Altruismus u zvat 2017 Marek Vcha Albert Schweitzer
Altruismus u zvířat 2017 Marek Vácha
Albert Schweitzer (1875 – 1965) • úcta k životu pro Schweitzera pramení z poznání: jsem životem, který chce žít uprostřed života, který chce žít • „Jedna existence se prosazuje na úkor druhé, jedna ničí druhou. Jedna vůle k životu od druhé pouze něco chce, aniž ji bere na vědomí jakožto vůli. Ve mně se však vůle k životu stala vůlí, která ví, že existuje také jiná vůle. “
Interakce mezi organismy
Interakce mezi dvěma druhy Symbióza Typ interakce Výsledek Mutualismus +/+ Predace a parazitismus +/- Komenzalismus +/0 Amenzalismus 0/- Kompetice -/- Plesiobióza 0/0
Interakce mezi dvěma druhy Symbióza Typ interakce Výsledek Mutualismus +/+ Predace a parazitismus Komenzalismus +/- Amenzalismus 0/- Kompetice -/- Plesiobióza 0/0 Amfibióza +/+, -, 0 záleží na kontextu +/0
Kompetice -/ • Kompetice (-/-) – Druhy s podobnými nároky nemohou žít spolu na jednom místě • Ekologická nika = prostor kde organismus využívá abiotické a biotické zdroje – fundamentální nika – realizovaná nika druhy mající stejnou ekologickou niku nemohou existovat společně
Kompetice -/-
Kompetice -/- Korýš rodu Balanus
Mutualismus +/+ Mutualismus mezi rostlinou (Fabaceae) a bakterií (Rhizobium) žijící v nodulech na kořenech
Mutualismus +/+
Mutualismus +/+ Pluvianus aegyptius a Crocodylus niloticus
Mutualismus +/+
Mutualismus +/+ Serengeti, Tanzánie, únor 2016
Mutualismus +/+ Koevoluce
Mutualismus +/+ Koevoluce Xantophan morgani praedicta a Angraecum sesquipedale
Predace a parazitismus +/ • Predátor požírá kořist -obrana rostlin: trny, žahavé trichomy, chemické látky -obrana živočichů: - útěk - krycí zbarvení - oklamání predátora - chemické látky
Parazitismus +/ • Endoparazit = žije uvnitř těla hostitele • Ektoparazit = žije na povrchu těla hostitele • Obrana - rostliny: chemicky - živočichové: imunitní systém • Úspěšný parazit NEZABÍJÍ hostitele
Parazitismus +/- Parazitická plíseň zabíjející saranče. „Vetřelec“.
Parazitismus +/- Houba Ophiocordyceps unilateralis zabíjí mravence Camponotus leonardi. Houba dosud neznámým způsobem manipuluje chování mravence, aby se spustil z koruny deštného pralesa, kde žije, do prostoru pod sebou, zakousl se pevně do spodní strany listu a v pro houbu optimální vlhkosti čekal na smrt.
Parazitismus +/- Viriony HIV opouštějící T lymfocyt
Parazitismus +/ • Lidské tělo napadá okolo 1500 různých organismů. • Dva ze tří na nás přešly přímo z divokého zvířete. • Jones, S. , (2013) The Serpent´s Promise. The Bible Retold as Science. Hachette Digital. London.
Komenzalismus +/0
Amenzalismus -/0 Cestou k napajedlu pošlapou velcí savci vegetaci, aniž z toho mají zisk, trávě to výrazně škodí
Amphibióza • V mnoha případech mikroorganismy, které osídlují naše těla, se chovají jako parazité, komenzálové nebo mutualisté. Čím jsou, „záleží na kontextu“. • Frank, L. , Benkov, K. , Blaser, M. , et al. (2013) The Human Microbiome. Science, History and Research. in Rhodes, R. , Gligorov, N. , Schwab, A. P. , m (eds. ) (2013) The Human Microbiome. Ethical, Legal, Social Concepts. Oxford University Press. p. 29
Amphibióza • Perzistentní infekce H. pylori hraje roli v incidenci žaludečních vředů a rakoviny; ovšem zároveň • snížení přítomnosti infekce H. pylori u obyvatel rozvinutých zemích může být kauzálně spojeno s nárůstem rakoviny jícnu, astmatem a alergiemi. • Frank, L. , Benkov, K. , Blaser, M. , et al. (2013) The Human Microbiome. Science, History and Research. in Rhodes, R. , Gligorov, N. , Schwab, A. P. , m (eds. ) (2013) The Human Microbiome. Ethical, Legal, Social Concepts. Oxford University Press. p. 30
typy chování
• chování sobecké – zvyšující fitness nositele a přímo nebo nepřímo snižující fitness ostatních • chování altruistické – snižující fitness nositele a zvyšující fitness ostatních • chování zlovolné – neovlivňující nebo mírně snižující fitness nositele a významně snižující fitness ostatních Flegr, J. , (2005) Evoluční biologie. Academia, Praha. str. 307
• V současné době získala morálka impulsy ze dvou velmi nečekaných směrů: – neo-Darwinismus – teorie her
Evoluce etiky • představa „sobeckého genu“ 1. přímá selekce (k dobru vlastních potomků) 2. inkluzívní fitness (= kin selection; k dobru příbuzných) 3. reciproční altruismus (k dobru nepříbuzných) 4. skupinová selekce (k dobru in-group)
Evoluce etiky • …evoluční etika je v zásadě egoistická: pokud se spolupracuje, tak proto, že je to nakonec pro mě (či pro moje geny) výhodné • problém Jana Palacha, křesťanských mučedníků či arabských atentátníků musí evoluční etika vysvětlit jako maladaptace nebo špatné memy • …otázkou je, zda tu není až příliš hypotéz ad hoc.
