A Deuterostomia eredete Protostomia sszjak Deuterostomia jszjak utols

A Deuterostomia eredete Protostomia (ősszájúak) – Deuterostomia (újszájúak) utolsó közös ős (utolsó közös Bilateria ős) a blastoporus sorsa az egyedfejlődés során: ? ? ? újszájúak: blastoporusból anus ősszájúak: változó: számos csoportnál blastoporusból a száj (legtöbb Spiralia) egyes csoportoknál anus (Priapulida, Nematomorpha, Chaetognatha) néhány csoportnál: amphistomia: a blastoporus résszerűen megnyúlik és egyik végéből száj, másikból anus lesz (pl. egyes Polychaeta) Melyik lehetett a legősibb? ! Ismeretében az utolsó közös Bilateria ősnél is ismert lenne

A Deuterostomia eredete : blastoporus sorsa animális pólus hasi oldal * szájnyílás fejlődése: homológia! Cnidaria testnyílása (űrbél nyílása) és a Bilateria szájnyílása: homológia! Fejlődés-gének kifejeződése a Cnidaria, Deuterostomia és Protostomia csoportokban az embriogenezis során Martı´n-Dura´ n et al. , Deuterostomic Development in the Protostome Priapulus caudatus, Current Biology (2012), http: //dx. doi. org/10. 1016/j. cub. 2012. 09. 037

A Deuterostomia eredete • a szájnyílás embriogenezise és molekuláris vizsgálatok alapján: az utolsó közös Bilateria-ős szájfejlődése: deuterostomia-típusú lehetett! A gastrulatio helye és a száj térbeli helyzetének kialakulása később, már a Bilateria kládon belül válhatott szét! • molekuláris óra vizsgálatok szerint a Bilateria már az Ediacara időszakban megjelent és a Deuterostomia is kialakult

A Deuterostomia eredete A legkorábbi Deuterostomia maradványok szórványos, váznélküli lenyomatok Lagerstätte (németből) – olyan, ősmaradványokban gazdag üledékes kőzet, amely kivételesen ép lenyomatát őrzi az egykori élőlények lágy szöveteinek amelyek többnyire anoxikus üledékben betemetődtek és a csekély bakteriális bomlás miatt nem mineralizálódtak Az üledék jellege eltérő lehet, lehet kovás, v. nagy foszfáttartalmú, meszes, stb. A Neoproterozoikumtól kezdve számos ilyen típusú lelőhelyet találtak, a téma szempontjából jelentősek: (A Neoproterozoikumbeli maradványok Ausztrália, Kína, Kanada és Ausztrália területéről ismertek, legismertebb az ediakara időszak (635 -542 mió éve) névadója, az Ediacara Bióta az ausztráliai Ediacara Hills-ből (550 -545 mió éves rétegek) ) Csengcsiang Bióta Chengjiang megye alsó kambriumi lelőhelyein a Maotianshanhegyről elnevezett Maotianshan palákból (Dél-Kína, Jünnan tartományban, 525 -520 mió éves rétegek), foszfátos üledékben, csupán 2003 óta ismertek a lágy szövetes ősmaradvány előfordulások, ezek a legrégebbi ismert kambriumi lágy szövetes ősmaradvány előfordulások! az első feltételezhető Deuterostomia leletek! (továbbá a bizonyosan Vertebrataelőd Haikouichthys) Burgess pala biótája (505 mió éves rétegek, kambrium, Kanada)

A Deuterostomia eredete Ősmaradványok: A Csengcsiang Biótából ismert első feltételezett Deuterostomia-k: Vetulicolia csoport (Vetulicola) Yunnanozoa csoport (Yunnanozoon, Haikouella) számos hipotézis testfelépítés és rokonsági viszonyok Vetulicola sp. vonatkozásában, még mindig elég vitatottak Azonosítható Deuterostomia-rokon csoportok, pl. Yunnanozoon lividum Vetulicystida csoport: Echinodermata előtt megjelentek, aszimmetrikus testfelépítés (akárcsak egyes ősi, kihalt tüskésbőrű kládoknál) már kialakult jellegzetes sztereoma-típusú váz, + a tüskésbőrűekre jellemző testfelépítés és vízedényrendszer (pl. Vetulicystis catenata ) Haikouichthys ercaicunensis és más fajok: kopoltyúrések, szemek, miomérák, gerinchúr azonosítható: ősi Vertebrata-k

