos grandes grupos de microbios La importancia nutricional de las bacterias radica en que son responsables de la mayor parte de la actividad celulolítica del rumen, y por otro lado son capaces de sintetizar sus proteínas a partir de compuestos nitrogenados no proteicos (NNP), especialmente amoníaco (NH 3). Celulolíticos: Fermentan carbohidratos estructurales. Poseen un crecimiento más lento Utilizan amoníaco como fuente nitrogenada. Dentro del rango fisiológico, desarrollan mejor en el extremo menos ácido (6, 0 a 6, 9) Amilolíticos: Fermentan carbohidratos no estructurales Crecen más rápido Usan amoníaco aminoácidos y péptidos como fuente nitrogenada Les es favorable el extremo más ácido (5, 5 a 6, 0).

Calidad de la proteína microbiana • Posee buen valor biológico. • La proporción de aminoácidos de bacterias y protozoarios coinciden en un 90%. • La proteína de la dieta posee poca influencia en los aminoácidos que llegan al duodeno. • Esto se debe a la síntesis de proteína a partir de la degradación ruminal. • Una porción de proteína no es degradada en rumen • Esto es proteína by pass, protegida o pasante.

Ácidos grasos volátiles (AGV) Genera ATP • Genera Acetil. Co. A • Precursor en metabolismo de lípidos • GRASA LECHE Metabolizado en hígado • Precursor del Propionato usado en. GLUCONEOGENESIS • VOLU MEN/LACTOSA EN LECHE Precursor de β-OH butirato • Cuerpos cetónicos en sangre • Contribución mínima • OXIDACION EN TEJIDOS -> ENERGIA ACIDO ACÉTICO ACIDO PROPIÓNICO ACIDO BUTÍRICO

Pared celular Las bacterias se adhieren por ligazones proteicas forraje 1 2 • FDN : celulosa hemicelulosa y Biofilms se lignina desprenden microbios 3 División de bacterias y erosión de partículas 6 Partículas con microbios adheridos que siguen la digestión 4 5 Los microorganismos se fijan y disocian la pared celular Hidrólisis de polisacáridos hasta azúcares simples Fermentación intracelular de polisacáridos Biofilms aceleran la digestión

Digestión de la FDN • La celulosa puede ser digerida en un 100% • La hemicelulosa en un 85% • La digestión real depende entre otros factores del grado de lignificación de la pared celular. • La digestión ocurre fundamentalmente en rumen. • Producto final AGV (acético propiónico y butírico) • Metano (CH 4) • En IG puede haber digestión de FDN sin embargo el aporte energético es escaso así como la absorción.

Digestión de celulosa • Polímero de la glucosa unidas por enlaces glucosídicos beta 1 -4. • Estas uniones sólo pueden ser atacadas por enzimas microbianas • Liberación de celulasas que realizan la fermentación extracelular dando celobiosa • La celobiosa se incorpora a la bacteria que la desdobla a dos glucosas mediante una celobiasa • La glucosa por glucólisis libera energía y AGV especialmente acetato que sale del microrganismo

Hemicelulosa, pectina, lignina y azúcares simples • La hemicelulosa se encuentra en una concentración menor y su digestibilidad va del 35 al 85% • La digestibilidad de celulosa y hemicelulosa depende del grado de lignificación • La lignina no es digestible y bloquea la acción de los microorganismos sobre la pared celular • Las pectinas son abundantes en pastos jóvenes. Son fácilmente degradadas en rumen, ricas en ácido galacturónico lo que las hace solubles • Los azúcares simples están en concentraciones inferiores al 10% salvo en rebrotes. Son altamente solubles y su degradación es completa

