ANATOMIE STONKU primrn stavba Stonek soust prtu je

ANATOMIE STONKU primární stavba

Stonek • součástí prýtu, je článkovaný a nese listy, jeden nebo více listů nasedají v nódech (uzlech), části stonku mezi nódy se nazývají internódii (mezičlánky), v nódech dochází k inzerci listu do stonku a k větvení stonku (v paždí listu se nachází úžlabní - axilární pupen) => složitá spleť cévních svazků • udržuje trvalý prodlužovací růst činností apikálního meristému • obsahuje více cévních svazků – zpravidla kolaterálních • větví se exogenně • negativně geotropický, pozitivně heliotropický v zelených částech převažuje autotrofní metabolismus nese listy a zajišťuje jejich vystavení světlu, rozvádí vodu a živiny po celé rostlině, skladování zásobních látek apod. • stavba velmi variabilní: kmen dubu, úponka tykve, bramborová hlíza, podpučí cibule, fylokladium listovce

primární stavba stonku krycí pletiva – epidermis (odvozeno z protodermu) (pokožkové buňky, trichomy, průduchy, idioblasty) vodivá pletiva – cévní svazky (odvozeno z prokambia) (CS jednodělož. , CS dvojdělož. a nahosem. v primární stavbě) základní pletiva – dřeň. paprsky prim. , prim. kůra (odvozeno ze základ. merist. ) (pryskyř. a silič. kanálky, mléčnice, endodermis – škrob. pochva)

schéma příčného řezu stonkem pokožka buňky epidermis často protáhlé v ose orgánu, průduchy, trichomy primární kůra exodermis – může sklerifikovat endodermis (škrobová pochva nebo Caspariho proužky) střední válec – uspořádání CS (uzavřený kruh nebo pruhy) - parenchymatická dřeň - dřeňové paprsky

cévní svazek (1917 – cévnaté rostliny, Tracheophyta = Pteridophyta + Spermatophyta) vzniká diferenciací prokambia, které je odvozováno z apikálního meristému xylém – tracheální elementy (tracheidy a tracheální články) - vlákna (libriform) - sklereidy - dřevní parenchym - mléčnice, - pryskyřičné a siličné kanálky (u některých rostlin) floém – sítkovice (sítkovité buňky, sítkovité články) - průvodní buňky (krytosemenné) - vlákna (kambiform) - sklereidy - mléčnice tracheidy dřevní vlákna tracheální články

primární xylém (protoxylém, metaxylém) struktura tracheálních elementů primárního xylému podle ztlustlin v buněčné stěně: anulární helikální skalariformní retikulátní (protoxylém) anulární helikální retikulátní tečkovaná (metaxylém) tečkovaná - tracheidy původní tracheální elementy, jediné u semenných kapradin, u fosilních Spermatophyta, u většiny recentních nižších cévnatých rostlin a téměř u všech nahosemenných - tracheální články (tracheje) vývojově pokročilejší, u dvouděložných kromě bazálních skupin, u jednoděložných, u některých nižších cévnatých (Selaginella, Pteridium, Equisetum), u pokročilých nahosemenných (Gnetales)

primární xylém stonku - různé struktury tracheálních elementů příčný řez podélný řez anulární helikální skalariformní tečkovaná

podélný řez stonkem – vodivým pletivem pericykl floém xylém dřeň

perforační destičky jednoděložné více nebo méně perforované příčné buněčné přehrádky mezi tracheálními články tvořícími tracheu (netýká se tracheid) typy perforací - jednoduché - skalariformní - retikulátní - foraminátní Hymenocallis Rhoeo nahosemenné skalariformní se nevyskytují u: Ophioglossales, Ginkgoales, Pinales, Gnetales, zástupci těchto řádů mají tečky cirkulární umístěné na retikulárních nebo cirkulárních ztlustlinách primárních buněčných stěn (obr. 10, 11) dvouděložné Phoenix