Altruismus u zvířat • neodarwinismus předpokládá, že „čistý altruismus“ u zvířat neexistuje – je to ale pravda? • pokud se tedy zvíře chová „altruisticky“ protislužba přijde možná později nebo ji nevidíme
Altruismus • 1. Altruismus, který směřuje k dobru vlastních potomků. Z evolučního pohledu není potřeba tento typ altruismu vysvětlovat. Cokoliv rodič dělá pro své potomky, dělá zároveň propagaci svého genotypu. • 2. Altruismus, který je zaměřený ku pomoci jiným příbuzným (Kin Selection). Většina členů nějaké sociální skupiny je spolu tím či oním způsobem geneticky spřízněna a sdílí spolu části svých genotypů. I zde je možné evoluční vysvětlení plynoucí z hypotézy inkluzívní fitness. Často citovaným příkladem zde mohou být africké vlhy nebo společenský blanokřídlý hmyz. Nepotismus u lidí.
Rodičovská péče
Rodičovská péče • = investice rodičů do fitness potomků; obvykle za cenu snížení jejich vlastní šance přežití či další reprodukce • Nejčastější formy: – poskytnutí vajíček se žloutkem – hnízda, doupata, úkryty; teplo – krmení mladých po narození
kin selection
Altruismus mezi příbuznými • W. D. Hamilton v roce 1963 razí termín „inkluzívní fitness“ a stanovuje vzorec r. B>C – r = koeficient příbuznosti – B = benefit, užitek pro příjemce – C = cost, ztráta pro dárce • Protože sourozenci mají r = 0, 5, altruistické chování nastane, pokud bude zisk (B) dvakrát tak větší jako ztráta (C). Sexuální druh (tedy pohlavně se rozmnožující druh) by tak měl být selektován na obětování života za své dva sourozence nebo osm bratranců a sestřenic.
Gen-selectionistická perspektiva • Co gen ztratí, v případě obětování altruistického těla, které okupuje, se mu mnohonásobně vrátí posílením přežití nebo reprodukce těch, pro které se obětuje. • (Hölldobler, B. , Wilson, E. O. , (2009) The Superorganism. W. W. Norton and Company, New York. p. 23)
Altruismus mezi příbuznými • Hamilton takto vysvětluje altruismus u eusociálního hmyzu s haplodiploidním sytémem • …zde se velmi vážně mýlil – mnoho haplodiploidních druhů tvoří agregace, kde eusocialita nevznikla – mnoho diploidních druhů je eusociálních, např. termiti
Altruismus mezi příbuznými • u makaků rhesus (podobně jako i u jiných druhů) existuje kin recognition • zde se u mladých zvířat, která byla vychovávána odděleně od tlupy ukazuje preference pro své genetické příbuzné před nepříbuznými členy tlupy, i když nikoho z nich předtím neviděla. • mechanismus tohoto jevu je nejistý, možná se jedná o podobnost tělního pachu nebo rysů tváří. • (Jones, S. , Martin, R. , Pilbeam, D. , (eds. ) (1992) Cambridge Encyclopedia of Human Evolution. Cambridge University Press. p. 147)
Altruismus mezi příbuznými Fidel Castro a Raúl Castro Saddám Hussein s rodinou
Genetický altruismus • mláďata se následující sezónu vzdají vlastního rozmnožování a místo toho pomáhají svým rodičům vychovávat své o jeden rok mladší sourozence – jihoameričtí kosmani – tamaríni Kosman bělovousý Callithrix jacchus
Altruismus mezi příbuznými • B/C > rdonor to own offspring/rdonor to recipient´s offspring • . . . altruistické chování proběhne, pokud pomoc rodičům s výchovou mláďat vyprodukuje více mláďat než založení vlastní rodiny.
Altruismus mezi příbuznými • pokud bude jedinec mít na vybranou pomoci vlastní sestře s výchovou mláďat nebo založit vlastní rodinu, pak bude vzorec vypadat následovně: B/C > 2 (0, 5/0, 25). • v tomto případě vznikne altruistické chování pouze tehdy, pokud se zdaří vychovat dvě a více sestřiných mláďat na každé jedno o které jedinec přijde nezaložením vlastní rodiny.
Merops bullockoides
Merops bullockoides • mladí ptáci, kteří jsou již dost staří na to, aby se pokusili sami zahnízdit, pomáhají místo toho svým rodičům s výchovou bratří, sester nebo nevlastních sourozenců. • pomocníci (helpers) asistují při budování hnízda, jeho obraně, krmení sedících rodičů a vylíhlých mláďat.
Merops bullockoides • pomoc při hnízdění je možno obvykle nalézt u druhů kde je rozmnožování extrémně obtížné, proto že – krajina vhodná k hnízdění je zcela zaplněna hnízdícími páry – je obtížné získat místo vhodné pro založení hnízda • v těchto případech může být téměř nemožné, aby mladí dospělí získali přímou fitness z vlastního hnízdění. Zisk nepřímé fitness díky pomoci rodičům se zdá být nejlepší-ze-špatných strategií
Merops bullockoides • 40 – 450 jedinců v kolonii je rozděleno do podskupin o 3 – 17 jedincích • více než polovina mladých ptáků zahyne hladem dříve než může opustit hnízdo • v průměru přítomnost každého helpera zvýší o 0, 47 mláděte úspěšnost hnízdění.
