Alveolata Ciliophora CSILLS EGYSEJTEK trzse 8000 faj legtbb

Alveolata Ciliophora CSILLÓS EGYSEJTŰEK törzse > 8000 faj, legtöbb szabadonélő 3 együttesen előforduló tulajdonság alapján monofiletikus csoportot alkot: • cortex szerkezete, • magdimorfizmus, • ivaros folyamat: konjugáció (=egybekelés)

Alveolata Taxonómia: Ciliophora Paramecium pelliculájának részlete régebben a testi csillózat, ma az orális ciliatúra és molekuláris biológiai eredmények alapján bőrke – pellicula: a sejthártya, a hozzá kapcsolódó alveolusok és a szemcsés-rostos szerkezetű epiplasma összessége (alveolus=hólyagocska) ciliatúra – csillózat infraciliatúra – a bazális testek és a hozzájuk kapcsolódó rostrendszer összessége a sejtben kinéta – egyetlen csillósorhoz tartozó bazális testek és a hozzájuk kapcsolódó rostrendszer (pl. kinetodezmális fonalak) mono- v. dikinetida – egy v. két szomszédos bazális test és a hozzájuk kapcsolódó struktúrák morfológiai egysége festéssel láthatóvá tett ferde lefutású kinéták (Tetrahymena)

Alveolata Ciliophora A szájkészülék (orális apparátus) alakulása különböző csillós csoportoknál varsaszáj Szájmező bemélyed, szinciliumok megjelenése Bonyolult szinciliumok változatos örvényszerveket hoznak létre Fajtái: Szincilium: vízörvény keltésére szolgáló csillószármazékok összefoglaló elnevezése • sodróhártya (membranella) • hullámzóhártya (membrana undulans) • cirrusz

Alveolata Ciliophora A varsaszáj vagy garatvarsa • felépítése: mikrotubulus kötegek • működése: fonalas algákat, cianobaktériumokat fogyasztó fajoknál: Hausmann & al.

Alveolata Ciliophora Bemélyedő szájmező alakul ki, ennek legmélyén nyílik a sejtszájhoz különböző szinciliumok által keltett vízörvény juttatja el a táplálékot Paramecium sp. . és orális apparátusa Tetrahymena sp.

Alveolata Ciliophora A szinciliumok főbb típusai Hullámzóhártya (membrana undulans): egy-két sorban sűrűn álló csillók működési egysége, rendszerint hosszan elnyúló Hausmann & al. Sodróhártya (membranella): több sorban szorosan egymás mellé rendeződött csillók alkotják, rendszerint többedmagával van jelen, viszonylag rövid (pl. membranella zónát képezhet)

Alveolata Ciliophora A szinciliumok főbb típusai 2 Cirrusz: kötegbe rendeződött csillók működési egysége, keresztmetszetben kerek szerepe: úszás vagy felületen történő lépegetés. Hausmann & al. Egyetlen cirrusz keresztmetszete Járólábacskás csillósok (Hypotrichia) jellemzője

Alveolata Ciliophora Extruszómák • egysejtűekre jellemző, membrán által határolt speciális organellumok, • rendszerint a sejthártya alatt helyezkednek el, • tartalmukat különböző (fizikai, kémiai) ingerek hatására exocitózissal a környezetbe bocsájtják a belsejükben tárolt anyag természete és szerepe valamint a kilövés módja szerint több fajtájuk ismeretes csillósokon kívül számos más egysejtű csoportban is megtalálhatók A protozoonoknál előforduló legjellegzetesebb extruszómák: • • • trichociszta (pl. papucsállatkák) mukociszta (Tetrahymena, Loxophyllum) toxiciszta (lúdnyakú csillós, Lacrymaria, Loxophyllum) haptociszta (szívókás csillósok) kinetociszta („napállatkák”) Paramecium sp. kilőtt trichocysták

Alveolata Ciliophora Extruszómák 2 Mukociszta Mukociszták nyugalmi …. Hausmann & al. …. és kilőtt állapotban Loxophyllum sp. : mukocisztái és toxicisztái egyaránt vannak

Alveolata Ciliophora Extruszómák 3 Haptociszta szívókás csillósoknál (Suctoria) fordul elő Suctoria faj felülnézetből, zsákmányejtés közben szívókás csillós kilőtt haptocisztákkal zsákmány Hausmann & al. haptociszták nyugalomban szívókás csillósok szerves törmelék között Szívókás csillós egy evezőlábúrák csápján

Alveolata Ciliophora Extruszómák 4 Toxiciszta A Lacrymaria fajoknál a toxiciszták a sejtszáj közelében helyezkednek el hosszmetszet nyugalmi állapot keresztmetszet kilőtt toxiciszták Hausmann & al.

