9 Fyziologie trven a vstebvn KPKFYO Filip Neuls

9. Fyziologie trávení a vstřebávání KPK/FYO Filip Neuls & Michal Botek

Úvod: trávicí systém • Anatomický základ – stavba trávicí trubice a obecná struktura její stěny, přídatné (akcesorní) orgány • Fyziologické funkce: ▫ mechanické a chemické zpracování potravy (trávení) ▫ produkce trávicích šťáv a endokrinně aktivních látek (sekrece) ▫ motilita (posun a mísení tráveniny) ▫ vstřebávání (absorpce, resorpce) živin, vitamínů, minerálů a vody (přestup stěnou GIT) ▫ skladování (vyrovnávání nárazového příjmu) potravy ▫ přeměna a skladování živin (zejména játra) ▫ ochrana – vlastní imunitní systém ▫ tvorba vitamínů K, B 1, B 3, B 12 (symbióza s bakteriemi) ▫ vylučování (odstraňování zplodin metabolismu, exkrece) ▫ vyměšování (defekace)

sousto (bolus) trávenina (chymus) zvracení (vomitus) (emesis) průjem (diarea) stolice exkrement defekace

Obecná stavba stěny trávicí trubice • 4 základní vrstvy: ▫ sliznice (tunica mucosa) ▫ podslizniční vazivo (tela submucosa) ▫ svalovina (podélná a cirkulární), (tunica muscularis) ▫ vnější vrstva (tunica serosa, adventitia)

Dutina ústní • • příjem potravy a tekutin tvorba sousta mechanické rozmělnění promísení se slinami žvýkání (masseterový reflex) polykání reflexní vyvolání sekrece trávicích šťáv v dalších oddílech trávicí soustavy • další funkce nesouvisející s trávením – artikulace, nespecifická imunita aj.

Sliny • 1 -2 l denně, p. H neutrální • složení: 99, 5 % vody, mucin, lysozym, Ig. A, HCO 3 -, K+, Cl-, Na+, Ca 2+, fosfáty • enzymy: α-amyláza (ptyalin), jazyková lipáza • funkce: ▫ ▫ ▫ mechanická (tvorba sousta, zvlhčení) trávicí (enzymy) antibakteriální (lysozym, Ig. A, laktoferrin) ochranná (Ca ve slinách chrání zuby) rozpouštědlo (umožňuje chuťové vjemy) • řízení sekrece: ▫ parasympatikus ⇑⇑ (řídké vodnaté sliny) ▫ sympatikus ⇑ (husté vazké sliny)

Polykání • transport sousta z úst do žaludku • zčásti volní děj (hltan, kosterní svalovina), pak reflexní děj – polykací reflex (peristaltika jícnu, hladká svalovina) • sací reflex u novorozenců (příjem potravy výhradně nepodmíněným reflexem)

Žaludek • funkce: skladování, mechanické a chemické zpracování potravy • vstřebávání – pouze malá část vody, alkohol, některé léky aj. • při naplnění objem až 2 l (z původních 50 ml) • žaludeční peristaltika – drcení, rozmělňování a promíchávání chymu; pacemakerové buňky • postupné propouštění tráveniny do duodena; doba setrvání v žaludku: ▫ ▫ voda 10 -20 min smíšená potrava cca 4 h potrava s převahou cukrů 2 -3 h potrava bohatá na tuky až 7 h

Žaludeční sekrece • 1 -2, 5 l žaludeční šťávy denně, p. H silně kyselé (dokonce <1, obvykle 1, 8 -4, pufrace potravou) • hlen (mucin): ochranná vrstva (při poškození riziko vředových onemocnění) • HCl: zodpovídá za kyselé p. H (konverze pepsinogenu na pepsin, baktericidní účinek, ochrana vitamínu C, B, bobtnání vaziva, natrávení bílkovin, redukce Fe 3+ na Fe 2+) • pepsiny: proteolytické enzymy (štěpí bílkoviny) • žaludeční lipáza: štěpí tuky • vnitřní faktor: váže vitamín B 12 (důležitý pro krvetvorbu) • hormony: gastrin, somatostatin, histamin • řízení: gastrin, acetylcholin (parasympatikus), somatostatin

3 fáze žaludeční sekrece • Cefalická (nepodmíněné a podmíněné reflexy – n. vagus, vůně, chuť, žvýkání, polykání, hypoglykemie) • Gastrická (reflexy i humorální faktory, vzestup HCl) • Intestinální (postupné utlumení žaludeční sekrece)