Pomocníci • existují např. u ledňáčků, vlh, vlků, šakalů, psů hyenovitých a různých druhů vyšších primátů • (Gaisler, J. , (2007) Zoologie obratlovců, 2. vyd. Academia, Praha. str. 212 -213)
• včely mají žihadlo se zpětnými háčky a když atakují predátora, samy při obraně hnízda zahynou – samy dělnice jsou sterilní
Krocan divoký (Meleagris gallopavo) • páry stejně starých samečků tvoří koalice, ve kterých se dvoří samicím – a brání tyto samičky oproti ostatním samečkům • v těchto dvojicích je jeden ze samečků dominantní, a páří všechny samičky, druhý nezíská nic – proč tedy podřízený sameček do koalice vůbec vstupuje?
Davies, N. B. , Krebs, J. R. , West, S. A. , (2012) An Introduction to Behavioural Ecology. 4 th ed. Wiley. Blackwell. Chichester, West Sussex, UK. p. 318 r = 0, 42 mezi dominantním a podřízeným samečkem Reprodukční úspěch dominantního samečka = 6, 1 (!) Reprodukční úspěch podřízeného samečka = 0 Reprodukční úspěch osamělého samečka = 0, 9 Hamiltonovo pravidlo: (0, 42 x 6, 1) – 0, 9 = 1, 7, což je > 0
Urocitellus beldingi • severozápad USA. Probouzí se v květnu a téměř ihned se páří • po páření samečci odchází a nechávají samičky se starat o potomstvo • samička mají ročně jeden vrh s 3 – 6 mláďaty • po odstavení mladí samečkové odcházejí, zatímco samičky zůstávají v rodné oblasti.
Urocitellus beldingi blízce příbuzné samičky (matka, dcera, sestra) zřídka bojují o hnízdní nory a zřídka se snaží vypudit jedna druhou ze svých teritorií ze všech mladých, co se narodí jich je 8% vytaženo ven z nor a zabito jinými jedinci – zabíječi nejsou blízkými příbuznými obětí a jsou to buď potulní mladí samečkové odjinud nebo dospělé samice hledající novou hnízdní noru.
Spermophilus beldingi • trilkují, když se objeví predátor – savec a hvízdají, když se objeví letící jestřáb • jestřáb – hvízdající sysel je chycen pouze ve 2 % případů – ne-hvízdající sysel je chycen ve 28% případů – hvízdající sysel zjevně umenšuje možnost být chycen, možná tím, že jestřába upozorňuje na to, že o něm ví a možná zároveň tím, že zasévá paniku a zmatek mezi ostatní sysly. • útočící savec – trylkující sysel je chycen v 8% případů – ne-trylkující sysel je chycen pouze ve 4 % případů
Spermophilus beldingi • hvízdání je sobecké, zatímco trylkování je zjevně altruistické • (Freeman, S. , Herron, J. C. , (2004) Evolutionary Analysis. Pearson Prentice Hall, Upper Saddle River. p. 422) • samečci se rozptylují z hnízdního okrsku, zatímco samičky v něm zůstávají – samičky z jedné oblasti jsou blízce příbuzné
Spermophilus beldingi • samičky se ozývají mnohem častěji než samečkové • samičky se mnohem častěji ozývají, pokud jsou v doslechu jejich blízcí příbuzní • tato data silně potvrzují hypotézu, že varovné hvízdání evolučně vzniklo jako kin selection. • …ale jak vysvětlit ty jestřáby…? • …nejedná se o pseudovědu?
Cynomys ludovicianus • Psoun prériový žije v sociálních skupinách zvaných „coteries“, typicky jeden dospělý sameček s 3 – 4 dospělými samičkami a jejich potomstvem. • mladé samičky zůstávají v rodných coteries, zatímco mladí samečkové je druhým rokem po narození opouští.
• Hoogland studoval varovná volání tak, že použil vycpaný exemplář přirozeného predátora, jezevce Taxidea taxus • tímto způsobem získal více dat než kdyby jen čekal na náhodný útok živého predátora.
Cynomys ludovicianus
Cynomys ludovicianus • jedinci varovně hvízdají právě tak často když jsou v jejich blízkosti příbuzní ne-potomci jako když jsou přítomni potomci. • ovšem i imigranti, kteří nemají v okolí žádného z příbuzných, občas hvízdají – nechycení nikoho možná zmenší chuť predátora to zkusit příště
Cynomys ludovicianus • varovné hvizdy samiček jsou zjevně nepotistické • varovné hvizdy samečků jsou rovněž nepotistické, a samečci se ozývají různě podle toho, zda ve svém okolí mají nebo nemají genetické příbuzné. • http: //www. sciencedirect. com/science/article/pii/S 0003347283800682
reciproční altruismus
Altruismus u zvířat • = čin, který zvýší fitness příjemce a poněkud oslabí fitness dárce • aby mohl reciproční altruismus fungovat zvířata musí: – – – žít ve stabilní skupině opakovaně se potkávat (aby mohlo dojít k protislužbě) rozeznávat a pamatovat si jednotlivé příslušníky skupiny být dlouhověcí být citliví na případné podvodníky
Altruismus u zvířat • neodarwinismus předpokládá, že „čistý altruismus“ u zvířat neexistuje – je to ale pravda? • pokud se tedy zvíře chová „altruisticky“ protislužba přijde možná později nebo ji nevidíme
Altruismus • 3. Altruismus mezi nepříbuznými členy stejné society. Sociální skupina je ovšem tvořena nejen ze členů širší rodiny, ale i z imigrantů, kteří nesdílejí se starousedlíky ani část genomu. Doposud nerozřešenou otázkou je, nakolik se v takových skupinách liší míra altruismu mezi příbuznými a mezi nepříbuznými jedinci. • 4. Reciproční altruismus se svým doposud nejznámějším příkladem u upírů Desmodus rotundus. Je ovšem třeba si uvědomit, že víceméně všechny známé způsoby mutualistické symbiózy mezi jakýmikoli dvěma jedinci různých druhů organismů spadají do skupiny recipročního altruismu. Jediným rozdílem mezi mutualismem a recipročním altruismem je časová prodleva mezi službou a protislužbou.