ontogeneze cévních článků diferenciace části prokambia v cévní články lignifikace BS, helikální struktura růst do délky a do šířky před druhotným tloustnutím buněčná přepážka (primární BS) mezi buňkami tloustne (spíše bobtnání než ukládání nového materiálu) sekundární tloustnutí a lignifikace BS desintegrace buněčné přepážky desintegrace protoplastu perforace

evoluce tracheálních článků dvouděložné zřejmě odvozeny od skaliformních tracheid (stejně jako u cirkulárně tečkovaných tracheid, vláknitých tracheid i dřevních vláken) skaliformní tracheidy se vyskytují pouze u bazálních krytosemenných, které nemají žádné cévy (Winteraceae, Monimiaceae, Cloranthaceae, Tetracentraceae) u jiných bazálních čeledí, které mají cévy, vykazují tracheální články některé znaky shodné se skalariform. tracheidami (skalariformní tečky, tenké BS, polygonální na průřezu, menší světlost) jednoděložné fylogeneticky se tracheální elementy nejdříve objevily v pozdním metaxylému, později v raném a nakonec se objevily v protoxylému (v kořenech jednoděložných se tracheální články objevují až v pozdním metaxylému, ale jako nejprimitivnější skalariformní – s několika sty perforací)

primární floém – protofloém, metafloém poloha: extraxylární -typická intraxylární - tvoří bikolaterální CS (některé kapradiny, Asclepiadaceae, Cucurbitaceae, Myrtaceae, Apocynaceae, Convolvulaceae, Compositae, Solanaceae) interxylární - uvnitř sekundárního floému (Chenopodiaceae, Amaranthaceae, Nyctaginaceae Salvadoraceae) elementy měkkého lýka z parenchymatických tenkostěnných buněk, u sítkovitých elementů dochází k modifikaci ztenčenin v primární buněčné stěně a ukládání kalózy, později dochází k apoptóze (degradace jádra a postupný úbytek cytoplazmy), výživu zajišťují přidružené parenchymatické buňky sítkovité buňky – dlouhé zašpičatělé buňky, nemají sítkovité destičky, pouze sítková políčka lokalizovaná na překryvu s ostaními buňkami, vyživovací úlohu plní bílkovinné buňky sítkovité články – tvoří dlouhé trubice se sítkovitými destičkami, na kterých je několik sítkových políček, vyživovací úlohu plní průvodní buňky - sesterské

sítková destička sítkovité buňky nahosemenných sítková destička sítkové políčko společná mateřská buňka sítkovice a průvodní buňky (u krytosemenných) dlouživý růst + dělení průvodní buňky, průvodní buňka po obou stranách nebo v jedné řadě ontogeneze sítkovitých článků a průvodních buněk

ontogeneze sítkovitých elementů 1) 2) 3) 4) 5) 6) 7) 8) 9) utváření sítkového políčka, které je zanořené v okolní buněčné stěně, modifikace plasmodezmů 2) ukládání kalózy v cilindrech kolem perforací, postupné převrstvování kalózy po celé ploše sítkového políčka, tvoří se val nad povrchem stěny 3) další ukládání kalózy převrství celou destičku, kalus 4) postupná desintegrace protoplastu a kalusu kalózový cylindr kolem sítkového políčka 5) plně funkční sítkovice 6) uložení definitivního kalusu ztráta průchodnosti u většiny dvouděložných rostlin floém funguje po jedno vegetační období (výjimka např. Tilia – beze změny po několik let, Vitis – na zimu se přechodně tvoří kalus plně funkční sítková destička definitivní kalus

evoluce sítkovitých elementů nejprimitivnější forma – parenchymatické buňky podléhající určitým modifikacím a ztrátě jádra postupný vývoj k sítkovitým buňkám a jejich podpůrným bílkovinným buňkám a nakonec k sítkovitým článkům a jejich průvodním buňkám (ze stejné mateřské buňky)