Alveolata Ciliophora Karyorelictea osztály makronukleuszuk diploid (ősi bélyeg), testi csillózat dikinetidákból áll, a legtöbb faj tengeri homoklakó (intersticiális tér) a Loxodes genus fajai édesvíziek, alacsony oxigén koncentrációjú élőhelyeken (pl. benthosz) élnek, nitrátlégzők Loxodes magnus a Müller-féle testek feltehetőleg sztatocisztaként szolgáló organellumok Hausmann & al. sejtosztódás során a makronukleusz nem osztódik, a mikronukleusz osztódásakor az egyik leánymagból képződik az új 2. nagymag

Alveolata Ciliophora Heterotrichea osztály Fejlett örvényszervük van, amely számos sodróhártyából (membranella) és egy hullámzóhártyából (membrana undulans) alakul ki, az örvényszerv által keltett vízáram hajtja a táplálékot a sejtszájhoz. A testi csillózat dikinetidákból áll (hasonlóan a Karyorelicteákhoz). Rendszerint nagy méretűek és főként az alzaton élnek (Pl. Stentor coeruleus – kék kürtállatka, Climacostomum, Blepharisma). Blepharisma undulans Stentor fajok Ehrenberg könyvéből

Alveolata Ciliophora Heterotrichea Stentor coeruleus Climacostomum virens Stentor roeseli nyálkaburkot készít maga köré

Alveolata Ciliophora Spirotrichea Oligotrichia Spirotrichea osztály • fejlett örvényszervük van • főként nyíltvíziek a testi csillózat redukált lehet (Oligotrichia alosztály: Halteria grandinella, Tintinnidium fluviatile), a másik két alosztálynál cirruszokká alakul (pl. Hypotrichia – járólábacskás csillósok: Stylonychia mytilus - kagylóállatka) (ld. köv. oldalt!) Halteria grandinella: redukált testi csillózat, oldalt hosszú ugrótüskék, felül erőteljes örvényszerv Dictyocysta elegans tengeri harangosállatka (Tintinnida) váza Askenazia sp. felül- és oldalnézetben, a Halteria-hoz hasonló testfelépítés

Alveolata Ciliophora Spirotrichea Hypotrichia alosztály Aspidisca sp. Stylonychia mytilus – kagylóállatka Euplotes spp.

Alveolata Ciliophora Colpodea osztály • testi csillóik dikinetidákból állnak, • a dikinetida mindkét tagjáról erednek csillók • édesvízi és talajlakó csillósok Colpoda steini – veseállatka: • vizes mohában gyakori Colpoda sp. Colpodea

Alveolata Ciliophora Phyllopharyngea osztály • • elnevezés: a sejtgaratot övező mikrotubulus kötegekből álló ún. varsakészülékről a kinetodezmális fonalaik oldalirányba vezetnek • a Phyllopharyngia alosztály tagjai pl. a lapostestű Chilodonella fajok • a Chonotrichia (tölcsérszájúak) és a Suctoria (szívókások) alosztályaiba erősen specializált, szesszilis vagy epibionta szerverzetek tartoznak • testi csillózatuk nincs, az ivartalan szaporodás bimbózással történik • a leánysejt (az ún. "lárva") egy rövid ideig rendelkezik varsakészülékre emlékeztető struktúrával

Alveolata Ciliophora Phyllopharyngea osztály alosztályok: Phyllopharyngia Chilodonella uncinata Conotrichia (tölcsérszájúak) Suctoria (szívókások)

Alveolata Ciliophora Phyllopharyngea Spirochona gemmipara (Conotrichia) Suctoria faj egyedei evezőlábú rák szívókarok bimbózó példány • közönséges bolharák kopoltyúján • az egyetlen édesvízi tölcsérszájú csillós genus! farokvilláján

Alveolata Ciliophora Nassophorea osztály • A sejtgarat körül itt is garatvarsa található (Nassula, Pseudomicrothorax) • A kinetodezmális fonalak előre vezetnek. Mono- vagy dikinetidáik vannak, • több fajnál trichociszták (az extruszómák egyik típusa) is előfordulnak Nassula ornata