Reciproční altruismus • R. L. Trivers zavádí v roce 1971 termín „reciproční altruismus“, který funguje jak v rámci genetických příbuzných, tak i u zcela nepříbuzných jedinců, a dokonce i mezi jednotlivými druhy. Podle Triverse musí být splněny následující podmínky: – ztráta, kterou trpí poskytovatel chování, musí být menší než zisk příjemce – jedinci musí být schopni rozpoznat jeden druhého, aby mohlo dojít k oplacení služby a aby mohli být detekováni případní podvodníci – jedinci musí žít delší dobu, aby mezi nimi mohlo docházet k opakovaným interakcím a aby mohlo docházet k reciprocitě altruistického chování.
Desmodus rotundus • typickou noc se – 7 % dospělých vrátí bez krve – 33 % mláďat do dvou let věku se vrátí bez krve – po třech neúspěšných nocích hrozí smrt hladem
Desmodus rotundus • pokud upír nedostane během dvou nocí žádnou krev, ztrácí až 25% hmotnosti, dochází k dehydrataci a k porušení termoregulace • po návratu do jeskyně může olíznutím tlamy požádat jiného upíra, který mu krev vyvrhne • (Gaisler, J. , (2007) Zoologie obratlovců, 2. vyd. Academia, Praha. str. 213)
Desmodus rotundus • 60 hodin bez potravy = 25% úbytek hmotnosti a upír víc není schopen udržet stálou tělesnou teplotu. • 7%-30% upírů ve skupině není schopno získat danou noc potravu. • Kolonie jsou tvořeny 8 -12 dospělými samičkami a stejným počtem mláďat, jedno na každou samičku. • mladí samečci opouštějí matky ve věku 12 -18 měsíců. kdy jsou pohlavně dospělí. • Wilkinson, G. S. (1990) Food sharing in vampire bats. Scientific American 262: 76 -82.
Desmodus rotundus • samičky občas z nejasných důvodů vymění skupinu • dožívají se až 18 let • v 70% případů byla vyvržená krev sdílena mezi matkou a potomkem, a tak by patřila do přímé selekce. • v 30% živila matka jiné mládě nebo matka matku • vyvržení 5 ml krve ztrácí donor 6 hodin života, recipient ovšem získává 18 hodin života. • živeni jsou pouze jedinci, kteří jsou 24 hodin a méně od smrti hladem • Wilkinson, G. S. (1990) Food sharing in vampire bats. Scientific American 262: 76 -82.
• bez sdílení krve by roční matematická mortalita měla dosáhnout 82% • mortalita je ovšem jen 24% • sdílení krve by tedy mělo být evolučně podporováno • Wilkinson, G. S. (1990) Food sharing in vampire bats. Scientific American 262: 76 -82.
Desmodus rotundus
Altruismus u lidí Lidé přispívali přibližně 3 x více do kasičky na nápoje, pokud byl nad kasičkou plakát s očima než plakát s květinami. Zdá se, že více kooperujeme, pokud jsme pozorováni druhými. Davies, N. B. , Krebs, J. R. , West, S. A. , (2012) An Introduction to Behavioural Ecology. 4 th ed. Wiley-Blackwell. Chichester, West Sussex, UK. p. 347
Využití v praxi: policejní plakát
Citlivost na podvodníky Případy podvodníků nás naplňují spravedlivým hněvem. . .
V atmosféře lži již nikdo nikomu nevěří
Celkem tedy jsou tři způsoby jak předat co nejvíce genů do další generace • individual selection = prosté rozmnožování • kin selection = pomoc v rozmnožování příbuzným • reciproční altruismus = pomáhám svým genům
Altruismus • 5. Altruismus zacílený k členům jiné society téhož druhu. Je velmi obtížně vysvětlitelný. Je zřejmé, že dějiny rodu Homo jsou dějinami genocidy a že koncept altruismu byl vždy zaměřen toliko k členům vlastní society. Jak je tedy možné, že se altruismus cílený ke všem členům rodu Homo v naší evropské společnosti uchytil, a jak to, že jej nyní považujeme za samozřejmý? Dle Ernsta Mayra si i zde můžeme vzít na pomoc hypotézu přírodního výběru, ovšem ne zcela úspěšně. Mayr zde připomíná etiku Starého Zákona, která byla zcela zaměřena na členy in-group a na ostatní pronárody nepohlížela jako na členy spadající pod etická pravidla.
Altruismus • Naopak novozákonní etos je již etikou zacílenou na všechny příslušníky rodu Homo a podobenství o milosrdném Samaritánovi je lekcí, jak se máme chovat k out-group jedincům. Altruismus vzhledem k cizincům není podporován přírodním výběrem, uzavírá Mayr. Tento altruismus ovšem nemáme ve své genetické výbavě, nýbrž musí být naučen učiteli, filosofy, náboženskými vůdci nebo celou společností, spadá tedy do vlivu prostředí a není to tedy automatický produkt evoluce. Zacházení s indiány v 16. - 19. století a zacházení s černochy ještě v 19. století vycházelo z představy, že černoši a indiáni nespadají do ranku bytostí, kterým jsme ochotni přiřadit status lidské osoby.
