ALLEE EFEKT Populan ekologie Lenka Schmidtmayerov Co je

ALLEE EFEKT Populační ekologie Lenka Schmidtmayerová

Co je Allee efekt • populace s malými počty jedinců jsou ovlivněny pozitivním vztahem mezi rychlostí růstu populace a její hustotou, který zvyšuje pravděpodobnost vyhynutí = při nízkých velikostech nebo hustotách populace vede Allee efekt ke snížené reprodukci nebo přežívání

a = s růstem populace nastávají redukce ve fitness individuí (vzrůstající kompetice, vyčerpání zdrojů) => vede ke snížení porodnosti a přežívání

b = rychlost růstu populace klesá lineárně s rostoucí početností, existuje jedno, stabilní equilibrium

c = výhody plynoucí z přítomnosti konspec. jedinců – při nízkých hustotách nebo početnosti populace výhody z přítomnosti převáží nad výdaji => fitness je nejvyšší při střední početnosti nebo hustotě

d = rychlost růstu populace je malá při nízkých hustotách nebo početnostech populace

Rozdíl mezi logistickým růstem a růstem populace obsahující Allee efekt - plná čára = standartní, logistický růst - tečkovaná čára = růst s Allee efektem, který je relativně slabý (př. hejna ptáků, kde kolektivní ostražitost je maximalizována když je přítomno velké množství individuí, ale malé skupiny nebo individua přesto netrpí velkou mírou predace) - přerušovaná čára = růst s Allee efektem (př. hejna ptáků, kde velikost skupiny menší než kritický počet jedinců vede k téměř 100% mortalitě způsobené predací)

Rozdíl mezi logistickým růstem a růstem populace obsahující Allee efekt per capita růstová rychlost udává, jestli populace poroste, zmenší se nebo zůstane konstantní = 0 => stabilní populace -> tam, kde křivky protínají 0 => populace v rovnovážném bodě - per capita růstová rychlost u populacís Allee efektem nižší, než by se očekávalo z logistického modelu – nejzřetelnější úbytky při malých velikostech populace - všechny modely stabilní (upper) equilibrium (sbíhavé šipky) charakteristické pro logistický růst - silný Allee efekt - existuje i nestabilní (lower) equilibrium (protichůdné šipky) => kritické equilibrium, pod tuto hodnotu populace s největší pravděpodobností vyhyne

Důsledky • hlavním důsledkem existence určité kritické hustoty, pod kterou populace nebo skupina jedinců pravděpodobně vyhyne • rozdělení na 5 oblastí, kde jsou patrné přímé důsledky Allee efektu (Stephens and Sutherland 1999) – – – shlukování jedinců do skupin výběr plošek (patch) vyhynutí využívání, exploatace introdukce

Shlukování jedinců do skupin • seskupování jedinců (kromě seskupování očekávaného při limitaci prostorem nebo zdroji) přímým důsledkem Allee efektu • jedinci mají prospěch z přítomnosti konspec. jedinců => Allee efekt jako důležitá řídící síla zvířecí společenskosti (animal sociality) -> stupeň sociality určitého druhu odráží, jak silnému Allee efektu je druh vystaven » vliv na rozmnožování (prostorové rozmístění samiček determinuje počet samiček, se kterými se může spářit jeden sameček) » vliv na přenos chorob – druhy, které se shlukují (behaviorální odpověď na silný Allee efekt) jsou více náchylné k přenosu chorob

Výhody ze seskupování • • zeslabení predace antipredační chování spolupráce při predaci obrana zdrojů společná termoregulace zvýšená dostupnost partnera redukce inbreedingu, genetického driftu a hybridizace, …

Výběr plošek (patches) • začlenění Allee efektu do ideálního náhodného rozmístění může mít vliv na rozmístění individuí mezi patches • vhodnost patch je zvýšena přítomností jedince stejného druhu => další jedinci budou přednostně obsazovat právě tuto patch, bez ohledu na to, jestli existuje patch stejné kvality

Vyhynutí • Allee efekt zvyšuje pravděpodobnost lokální i globální extinkce – za nízkých hustot populace potlačeno fitness a při silném Allee efektu růst populace negativní • populace, skupiny jedinců nebo jiná seskupení jedinců mají dvě equilibria - spodní (lower) nestabilní e. – kritické, analogie s konceptem minimální velikost životaschopné populace (minimum viable population) = pod tuto hodnotu je růst negativní a populace nebo skupina jedinců pravděpodobně vyhyne - horní (upper) stabilní e.