Alveolata Ciliophora Oligohymenophorea osztály • a legnagyobb fajszámú csoport, számos alosztállyal • a szájmezőt a testi csillózattól eltérő eredetű különféle szinciliumok változatos módozatai borítják a Peniculia alosztályba tartoznak a sokat tanulmányozott Paramecium (papucsállatka) fajok a Peritrichia alosztályba (szájkoszorús csillósok) erősen specializált, szesszilis élőlények (Vorticella – harangállatka fajok zöld papucsállatka – és rokonaik) Paramecium bursaria az Astomatida és Apostomatida főként gerinctelenekkel együttélő fajokat tartalmaznak, szájmező nem alakul ki náluk a Hymenostomatia alosztályba tartoznak a citológiai vizsgálatok fontos modellszervezetei, a Tetrahymena fajok, ahol a sejtszájhoz három membranella vezet, testi csillózatuk rendszerint monokinetidákból áll Tetrahymena pyriformis

Alveolata Ciliophora Oligohymenophorea Peritrichia Szájkoszorús csillósok – Peritrichia harangállatka osztódó harangállatka (Vorticella sp. ) összehúzott nyéllel (Vorticella sp. ) nyél nélküli, áttetsző vázat készítő faj (Cothurnia sp. ) kagylósrák páncélján élő vázépítő faj (Lagenophrys sp. ) bolharákok kopoltyúján élő telepes faj (Opercularia sp. ) telepes faj nagy „női” és kis „hímbolharákok kopoltyúján élő vázépítő faj moszatszálon jellegű” sejtekkel (Zoothamnium sp. ) telepes faj (Epistylis sp. ) (Platycola sp. ) (Pyxicola sp. )

Alveolata Ciliophora Protstomatea Prostomatea osztály • sejtszájuk a sejt csúcsi részén (apikálisan) vagy alatta (szubapikálisan) helyezkedik el • a testi csillózat egyszerű monokinetidákból áll, legfeljebb a sejtszáj körül lehetnek polykinetidák • a sejtszáj körül sok fajnál toxiciszták vannak (az extruszómák egyik típusa) amelyek a táplálékul szolgáló, zömmel ostoros egysejtűeket bénítják meg (Coleps, Holophrya) Holophrya gargamellae Coleps spp.

Alveolata Ciliophora Litostomatea osztály • szájkörüli csillózatuk a testi csillózatból alakult ki. Testi csillózatuk monokinetidákból áll A Haptoria alosztály tagjai ragadozók, toxicisztákkal bénítják meg csillósokból és ostorosokból álló prédájukat (Didinium, Dileptus). A Trichostomatia alosztály tagjainál nincsenek extruszómák (pl. Balantidium), egyik csoportjuk az Entodiniomorphida valamennyi faja patások bélcsatornájában él és szimbionta baktériumai segítségével cellulózt képes bontani (Entodinium caudatum, Cycloposthium palmatum).

Alveolata Ciliophora Haptoria alosztály Dileptus margaritifer – lúdnyakú csillós • falánk ragadozó, • nagyobb méretű csillósokat is megtámad • lúdnyakra emlékeztető anterior részén toxiciszták sorakoznak • a sejtszáj a nyak tövénél van Litostomatea Haptoria

Alveolata Ciliophora Litostomatea Trichostomatia Entodiniomorphida – páncélos csillósok • növényevő emlősökben élő endokommenzalista csillósok • rigid sejt, vastag, merev pellicula • redukált csillók kötegekbe rendeződnek • többnyire az anya nyálával kerülnek át az utódba • a citoplazmájukban cellulózbontó baktériumok élnek • a bendőben élő fajoknak jelentős közvetett szerepet tulajdonítanak a cellulózbontásban ló vastagbelében élő fajok

Stramenopila szupercsoport Taxonómia teljesen kiforratlan! Dictyochophyceae – kovaostorosok osztálya Labyrinthulomycetes – labirintusgombák törzse Bicosoecida csoport Opalinata – gyöngyállatkák törzse Actinophryda – valódi napállatkák csoportja Blastocystea osztály Oomycetes – petespórás gombák törzse Hyphochytriales törzs különböző heterokonta algák (kovamoszatok, barnamoszatok, stb. )

Stramenopila Opalinata törzs

Stramenopila Opalinata törzs ebihal kif. béka kifejl. béka Opalina ranarum

Hacrobia Centroheliozoa Hacrobia klád A Stramenopila-hoz áll viszonylag közel, pontos filogenetikai kapcsolatok feltáratlanok • Haptophyta törzs – mészmoszatok • Centroheliozoa törzs Acanthocystis sp. Heterophrys myriapoda

Hacrobia Centroheliozoa váztűk MTOC axopodiumok eredése szétnyomott Heterophrys sp.