Altruismus • Mayr konstatuje, že v tom, jak je tato etika přijímána a realizována, sledujeme klasickou gaussovskou křivku. Vedle typických altruistů, lidí laskavých a dobrosrdečných ke komukoli, bez nároku na reciprocitu, a dokonce i často jednajících laskavě i s jedinci, kteří jim ubližují, zde máme příklady sociopatologií, příklady osob, na které má sociální učení malý nebo žádný vliv. Nicméně si Mayr všímá, že ve státě Utah, který je povýtce mormonský, je těchto patologických případů velmi málo a je zde relativně velmi malé procento vězňů. Mayr svou kapitolu o evoluci etiky končí optimisticky:
Altruismus • „Morální výchova je velmi úspěšně praktikována několika největšími světovými náboženstvími. A kde výchova těchto náboženství selhala, jako je například nezdar v prevenci obou děsivých světových válek, můžeme jen doufat, že se svět poučí z chyb minulosti. A - oceňme to - kultura světa křesťanství opravdu vlastní etické principy, které jsou ve svém celku velmi pevné, i když se nám velmi často nedaří podle nich žít. “ (Mayr 2001)
teorie her
Vězňovo dilema
Altruismus mezi nepříbuznými Vězňovo dilema • Autorem myšlenky je Robert Trivers. Dva vězni jsou obviněni ze zločinu. Jsou vyslýcháni odděleně, takže ani jeden neví, co řekne druhý. Pravidla jsou nastavena tak, že pokud se oba přiznají, dostanou oba mírný trest. Pokud oba zapírají, dostanou oba středně těžký trest. Pokud se jeden přizná a druhý zapírá, první dostane velmi těžký trest a druhý bude osvobozen. • dilema je to proto, že pokud oba zradí, dostanou velký trest, kdyby oba spolupracovali, dostali by jen malý trest
Vězeň A MLČÍ Vězeň B SVALUJE VINU oba dostávají 6 měsíců vězení Vězeň A dostává 10 let Vězeň B je osvobozen Vězeň A je SVALUJE VINU osvobozen Vězeň B dostává 10 let oba dostávají 2 roky vězení
Vězňovo dilema • Pokud by se vězňové setkali jen jednou, optimální strategií je vždycky svalit vinu. • Pokud by se setkali vícekrát, optimální strategií je v prvním kole kooperovat a ve druhém udělat to, co udělal protihráč v minulém kole. (= Tit for Tat) • ještě lepší strategie je Tit for Tat, ale v 1 % - 5 % kooperovat i proti zrádcům minulého kola (Tit for Tat with forgiveness) – tím se totiž zamezí „etice krevní msty“ – strategie je zejména výhodná tam, kde je možnost „šumu“ – nesprávné interpretace soupeřova postoje
Vězňovo dilema • jsou ale možné i další varianty • zajímavé je, že pokud dvojici vězňů chápeme jako jednotku a chceme minimalizovat trest, nejvýhodnější je spolupráce
Pavlov • opakuj chování z minulého kola, jestliže bylo úspěšné (ty jsi zradil a protivník spolupracoval; nebo oba jste spolupracovali), změň své chování, jestliže jsi utrpěl ztrátu (ty jsi spolupracoval a protivník zradil; nebo oba jste zradili) • Pavlov nedovolí rozšíření strategie vždy spolupracovat, umožní však rozšíření strategie vždy zradit • Flegr, J. , (2005) Evoluční biologie. Academia, Praha. str. 312
Vězňovo dilema v reálu • stromy rostou co nejvýše kvůli světlu • závody ve zbrojení mezi dvěma státy (USA a SSSR za studené války) • dvě konkurenční firmy na cigarety provádí současně zbytečně nákladnou reklamní kampaň • nezamykání domů na Islandu • prodej ovoce v Rakousku – u pole je kasička • státy s nízkou kriminalitou a se „slušnými občany“ jsou bohatší (Skandinávie, Švýcarsko) než státy s vysokou kriminalitou (Rusko)
Vězňovo dilema • Robert Axelrod vyzval informatiky na celém světě, aby vymysleli co nejúspěšnější strategii v počítačové simulaci. . .
Správná strategie musí být. . . • Milá – nikdy nezradí jako první. Tedy i zcela sobecký hráč ze zcela sobeckých důvodů nezradí jako první. • Schopná odvety – úspěšná strategie nesmí být strategie slepého optimismu. Strategie „vždy spolupracuj“ je totiž bezmocná proti zrádcům.
Správná strategie musí být. . . • Odpouštějící – Ačkoli umí úspěšná strategie oplatit zradu, musí být schopna odpustit, pokud protivník nechce již více zradit a spolupracuje. Tím se zamezí začarovanému kruhu vzájemných mstí. • Nesmí závidět – Úspěšná strategie nechce za každou cenu mít víc bodů než protivník. Pokud je strategie „milá“, pak neskóruje nikdy víc než protivník.