primární stavba stonku dvouděložných rostlin epidermis primární kůra střední válec - dřeň - cévní svazky kambiform sítkovice+průvodní b. kambium cévy

kolaterální CS bikolaterální CS floém kambium xylém vnitřní floém Ranunculus Cucurbita bikolaterální CS: Asclepiadaceae, Campanulaceae, Cucurbitaceae, Myrtaceae, Polygonaceae, Solanaceae

stavba stonku jednoděložných rostlin Zea Tradescantia – možno rozlišit primární kůru

protofloém - obliterovaný průvodní buňka sítkovice metafloému metaxylém protoxylém Zea cévní svazky jsou roztroušené v parenchymu celého stonku, chybí rozhraní primární kůry a středního válce sklerenchymatická pochva detail kolaterálního CS

epidermis + kutikula pericykl sklerenchym. pochva primární kůra cévní svazek Yucca – příčný řez Yucca – podálný radiální řez parenchymatická dřeň cévní svazek

epidermis felem felogen primární kůra pericykl sklerenchym. pochva sklerenchymatická vlákna Hoya

průběh listových stop stonkem ataktostelické uspořádání nejsilnější CS vstupující z listu do stonku se zanořují nejhlouběji do stonku, v níže ležících internodiích se postupně přibližují k periferii, středně silné CS zůstávají po vstupu z listu do stonku pouze v periférii a nejslabší CS po vstupu do stonku končí slepě – postupně se vytrácejí Zea

Stélární teorie 1886 - van Tieghem změny v uspřádání stélé během fylogeneze a ontogeneze na základě fytopaleontologických výzkumů

1 protostélé 2 stelátní protostélé 4 aktinostélé 6 plektostélé 7 sifonostélé 8 arktostélé 10 eustélé 11 ataktostélé 12 amfifloické sifonostélé 13 solenostélé 14 diktyostélé dřevní část

protostélé Pteridium – protostélé Osmunda – protostélé

stelátní protostélé Psilotum – stelátní protostélé

sifonostélé amfifloické Adianthum - sifonostélé Marsilia - sifonostélé

solenostélé Adianthum - solenostélé diktyostélé Polypodium – diktyostété (meristélé)

plektostélé Lycopodium - plektostélé

artrostélé Equisetum - arthrostélé

eustélé (meristélé z kolaterálních CS) Medicago - eustélé

ataktostélé Zea - ataktostélé

aktinostélé (v kořenech) Ranunculus – radiální CS, tetrarchní Clintonia – radiální CS, polyarchní

svazky stonku vlastní, listové stopy, listové mezery (lakuny ) listová stopa Eucalypthus listové stopy Dianthus dva vstřícné listy s jednou listovou stopou Anabasis, Chenopodiaceae průběh cévních svazků přerušení kruhu CS mezera (lakuna)

anatomie nódu kruh cévních svazků, který prochází internódiem, se v nódu otevírá za vzniku lakun (listových mezer), kterými pak procházejí samostatné cévní svazky do listu (listové stopy) podle počtu lakun rozlišujeme nódy: - unilakunární - trilakunární - multilakunární trilakunární unilakunární

evoluce nódu unilakunární nód by mohl být odvozen z trilakunárního (ztráta postranních dvou nebo jejich splynutí se středovou lakunou) ale evoluce nodólní struktury není definitivně vyřešena u mnoha rodů rostlin (Leguminosae, Anacardiaceae) je zřejmé, že unilakunární nód byl odvozen z trikanunárního mnoho zástupců Pteridophyta, Cordaitales, Bennettitales, Ginkgo a Ephedra mají jednu lakunu mnoho rodů dvouděložných zahrnuje rostliny s unilakunárními nódy, ale dvěma listovými stopami (Ranales, Chenopodiaceae), což je považováno za znak primitivní, který se obecně vyskytuje u lakun děložních listů postupný vývoj unilakunárního nódu se dvěma stopami v unilakunární nód s jednou, dvěma a více stopami může být demonstován u Chenopodiaceae