Excavata szupercsoport Taxonómia erősen változóban! Malawimonas Metamonada törzs Discoba klád Jakobida ostorosok Trichozoa altörzs Andalucia Discicristata klád Heterolobosa törzs Euglenozoa törzs Euglenoidea osztály Kinetoplastea osztály Eopharyngia főosztály Trepomonadea osztály Diplozoa alosztály Enteromonadia alosztály Retortamonadea osztály Parabasalia főosztály Trichomonadea osztály Hypermastigea osztály Anaeromonada altörzs Oxymonadida rend

Excavata Discicristata klád: törzs: Heterolobosa altörzs: Tetramitia Vahlkampfiidae Naegleria fowleri N. gruberi Vahlkampfia sp. Stephanopogonidae Stephanopogon törzs: Euglenozoa diszkoidális kriszták a mitokondriumban Osztály: Euglenoidea Osztály: Kinetoplastea

Excavata Discicristata Heterolobosa törzs Naegleria gruberi, gruberi ciszta, ostoros és amöboid alak Naegleria fowleri a primér amőbás enkefalitisz (PAME) kórokozója Vahlkampfia ciszta és trofozoita

Excavata Heterolobosa törzs Naegleria okozta kóresetek Discicristata Heterolobosa

Excavata Discicristata Heterolobosa Pseudociliata altörzs: • egyetlen genus 4 fajjal, • sokáig a csillósok rokonának hitték • hasonlóság csillósokhoz: • sejtszáj elhelyezkedése, • undulipodiumok típusa; • kortikális rendszerük a Kinetoplastea-éhoz és az Euglenoidea-éhoz hasonlít, • DE: nincs magdimorfizmus, alveolusok és infraciliatúra; • 2– 16 sejtmag, • ivaros folyamat nem ismert; • tengeri üledékben 100 m-es mélységig; leíró: id. Entz Géza Stephanopogon

Excavata Discicristata Euglenozoa Euglenoidea Euglenozoa törzs osztályok: Euglenoidea Kinetoplastea Euglenoidea osztály Peranema trichophorum autotróf (mixotróf) kb. 33% heterotróf kb. 66% táplálékfelvétel: sejtszájon keresztül v. pinocitózissal Euglena sp. Phacus sp.

Excavata Discicristata Euglenozoa Kinetoplastea osztály Bodonida rend • szabadonélők (szervesanyagban dús vizek) • Bodo saltans: ugráló mozgás • vagy paraziták (halakon ekto~: Ichthyiobodo sp. , csigák ivarszervében: Cryptobia helicis) • két, heterokont ostor, elülsőn pillák • genusok: kinetoplaszt megoszlása az egyik szempont Kinetoplastea

Excavata Discicristata Euglenozoa Kinetoplastea Az álomkórostoros és a rokon fajok fejlődési alakjai Trypanosoma sp. ultrastruktúrája Trypanosoma brucei vérben 1. amastigota, 2. promastigota 3. choanomastigota, 4. epimastigota 5. trypomastigota alak Trypanosoma sp. trypomastigota alakja osztály: Kinetoplastea rend: Trypanosomatida Hausmann & al. kinetoplaszt az egyetlen hatalmas mitokondrium nagy DNS-tartalmú része

Excavata Discicristata Euglenozoa Kinetoplastea Trypanosomatida rend • gazdaváltók: gerinces és gerinctelen gazdában eltérő anyagcsere: • glikoszóma jelenléte • rejtőzködési stratégiák a gazdaszervezetben: • afrikai tripanoszómák: extrém variábilis sejtfelszíni antigének, a genom 40%-a! (glycocalyx molekulái) • amerikai tripanoszomatidák: intracelluláris életmód (amastigota) T. cruzi vérkenet, Giemsa festés trypomastigoták vérben

Excavata Discicristata Euglenozoa Kinetoplastea Jelentősebb Trypanosoma és Leishmania fajok (cecelégy) (rablópoloskák)

Excavata Discicristata Euglenozoa Kinetoplastea Trypanosoma brucei alfajok életciklusa Trypanosoma brucei (gambiense ill. rhodesiense) – álomkórostoros életciklusa

Excavata Discicristata Euglenozoa Kinetoplastea Az afrikai Trypanosoma fajokat cecelegyek terjesztik Glossina sp. – egy cecelégy faj