ALMIDON • Polímero de la D- glucosa con uniones 1, 4 alfa glucosídicas en la amilosa o 1, 6 en la amilopectina. • Estos enlaces son desdoblados por bacterias amilolíticas o por amilasa pancreática • Las bacterias amilolíticas lo desdoblan para consumir glucosa y generan AGV especialmente propionato • Al entrar al rumen es hidrolizado por amilasas microbianas hasta maltosa que vía maltasa da glucosa • amilasa • ALMIDON MALTOSA maltasas GLUCOSA glucólisis • AGV y CH 4 • El trigo avena y cebada poseen una degradabilidad superior al 90% El maíz y sorgo de un 40 a 60%

Esquema de digestión de hidratos de carbono Celulosa hemicelulosa almidón pectinas AZ. Simples GLUCOSA PIRUVATO AC. LACTICO PROPIONICO AC ACETICO BUTIRICO AC FORMICO CO 2 H+ CH 4

p. H ruminal • • • Depende de: Tipo de dieta Frecuencia de la alimentación Sistema buffer del rumen A p. H bajos se afecta la relación acético: propiónico lo que tiene influencia en la grasa de la leche. • Con alimentos fibrosos se genera más acético y metano

• La cantidad y proporción de los AGV dependen de: • tipo de alimento degradabilidad • interacción entre microbios. • El p. H posee influencia en la proporción de AGV • p. H 6. 5 a 6. 8 favorable para la celulólisis. • p. H inferior a 6. 5 se favorece la flora amilolítica • Si el p. H baja de 5. 5 aparece láctico acidosis • La forma de presentación influye en la proporción de AGV Heno entero acético propiónico butírico otros 70. 5% 19. 5 % 7. 5% 21% 8. 5% 3. 5% Heno picado 67%

Características del ambiente ruminal con diferentes alimentos Parámetro Pasturas maduras Pasturas tiernas y henos Granos p. H 6. 5 -7 6. 0 -6. 3 5. 7 -6. 0 AGV (m. M/litro) 60 -90 90 -120 150 -200 Acético % 65 45 -50 40 Propiónico% 25 30 -35 40 Butírico % 10 15 -18 15

ACIDOSIS • • • Se produce por acumulación de ácido láctico en rumen El láctico lesiona las papilas ruminales Se detiene el peristaltismo Lactato pasa a sangre diminuye el p. H Muerte • En condiciones normales el ácido láctico es un producto intermedio en la fermentación. Es producido por bacterias lactogénicas (más rápidas) y usado por bacterias lactolíticas en la vía del acrilato. Cambios bruscos de dieta o alta proporción de granos propenden a la proliferación de flora lactogénica • • Suministrar granos en forma gradual

DIETA Y TIPO DE FERMENTACION Dieta rica en fibra Dieta rica en granos Mayor tiempo de rumia Menor tiempo de rumia Mayor insalivación Menor insalivación Ph ruminal (6. 5 a 6. 8) Ph más bajo Mediana a baja producción de AGV Alta producción de AGV Baja velocidad de absorción de AGV Alta velocidad de absorción de AGV Condiciones favorables para la digestión de FDN Condiciones favorables para la digestión de almidón 65% acético 25% propiónico 10% butírico 40% acético 40% propiónico 15% butírico

Compuestos nitrogenados (proteína y NNP) • La proteína sufre una proteólisis mediante proteasas para dar péptidos que son llevados a aminoácidos libres que podrán ser desaminados y transformados a NH 3 y AGV y CO 2 • El NH 3 será transformado a proteína microbiana • La proteína microbiana y la dietaria pasante serán digeridas en duodeno dando como producto final aa. • El NNP(nitratos, amonio, ácidos nucleicos, etc) es transformado a NH 4 que es usado por los microorganismos celulolíticos para sintetizar proteína

UTILIZACION DEL NITROGENO

Ciclo del nitrógeno en rumen • ALIMENTO saliva PROTEINA DEGRADABLE RUMEN UREA ENDOGENA NNP PEPTIDOS Péptidos y aa PEPTIDOS PROTEINA microbiana AA NH 3 ID Proteína pasante Proteína microbiana NH 4 Péptidos y aa absorción