Vězňovo dilema • nesmíme vědět, kdy hra skončí, jinak by bylo nejvýhodnější v posledním tahu zradit • …tím by byl průběh posledního tahu předurčen a okamžitě by se naskytla otázka, jak se zachovat v tahu předposledním – nejvýhodnějším řešením by bylo opět zradit. – od samého počátku střetu by se tak začalo hrát o to, kdo zradí dříve • Flegr, J. , (2005) Evoluční biologie. Academia, Praha. str. 312
• příklady expanze původně rodinných firem, kde jsou vztahy založeny na absolutní důvěře
altruismus u lidí
Altruismus u lidí • ekonomie Adama Smithe • evoluční teorie Charlese Darwina • Vězňovo dilema • . . . všechny tyto teorie nevysloveně předpokládají, že cílem každého je domoci se co největšího zisku
Tit for tat • Gen 9, 6: Kdo prolije krev člověka, toho krev bude člověkem prolita, neboť člověka Bůh učinil, aby byl obrazem Božím.
• Příběh má pokračování. V roce 1989 vytvořil polský matematik Martin Nowak program, který je ještě lepší než Tit-for. tat. Nazval jej Generous. • Genrous zvládne vyřešit jednu velkou slabost Tit-for-Tat, neboť když se Tit-for-Tat setká s obzvláště pmystychtivým oponentem, dostane se do nekonečné a destruktivní spirály vzájemných odplat, která škodí oběma stranám. • Generous náhodně, avšak periodicky zapomíná na poslední tah soupeře. • Co Nowak vytvořil, není nic jiného než počítačová simulace odpuštění.
Altruismus u lidí • Vězňovo dilema ale dává smysl jen tehdy, pokud vězeň chce dosáhnout co největšího zisku. Vždy se tedy nevysloveně předpokládá, že motivace jedince je zcela sobecká. Pokud podniká jedinec altruistické akty, pak jen proto, že očekává oplátku. Na samém dně duše evolučního tvora je egoismus, který jej sice často vede ke spolupráci, ale přece jen nakonec egoismus. Všichni vězni jsou tedy nakonec sobečtí a jejich cílem je optimalizace kalkulu zisku.
Altruismus u lidí • nevyslovený předpoklad vězňova dilematu: všichni jsme sobci a všichni chceme vyváznout s co nejmenším trestem • nevysloveně se předpokládá, že lidská motivace je vždy zcela sobecká • což se právě u našeho druhu tak lehce říct nedá
Altruismus u lidí • tvrzení (některých směrů) sociobiologie a evoluční psychologie – dobré skutky neexistují – i když uděláme dobrý skutek, motivovaly jej naše geny z důvodu recipročního či jiného altruismu – je iluze si myslet že jsme svobodní a že děláme dobro
• Ve výsledku se neodarvinističtí biologové i evoluční psychologové soustředili na self, na „Já“. • „Já" je to, co předá moje geny budoucím generacím. „Já“ je to, co se angažuje v recipročním altruismu, zdánlivě nesobeckém jednání, které však slouží sobeckým, na sebe zaměřeným cílům. • Trh je zaměřen na vybrání „Já“. Liberální demokratické státy jsou o volbě „Já“. • Ale „Já", tak jako kdysi velmi dávno Adam, je osamělé. • „Já" je špatné pro vztahy. Ve světě „Já“ nemůže manželství vytrvat. • Sacks, J. , (2011) The Great Partnership. God, Science and the Search for Meaning. Hodder & Stoughton, London. p. 5
Altruismus u lidí • vzhledem k tomu, že máme rozum, nemusíme již naslouchat ani – hlasu svědomí, pokud vzniklo přirozeným výběrem – hlasu sobeckých genů – recipročnímu altruismu, genetickému altruismu, kin selection ani group selection – ani si nemusíme brát příklady z přírody • díky rozumu jsme již "nad nimi" • člověk si literárně "může dělat co chce"
Albert Schweitzer (1875 – 1965) „Musím bezmezně odpouštět, protože kdybych to nečinil, byl bych nepravdivý sám k sobě a počínal bych si tak, jako kdybych nebyl sám právě tak vinen, jako se ten druhý provinil vůči mně. Jelikož se můj život tolikrát poskvrnil lží, musím odpustit lež, jíž se druhý dopouští vůči mně; protože jsem sám tak často bez lásky, nevraživý, pomlouvačný, úskočný a povýšený, musím odpustit každou necitelnost, nevraživost, pomluvu, úskočnost a povýšenost, která je namířena proti mně. Musím odpouštět beze slov a nenápadně. Vlastně ani neodpouštím, protože vůbec nepřipustím, aby došlo k nějakému rozsuzování. Ani tohle není nějaké přepjatost, nýbrž nevyhnutelné rozšíření a zjemnění běžné etiky. “
Altruismus u lidí Pokud jsme altruističtí vůči neznámým lidem, dáváme si pozor, aby se o našem altruismu vědělo (na rozdíl od Mat 6)
Dárcovství krve Za 1. odběr krve získává dárce odznak “kapka krve”
Dárcovství krve Bronzová medaile prof. Janského je udělena za 10 odběrů krve Stříbrnou medaili prof. Janského získává dárce za 20 odběrů Zlatá medaile prof. Janského je dárci udělena za 40 odběrů
Dárcovství krve
Pseudověda • pokud by všichni lidé byli sobci, potvrzovalo by to darwinistické představy • pokud si lidé pomáhají, vysvětlíme to některým z typů altruismu • pokud si pomáhají tajně a nezištně, musíme si vzít na pomoc hypotézu špatných memů • Závěr: pokud si lidé nepomáhají, jednají darwinisticky. Pokud si pomáhají, jednají rovněž darwinisticky. • ať lidé jednají jakkoli, je to vždy ve shodě s darwinismem