Tenké střevo • probíhá zde podstatná část trávení živin až na jejich vstřebatelné složky • hlavní podíl na vstřebávání živin i vody • ústí sem vývod žlučovodu a pankreatu (Vaterova papila) • obranné mechanismy brání průniku bakterií a antigenů • průchod potravy trvá jen několik hodin

Pankreatická šťáva • produkována exokrinním oddílem pankreatu • 1 -2 l/den, obsahuje ionty HCO 3 -, Na+ (neutralizace kyselého p. H z žaludku, ochrana sliznice duodena před působením pepsinu, aktivace pankreatických enzymů), vodu a trávicí enzymy • sympatikus působí tlumivě, parasympatikus zvyšuje sekreci, dále i sekretin a cholecystokinin • opět 3 fáze sekrece: cefalická, gastrická, intestinální • enzymy často vylučovány v neaktivní formě, štěpí: ▫ bílkoviny, peptidy (trypsin, chymotrypsin, peptidázy, elastáza. . . ) ▫ škrob (α-amyláza) ▫ tuky (lipáza, fosfolipáza, cholinesteráza. . . ) ▫ NK (ribonukleáza, deoxyribonukleáza)

Žluč • 0, 7 -1, 2 l denně • nezbytná pro trávení a absorpci tuků, vyrovnávání kyselého p. H, vylučování látek • obsahuje soli žlučových kyselin, cholesterol, fosfolipidy (lecitin), bilirubin, steroidní hormony, vitamíny. . . • tvorba v hepatocytech, skladování a zahušťování ve žlučníku, vylučována do duodena • enterohepatální oběh: některé látky ze žluči zpětně vstřebány ve střevě a znovu vylučovány játry

Funkce žluči • žlučové soli redukují povrchové napětí tukových kapének, emulgují tuky – příprava na trávení a vstřebávání tuků v tenkém střevě • tvorba micel – částice udržující tuky v roztoku a transportující je k místu resorpce

Střevní šťáva • 1, 5 -2, 6 l/den, pochází z enterocytů, Lieberkühnových krypt, Brunnerových žlázek • produkce alkalické tekutiny (HCO 3 -) s velkým množstvím hlenu – ochrana tenkého střeva před žaludeční kyselinou, minimum trávicích enzymů • hlen tvoří tzv. pohárkové buňky • tlusté střevo – podobná sekrece (enterocyty), ale zcela bez trávicích enzymů

Tlusté střevo • základní funkce: ▫ resorpce vody a elektrolytů ▫ skladování střevního obsahu ▫ tvorba a vylučování formované stolice ▫ produkce vitamínu K • poslední část GIT, sliznice netvoří klky • při resorpci je vstřebáno až 90 % vody z chymu přicházejícího z tenkého střeva (na základě transportu Na+; díky tomu lze např. podávat medikamenty per rectum) • defekační reflex (při naplnění rekta)

Stolice, bakterie, plyny • stolice: nestrávené složky potravy (celulóza), odloupaný epitel, mrtvé bakterie. . . • bakteriální rozklad - bakterie kvasné a hnilobné: ▫ bakterie kvasné tvoří z nestrávených zbytků kyselinu mléčnou, alkohol, MK o krátkém řetězci, metan, CO 2 (např. Escherichia coli) ▫ bakterie hnilobné tvoří z nestrávených AK indol, skatol, sirovodík, merkaptany. . . (vstřebávají se do krve a odbourávají v játrech; foetor ex ore), původ zápachu • střevní plyny cca 7 -10 l/den, většina vstřebána (600 ml vyloučeno); původ – spolykaný vzduch, činnost bakterií, částečná difúze z krve • odchod plynů = flatulence

Funkce jater • metabolismus: udržování glykemie, glukoneogeneze, tvorba lipoproteinů, syntéza cholesterolu a žlučových kyselin, fosfolipidů, konverze glukózy a AK na MK, tvorba plazmatických bílkovin, deaminace AK – tvorba močoviny • skladování: glykogen, vitamíny, zásoba Fe, Cu, Co • sekrece: žluč • vylučování: bilirubin (z rozkladu hemoglobinu) • detoxikace, obrana proti mikroorganismům: enzymatické systémy, Kupfferovy buňky, odbourávání léků, hormonů • termoregulace: produkce tepla • srážlivost krve: tvorba koagulačních faktorů (kaskáda bílkovin) • erytropoetin: 10% podíl na tvorbě • krvetvorba: ve fetálním období