METABOLISMO DE COMPUESTOS NITROGENADOS • La proteína que llega al ID es diferente a la proteína dietaria. • Proceso de jerarquización y desjerarquización de la proteína del alimento. • Las bacterias pasan con el quimo al ID y son digeridas enzimáticamente. Aceptable valor biológico. Aportan 10 aa esenciales. • El NH 3 es absorbido por difusión en el epitelio ruminal y en hígado se combina con CO 2 para formar urea. • La urea llega al rumen con la saliva o difunde a través de la pared ruminal. Es utilizada para síntesis proteica • Parte se elimina por orina • Parte de los requerimientos de proteína pueden ser aportados a través de la suplementación con urea

Lípidos • Los lípidos representan solamente el 2 al 8% de la MS en la mayoría de los alimentos. • Aportan ácidos grasos esenciales. (linoleico y linolénico y araquidónico) • Los forrajes frescos aportan fosfolípidos y glucolípidos (galactolípidos) • Los ácidos grasos son de cadena larga, más de 18 átomos de carbono e insaturados • Los granos (2 a 7%)y forrajes secos aportan triglicéridos

En rumen: se hidrolizan, biohidrogenan y saponifican • Hidrólisis mediante lipasas microbianas que liberan ácidos grasos y glicerol y galactosa. Estos son metabolizados y convertidos a AGV. • Los ácidos grasos insaturados son hidrogenados por bacterias que se adhieren al alimento. La hidrogenación no es completa(70 a 90%) • El 70 al 80% de los ácidos se saponifican formando jabones insolubles de calcio y magnesio llegando al cuajar e ID junto a fosfolídos , lípidos microbianos y ácidos grasos no saturados • Los microrganismos deben sintetizar sus propios lípidos. Son de cadenas impares y ramificadas. Representan el 10 al 15% de la MS bacteriana

Absorción • Absorción: entrada del nutriente al epitelio, transporte y liberación al torrente sanguíneo. • Los mecanismos de absorción pueden ser con o sin gasto de energía • • EPITELIO RUMINAL: AGV, NH 3, minerales Mecanismo de absorción: difusión pasiva A Ph más ácido : mayor absorción de AGV y menor de NH 3 • EPITELIO INTESTINAL: glucosa, ácidos grasos minerales y aa. También AGV y NH 3 que escapen del rumen. • Transporte activo. • La absorción es por etapas, competencia por transportadores, interconversiones, oxidación.

Transporte • En general luego de la absorción casi todos los nutrientes pasan al sistema portal y van al hígado y luego a músculo, glándula mamaria, útero y tejido adiposo. (eficiencia de absorción) • Los nutrientes absorbidos y transportados son transformados en hígado por lo que se habla de la eficiencia del transporte. • Los ácidos grasos de cadena larga son tomados directamente por el tejido adiposo • Los sitios metabólicos compiten por la captación de nutrientes lo que depende del balance hormonal, dieta y estado fisiológico.

METABOLISMO DE NUTRIENTES • Los nutrientes liberados por degradación (AGV, aa, ac. grasos cadena larga y glucosa): • Pueden ser oxidados generando ATP. • Pueden utilizarse para síntesis de macromoléculas (grasa, proteína, lactosa) o producto animal • Los nutrientes pueden usarse directamente o sufrir interconversiones de acuerdo a diferentes rutas metabólicas

alimento nutriente Absorción Transporte O 2 interconversiones Síntesis de macromoléculas oxidación ATP Calor CO 2 Carne leche

Diferencias entre los sitios de digestión entre rumiantes y no rumiantes Fracción del alimento Rumiantes Compuestos nitrogenados Pared celular almidón lípidos energía No Rumiantes

SITIOS Y PRODUCTOS FINALES DE LA DIGESTION EN RUMIANTES Fracción del alimento Pared celular almidón Azúcares simples Compuestos nitrogenados Lípidos Retículorumen Intestino delgado Intestino grueso