Altruismus u lidí • „Dejte si pozor, abyste nekonali dobré skutky okázale před lidmi, jinak nemáte odplatu u svého Otce v nebesích. Když tedy dáváš almužnu, nevytrubuj před sebou, jak to dělají pokrytci v synagógách a na ulicích, aby je lidé velebili. Amen, pravím vám: Ti už svou odplatu dostali. Když však dáváš almužnu ty, ať neví tvoje levice, co dělá tvoje pravice, aby tvoje almužna zůstala skrytá, a tvůj Otec, který vidí i to, co je skryté, ti odplatí. “ (Mat 6, 1 -4)
• Ve výsledku se neodarvinističtí biologové i evoluční psychologové soustředili na self, na „Já“. • „Já" je to, co předá moje geny budoucím generacím. „Já“ je to, co se angažuje v recipročním altruismu, zdánlivě nesobeckém jednání, které však slouží sobeckým, na sebe zaměřeným cílům. • Trh je zaměřen na vybrání „Já“. Liberální demokratické státy jsou o volbě „Já“. • Ale „Já", tak jako kdysi velmi dávno Adam, je osamělé. • „Já" je špatné pro vztahy. Ve světě „Já“ nemůže manželství vytrvat. • Sacks, J. , (2011) The Great Partnership. God, Science and the Search for Meaning. Hodder & Stoughton, London. p. 5
Altruismus u lidí • vzhledem k tomu, že máme rozum, nemusíme již naslouchat ani – hlasu svědomí, pokud vzniklo přirozeným výběrem – hlasu sobeckých genů – recipročnímu altruismu, genetickému altruismu, kin selection ani group selection – ani si nemusíme brát příklady z přírody • díky rozumu jsme již "nad nimi" • člověk si literárně "může dělat co chce"
další hry
Tragedy of Commons • kdyby byly obecné pastviny rozděleny mezi vesničany, každý by si pořídil pouze tolik zvířat, kolik by jeho část pastviny uživlia • viz i vylovování ryb v oceánech
Vlčí dilema • posadíme dvacet pokusných osob do samostatných kójí před klávesnice • kdo první zmáčkne klávesu, získá zcela anonymně, tak, že se to ostatní spoluhráči nedozví, 100 Kč • když klávesu nikdo během 10 min nestiskne, dostane každý zúčastněný 500 Kč.
Hra na ultimátum • Hráč A dostane od experimentátora 1000 Kč. • libovolný podíl z částky může dát hráči B • jestliže se částka bude zdát hráči B malá, může ji odmítnout a pak nedostane nikdo nic • hraje se jednokolově • z hlediska teorie her je racionální, aby hráč A nabídl jednu korunu a aby ji hráč B přijal – takto to ale v reálu nefunguje
skupinová selekce
Holubice a jestřáb Flegr, J. , (2005) Evoluční biologie. Academia, Praha. str. 310 pokud se všichni jedinci v populaci budou chovat jako holubice, potom mutant, jestřáb, zvítězí vez zranění ve všech střetech a příslušná strategie se bude šířit v populaci Právě tak v populaci skládající se pouze z jestřábů si mutant, holubice, ze všech střetů odnese nejvyšší, tj. nulovou odměnu
Selekce na úrovni skupiny • V. C Wynne-Edvards – teritorialita u zvířat = mechanismus, který rozptýlí jedince na ploše tak, že populace nemůže nadměrně vytěžovat kritické zdroje. • populace, která by neuměla zamezit nadměrné exploataci prostředí by čelila zvýšenému riziku vymření. – = proces přirozeného výběru může cílit na populaci skupin. • (Kerr, B. , Theoretical and Experimental Approaches to the Evolution of Altruism and the Levels of Selection in Garland, T. , JR. , Rose, M. R. , (eds) (2009) Experimental Evolution. University of California Press, Berkeley, p. 587)
• altruistické chování se nefixovalo ani tak individuálním, jako spíše skupinovým výběrem – zvýhodňuje skupiny, ve kterých se nositelé tohoto chování vyskytují na úkor skupin, kde se nevyskytují nebo je jich méně
Skupinová selekce • po dlouhou dobu bylo zvykem o účinnosti skupinové selekce pochybovat, především poukazem na to, že vliv individuální selekce ve prospěch sobců uvnitř jednotlivých skupin snadno převáží nad vlivem mezipopulačního výběru ve prospěch skupin s altruisty • dnes však již opět převažuje názor, že ve vhodně strukturované populaci, která se skládá z většího počtu průběžně vznikajících a zanikajících subpopulací, může být tento mechanismus velmi účinný a může dokonce převážit nad vlivem individuálního výběru. • Flegr, J. , (2005) Evoluční biologie. Academia, Praha. str. 307
Selekce na úrovni skupiny • Williams – selekce na úrovni skupiny neexistuje (nebo je velmi vzácná) • celkový zisk skupiny ve srovnání se zisky jednotlivých členů je velmi pomalý • migrace jedinců mezi skupinami je příliš velká – neúprosná síla sobectví jednotlivých členů skupiny povede k celkovému poklesu altruismu
Altruisté sice početně poklesnou v každé z obou skupin, ale celkově se jejich počet zvýší! (Kerr, B. , Theoretical and Experimental Approaches to the Evolution of Altruism and the Levels of Selection in Garland, T. , JR. , Rose, M. R. , (eds) (2009) Experimental Evolution. University of California Press, Berkeley, p. 589)
• . . . je to zvláštní, pokud – A je agresivní jedinec a – B je mírumilovný jedinec • pak v případě rozmnožování jednotlivců platí že –A>B • ale mezi skupinami platí, že – BB > AA
• altruisté jsou vždy uvnitř skupin v relativní nevýhodě • ale skupiny, ve kterých je více altruistů jsou produktivnější nebo žijí déle – je snad možné, že mutace způsobující podvádění uvnitř skupiny jsou drženy v šachu kompeticí mezi skupinami.