Trávení a vstřebávání v kostce • Trávení = proces chemického štěpení (hydrolýza) potravy za přítomnosti bílkovinných enzymů, zejména v tenkém střevě • Vstřebávání = přechod rozštěpených živin (AK, MK, monosacharidy apod. ) sliznicí tenkého střeva do tekutin vnitřního prostředí (krev, lymfa) • Funkční jednotka: enterocyty (trávení, resorpce, sekrece) • Resorpční jednotka: klky (zvětšují plochu pro resorpci, na povrchu jsou mikroklky tvořící kartáčový lem, uvnitř lymfatické a krevní cévy) • Přestup látek: difuzí, facilitovanou difuzí, aktivním transportem, pinocytózou

Trávení a vstřebávání: sacharidy • přijímány ve formě polysacharidů (rostlinný škrob, živočišný glykogen), disacharidů (sacharóza, laktóza) a monosacharidů (glukóza, fruktóza) • nestravitelné rostlinné polysacharidy (např. celulóza, pektin) nemají nutriční význam, ale jsou důležitou složkou vlákniny – zásadní význam v regulaci střevních funkcí • enzymy: ptyalin, pankreatická α-amyláza, sacharáza, maltáza, laktáza, izomaltáza • vstřebávány pouze jednoduché cukry: glukóza, galaktóza (usnadněný transport GLUT 2), fruktóza (pasivní přenašeč GLUT 5)

Trávení a vstřebávání: tuky • v potravě ve formě triacylglycerolů (90 %), fosfolipidů a esterů cholesterolu • enzymy: jazyková, žaludeční a pankreatická lipáza • emulgace: mechanická (motilita žaludku), chemická (soli žlučových kyselin, lecitin) • vstřebávání: vytvořené micely přilnou mezi mikroklky a jejich obsah přejde do enterocytů, kde vznikají molekuly lipidů obalené fosfolipidy a lipoproteinem = chylomikrony • chylomikrony vstupují do lymfy a až s ní do krve

Trávení a vstřebávání: bílkoviny • začíná v žaludku (pepsin), poté v tenkém střevě (trypsin, chymotrypsin, elastáza) • proteiny jsou rozštěpeny od polypeptidů přes oligopeptidy až po aminokyseliny (AK) jako závěrečné produkty trávení bílkovin • AK jsou většinou vstřebávány specializovanými transportními systémy do krve

Dusíková bilance organismu • dusíková bilance = rozdíl mezi hmotností dusíku přijatého do organismu potravou ve formě proteinů nebo aminokyselin a hmotností dusíku, který byl z těla vyloučen (stolicí, močí a potem); odraz metabolismu proteinů ▫ vyrovnaná – normální u zdravého dospělého ▫ pozitivní – u dětí (růst), těhotných žen, při reparaci tkání, při vyšší sekreci nebo vnějším podání androgenů (testosteron) ▫ negativní – při hladovění, po operacích, těžkých úrazech a infekcích, při popáleninách • bilance závisí na obsahu esenciálních AK; pokud chybí byť jen jediná, dusíková bilance přechází do negativity i při nadbytečné saturaci ostatními AK • minimální příjem bílkovin 0, 5 g/kg/den, optimum 1 g/kg/den • nutný příjem alespoň 50 % živočišných bílkovin vzhledem k nedostatku esenciálních AK v rostlinné stravě (nižší biologická hodnota rostlinných bílkovin

Vstřebávání vody, minerálů, vitamínů • Voda se pohybuje přes stěnu GIT oběma směry (absorpce vs. sekrece) pouze pasivně na základě osmotického gradientu (zejm. koncentrační spád Na+) • Na+, K+: řídí aldosteron (sodík in, draslík out) • Ca: řídí vitamín D (kalcitriol) a parathormon • Fe: vazba na transferin (střevo, plazma) a feritin (enterocyty) • vitamíny rozpustné v tucích (A, D, E, K): vstřebávají se pomocí micel • vitamíny rozpustné ve vodě (B, C, H): difúze, aktivní transport, endocytóza (B 12+vnitřní faktor)

Motilita GIT • zajišťuje regulovaný pohyb potravy v GIT • drcení potravy, mísení s trávicími šťávami • dokonalé načasování přesunu tráveniny z jednoho oddílu do druhého, obvykle aborálně • začátek a konec trávicí trubice je pod volní kontrolou (PP svalovina) • pohyby: propulzní (peristaltické), místní (segmentační, kývavé), mixační, triturační (rozmělňovací), relaxačně-adaptivní apod.