Excavata Discicristata Euglenozoa Trypanosoma cruzi életciklusa Kinetoplastea

Excavata Discicristata A Trypanosoma Euglenozoa Kinetoplastea cruzi terjesztői: Triatominae alcsaládba tartozó rablópoloskák 1. Táplálkozást követő ürítés 2. Ürülék bejut a vérszívásnál keletkezett sebbe

Excavata Discicristata Euglenozoa Leishmania fajok életciklusa Kinetoplastea

Excavata Discicristata Euglenozoa Kinetoplastea T. cruzi amastigota epi- és trypomastigota acidocalcisomák

Excavata Discicristata Euglenozoa Phlebotomus sp. – egy lepkeszúnyog faj A Leishmania fajok eurázsiai terjesztői Kinetoplastea

Excavata Discicristata Euglenozoa Leishmania donovani amastigoták emberi lépsejtekből amastigota sematikus rajza Kinetoplastea

Excavata Discicristata Euglenozoa Kinetoplastea Leishmania tarentolae promastigoták, tenyészetből

Excavata Discicristata Euglenozoa Kinetoplastea leishmaniázisok tünetei mukokután leishmaniázis tünetek: (post)dermalis leishmaniázis zsigeri szervek működésében (post)visceralis leishmaniázis kután tünetekkel L. braziliensis (espundia) L. donovani (kala azar) L. tropica

Excavata szupercsoport Taxonómia erősen változóban! Malawimonas Metamonada törzs Discoba klád Jakobida ostorosok Trichozoa altörzs Andalucia Discicristata klád Heterolobosa törzs Euglenozoa törzs Euglenida osztály Kinetoplastea osztály Eopharyngia főosztály Trepomonadea osztály Diplozoa alosztály Enteromonadia alosztály Retortamonadea osztály Parabasalia főosztály Trichomonadea osztály Hypermastigea osztály Anaeromonada altörzs Oxymonadida rend

Excavata Metamonada törzs Trichozoa altörzs Eopharyngia csoport • van mitoszóma (univerzális mitokondrium erősen redukált származéka), • kettős membrán határolja, • nem történik benne oxidatív foszforiláció, • nincs saját génállománya, mindent a sejtmag kódol • szerepe: vas-kén klaszterek kialakításában Giardia intestinalis bélben Trichozoa Diplozoa alosztály Eopharyngia tapadókorongok 4 x 2 ostor tölcsérszerű mélyedés, táplálékfelvétel sejtmag Diplozoikus testfelépítés: két szimmetrikus félből áll Giardia intestinalis ventrális barázda Hausmann & al. humán fertőzések: cisztával, tünet: hasmenés gazda: tápanyagfelszívás zavart szenved

Metamonada Excavata Metamonada törzs Trichozoa altörzs Parabasalia csoport Parabasalia **Costa: mikrotubulu sokból álló sejtvázelem sejtmag Trichomonadea osztály • van hidrogenoszóma, • nincs meghatározott helyen sejtszáj, • merev tengelypálca – axostyl (mikrotubulus köteg) axostyl parabazálistest* unduláló membrán Trichomonas sp. Trichomonas hominis Hausmann & al. costa** *: dictyosoma aggregátum, extrém sok (30) ciszternával, mikrotubulus kötegek támasztják, a Parabasalia csoport jellemzője Trichomonas vaginalis ostoros… …és amöboid alak

Excavata Metamonada Trichozoa Parabasalia Metamonada törzs Trichozoa altörzs Hypermastigea osztály Parabasalia csoport az alapi testek sokszor spirálisan rendeződnek el a sejt apikális végén számos ostor ered csótányok, termeszek bélcsatornájában élnek a sejthártyára szimbionta Spirochaeta baktériumok tapadhatnak

Excavata Metamonada Trichozoa Parabasalia Metamonada törzs Trichozoa altörzs Parabasalia csop. xilofág termesz bélcsatornájában Trichonympha spp. Hypermastigea osztály

Excavata Metamonada Trichozoa Parabasalia Metamonada törzs Trichozoa altörzs Parabasalia csop. Hypermastigea osztály termesz béltartalomban Trichonympha campanula (Részlet)

Excavata Metamonada Anaeromonada Metamonada törzs Anaeromonada altörzs Oxymonadida rend • 4 ostor; • lehet hullámzóhártya; • mozgékony axostyl; Saccinobaculus sp. • növényevők bélcsatornájában, gerinctelen és gerinces állatokban egyaránt; • obligát anaerobok; • nincs: valódi mitokondrium, valódi Golgi, • van: hidrogenoszóma Pyrsonympha sp.