A Deuterostomia eredete Már a kambriumot megelőző ediakara időszakban fosszíliákkal jól alátámasztott Metazoa-csoportok: kambrium • kovavázas szivacsok, • Cnidaria-szerű mészvázas élőlények (ún. „knidariomorfák”) Ezek némelyik csoportja már a kambriumra kihalt: pl. az aragonit és magas magnézium tartalmú kalcit vázú knidáriomorfák (rövidítésük: ECC) vagy az Anabariida csoport Más csoportjaik a kambrium során még léteztek, majd a korszak végére kihaltak (pl. Protoconulariida… stb. ) Az Ediacara időszakból és a kambrium elejéről egyelőre nincs ismert vázas Deuterostomia! A Lophotrochozoa legkorábbi ismert, vázzal rendelkező csoportjai a Mollusca (első maradványok: korai kambriumból) és a Brachiopoda (első ismert maradványok: kambrium közepéről) Az Ecdysozoa recens csoportjaiból vázas kambriumi ősmaradványt az Arthropoda csoportjaiból találtak, mint pl. a jól ismert Trilobitomorpha A legkorábbi újszájú vázas fosszíliák az Echinodermata köréből ismertek, a kambriumi evolúciós robbanás vége felé jeletek meg.

Kouchinsky et al. (2012) Chronology of early Cambrian biomineralization (doi: 10. 1017/S 0016756811000720) A Deuterostomia eredete Ediacaran calcified cnidariomorphs Az újszájúak közül csak a tüskésbőrűeknek van szilárd váza, ezért ezekből maradtak fenn fosszíliák, a többi csoportból csak legfeljebb lenyomatok, így a legkorábbi újszájúakat maradványok híján jóval kevésbé ismerjük!

Deuterostomia 4 törzs: • Xenacoelomorpha (2011 -től!)* (Xenoturbellida és Acoelomorpha csoportok alkotják) • • • *: Echinodermata Hemichordata Ambulacraria klád Chordata Philippe, H. et al. Acoelomorph flatworms are deuterostomes related to Xenoturbella. Nature 470, 255– 258 (2011)

phylum: Xenacoelomorpha Xenoturbellida Ø tengeri, üledéklakó féregszerű élőlények Ø 1 – néhány cm testhossz Ø Skandinávia és Izland körüli vizekben Ø mély vízben (>100 m) Xenoturbella bocki

Acoelomorpha (Acoela + Nemertodermatida) bélüreg nélküliek Ø féregszerű test, Ø nincs epitheliummal bélelt bélcső, syncytialis sejtek veszik körül a táplálékot Ø korábban az örvényférgek primitív képviselőinek tartották, Ø kiválasztószerv hiányzik ősi tulajdonsága a csoportnak, valamennyi további Bilateriánál már van, Ø molekuláris filogenetikai vizsgálatok + morfológiai tulajdonságok kladisztikus elemzése alapján valószínűsítik: Ø 2007: a többi Bilateria testvércsoportja Ø 2011: inkább az ősi Deuterostomia-hoz áll közelebb!

phylum: Xenacoelomorpha Ø Symsagittifera roscoffensis – algatartó örvényféreg Acoela Ø Európa atlanti partvidékén a tenger parti övezetében él, Ø dagálypocsolyában gyakran látható, Ø 15 mm, Ø szimbionta algáktól zöld színű, Ø középbél hiányzik, Ø akadnak édesvízi és Ø szárazföldi fajok is http: //doris. ffessm. fr/

phylum: Xenacoelomorpha Nemertodermatida Meara stichopi – Stichopus spp. tengeri uborkákban él üledéklakók: Sterreria psammicola (a) Ascoparia neglecta (b), (c)