Využívání, exploatace • udržitelná těžba/sklízení (harvesting) možné při kompenzaci = zvyšování rychlosti růstu populace, zatímco je velikost populace zmenšována • populace vystavena Allee efektu - rychlost růstu populace snížena při nižších velikostech populace » důsledek: přirozené fluktuace daleko pravděpodobněji redukují populaci na kritický počet jedinců => bude náchylnější k extinkci

Introdukce • záměrné i nechtěné introdukce mohou být ovlivněny Allee efektem • Allee efekt může snížit rychlost šíření invadujících organismů a potlačit počáteční rychlosti růstu introdukovaných populací » pro záměrně introdukované populace by měl být Allee efekt brán v úvahu – velikost zakládající populace, místo vypuštění a postup při vypouštění (př. vakorejsek chvostnatý Phascogale tapoatafa)

Mezidruhové vztahy • Allee efekt vnitrodruhový fenomén • může ovlivňovat i některé mezidruhové vztahy – menší skupiny kořisti jsou více vystaveny predaci než větší skupiny – parazitoidní organimy mají potíže s nalezením hostitele, když je jeho hustota populace malá – patogeny nemůžou přetrvat, když je populace hostitele pod určitou kritickou hodnotou (nestihnou infikovat dalšího hostitele dřív, než chcípnou)…

Důležitost Allee efektu • v ochraně přírody – existuje kritická velikost populace - hustota a velikost populace by se měly stát kritériem ohroženosti v programech ochrany přírody • v ekosystémových invazích • v biologické kontrole = plánovaná biologická invaze sloužící k odstranění jiné invaze = uměle se vytváří Allee efekt (nejčastěji vypouštěním sterilních samečků do populace)

What is the Allee effect? • koncept je chybně používán – původně Allee princip = koncept, kdy nedostatek shlukování, seskupování může být limitující – Allee neposkytl žádnou definici, ale jasně zvažoval určité aspekty hodnot přežívání (survival values), spíše než celkového fitness – Allee efekt – pozitivní vztah mezi jakoukoli složkou individuálního fitness a buď početností, nebo hustotou jedinců stejného druhu

What is the Allee effect? • rozdělení Allee efektu na – složkové (component) Allee efekty – Allee efekty, které se projevují na úrovni jednotlivých složek fitness – a demografické (demographic) Allee efekty – Allee efekty, které se projevují na úrovni celkového fitness • složkový Allee efekt může vést k demografickému Allee efektu • nesprávnost v užívání termínu Allee efekt - rozdíl mezi Allee efektem, který je výsledkem malé velikosti populace a Allee efektem, který je výsledkem malé hustoty populace • ve většině případů však složité rozlišit mechanismy vedoucí k Allee efektu – záleží na prostorovém rozlišení studia systému

Děkuji za pozornost References • Stephens, P. A. and Sutherland, W. J. (1999): Consequences of the Allee effect for behaviour, ecology and conservation, TREE 14, 401– 405. • Courchamp, F. , Clutton-Brock, T. and Grenfell, B. (1999): Inverse density dependence and the Allee effect, TREE 14, 405– 410. • Amarasekare, P. (1998) Allee effects in metapopulation dynamics, The American Naturalist 152, 298– 302. • Stephens, P. A. , Sutherland, W. J. and Freckleton, R. P. What is the Allee effect? Oikos 87, 185– 190.