• jediný možný způsob, jakým může být gen pro altruismus rozšířen selekcí na úrovni skupiny je, že skupiny, ve kterých je více altruistů jsou produktivnější než skupiny, ve kterých je málo altruistů. • tedy pozitivní selekce mezi skupinami musí být silnější než negativní selekce uvnitř jedné konkrétní skupiny. • skupiny s altruisty musí být produktivnější než skupiny bez nich. • (Hölldobler, B. , Wilson, E. O. , (2009) The Superorganism. W. W. Norton and comp. New York. p. 27)
• selekce probíhá na mnoha úrovních. Prvky, které se na každé úrovni biologické organizace geneticky mění, slouží jako cíle, na které selekce míří – ať už to jsou geny, organely, buňky, organismus, nebo superorganismus. • Ovšem konečnou jednotkou evoluce je gen, či soubor alel interagujících genů • (Hölldobler, B. , Wilson, E. O. , (2009) The Superorganism. W. W. Norton and comp. New York. p. 24)
vznik altruismu skupinová selekce
Velká populace se rozdělila (vyvrásnění pohoří, vznik nějaké překážky, hejno zaváto bouří na vzdálený ostrov etc. )
Obě populace se rozmnožují. Malá populace ale začne být brzy inbrední, bude zde vysoký stupeň příbuznosti Měli bychom tedy podle teorie o kin selection předpokládat, že se v této malé populaci bude více spolupracovat
kooperace se v této malé může časem fixovat (R. Sapolski, Evolution II, 2010) geografická překážka s ale může změnit a dceřinná populace provést migraci zpět
geografická překážka s ale může změnit a dceřinná populace provést migraci zpět
ovšem protože v dceřinné populaci je fixovaný příbuzenský altruismus, bude reprodukčně úspěšnější než mateřská populace
dceřinná populace tak vytvoří krystalizační jádro, které nakonec v původní populaci převládne kin selection se tak může přeměnit v reciproční altruismus je to příklad „efektu zakladatele“ (founder effect)
• Mnoho biologů nyní nemá problém s přijetím představy, dle které je příbuzenská selekce jen jedním typem skupinové selekce, ve které je selekce zamířena na interagující příbuzenskou skupinu a jednotka jejíž frekvence se během selekce mění je gen. • Jablonka, E. , Lamb, M. J. , (2014) Evolution in Four Dimensions: Genetic, Epigenetic, Behavioral, and Symbolic Variation in the History of Life. revised edition. A Bradford Book. The MIT Press. Cambridge, Massachusetts. loc 820/12478
zlovolné chování
Zlovolné chování • = zvýšení své zdatnosti pomocí snížení zdatností ostatních • je asi poměrně vzácné – možná mu brání zmíněné tři typy altruismus – ostatní jedinci jsou zvýhodněni tím, že nemusí vynakládat žádnou aktivitu – může se matematicky šířit zejména, pokud jedinec rozezná příbuzné a škodí jen nepříbuzným • jedinci nakaženi některými druhy parazitů mají často zvýšenou motilitu a migrují i na dlouhé vzdálenosti • Flegr, J. , (2005) Evoluční biologie. Academia, Praha. str. 309
Zabíjení mláďat – lvi – horské gorily – hulman posvátný (Semnopithecus entellus) • když bylo poprvé pozorováno, bylo považováno za sociopatologické chování – kočkodan červenozelený (Chlorocebus pygerythrus) –. . . tato zvířata se opravdu příliš nechovají „pro dobro druhu“
Zabíjení mláďat • mláďata vždy zabíjejí dospělí samci – samci, když už se konečně stanou alfa samci jsou ve velkém riziku, že než samice odchovají právě novorozená mláďata a začnou znovu ovulovat, již přestanou alfa samci být a budou vyhnáni někým silnějším – pokud např. alfa samec má šanci, že na pozici vydrží 1, 5 roku a pokud výchova mláděte až k nové ovulaci trvá např. 2, 5 roku, pak je pravděpodobné, že za dobu své „vlády“ mu žádná samička nezačne ovulovat
• u některých druhů (wild horses) jsou noví alfa samci natolik agresivní k březím samicím, že ty potratí • u některých hlodavců stačí vůně nového samce, že samice potratí – olfaktorický signál uvolní stresový hormon, který způsobí potrat – samice činí „the best of a bad situation“
Hulman posvátný (Semnopithecus entellus) • mladé samičky nebrání své mláďata až do rizika vlastní smrti • starší samičky brání svá mláďata více (jejich další rozmnožovací možnosti jsou již omezené) • nejvíce brání mláďata jejich „babičky“
Hulman posvátný (Semnopithecus entellus) • někdy se březí samičky brání tím, že po příchodu nového samce u nich nastává pseudoestrus • samička má externí znaky estru – ale pochopitelně neovuluje • samička pak porodí dříve ale noví samci nejsou zřejmě schopni vypočítat správnou dobu březosti
Přínos evoluční psychologie emoce samci lvů či goril zabíjí mláďata, která nejsou jejich, aby samice dřív přišla do estru. děti, které nejsou vychovávané biologickými rodiči mají 100 x větší pravděpodobnost, že budou zabity než děti vychovávané biologickými rodiči
Lvi adelphic polyandry • někdy vedou smečku dva samci namísto jednoho – pak to jsou vždy bratři
- Slides: 151