Řízení GIT • Nervové ▫ sympatikus (⇓) a parasympatikus (⇑) ▫ nepodmíněné reflexy (chuťové, čichové podněty) ▫ podmíněné reflexy (spojené s předchozí zkušeností – denní doba, zrakový vjem. . . ) ▫ volní činnost mozkové kůry (žvýkání, úvod polykání, defekace) ▫ enterický systém (vlastní nervový systém GIT), ovlivňuje motilitu, sekreci, senzoriku, je napojený na vegetativní nervový systém �plexus myentericus Auerbachi, plexus submucosus Meissneri • Humorální ▫ ▫ parathormon, kalcitonin, vitamín D (GIT je cílová tkáň) glukagon, progesteron – tlumí motilitu střev vazopresin (ADH), katecholaminy – vazokonstrikce v GIT hormony DNES

Difuzní neuro-endokrinní systém (DNES) • synonyma - hormony GIT, enterohormony, gastrointestinální peptidy • vytvářeny různými buňkami v GIT i v nervové soustavě • endokrinní, parakrinní, autokrinní, neurokrinní působení • zajišťují koordinaci mezi funkcemi jednotlivých oddílů GIT, působí stimulačně i inhibičně na sekreci, motilitu aj. • sekretin – objeven jako historicky 1. známý hormon (1902)

Hormon Gastrin Hlavní účinek (↑ stimulace, ↓ inhibice) ↑ sekrece žaludeční (↑ HCl, ↑ pepsinogen), pankreatické i střevní šťávy Cholecystokinin ↑ výdej žluče do duodena, ↑ sekrece žlučových kyselin v játrech, ↑ pankreatické enzymy, ↓ motilita a sekrece žaludku ↑ alkalické pankreatické šťávy (neutralizace kyselého chymu ze žaludku pomocí HCO 3 -), ↓ motilita a sekrece žaludku, ↓ motilita střev Sekretin Vazoaktivní intestinální peptid (VIP) vazodilatace, inhibice resorpce ve střevě Somatostatin Motilin Ghrelin Žaludeční inhibiční peptid Vilikinin Histamin* Enkefaliny a endorfiny působí tlumivě na činnost GIT, ↓ gastrin, ↓ cholecystokinin, ↓ žaludeční, pankreatické i střevní šťávy, ↓ motilita, zpomalení vstřebávání sekrece v interdigestivní fázi (žaludek i střevo jsou prázdné), čištění GIT pomocí silné peristaltiky sekrece v interdigestivní fázi, aktivuje pocit hladu = stimulace příjmu potravy, ↑ STH ↑ sekrece inzulínu, ↓ sekrece a motilita žaludku Substance P aktivuje pohyby klků tenkého střeva ↑ žaludeční sekrece HCl ↑ motilita tenkého střeva, ↓ motilita tlustého střeva, pocit uspokojení po jídle (vyvolán v limbickém systému) kontrakce hladké svaloviny, tvorba slin, postprandiální vazodilatace Neurotenzin Enteroglukagon ↓ žaludeční sekrece a motilita, ↑ motilita střev ↓ žaludeční sekrece a motilita Pankreatický polypeptid ↓ tvorba pankreatické šťávy Neuropeptid YY ↓ žaludeční sekrece a motilita Gastrin-releasing peptid, bombezin ↑ gastrin

Děkuji za pozornost!

Shrnutí, klíčová slova • přehled funkcí trávicího systému • stavba stěny trávicí trubice • funkce jednotlivých oddílů trávicího traktu • sliny • trávicí enzymy ▫ amyláza (ptyalin), jazyková, pankreatická a střevní lipáza, pepsin, trypsin, chymotrypsin • reflexy spojené s funkcí trávicího traktu • žaludeční šťáva • hlen (mucin) • vnitřní faktor • HCl • • pankreatická šťáva žluč, emulgace tuků střevní šťáva enterocyty, klky bakteriální rozklad funkce jater hormony DNES ▫ gastrin, cholecystokinin, sekretin, somatostatin, ghrelin • trávení a vstřebávání sacharidů, tuků, proteinů, vody, minerálů, vitamínů • dusíková bilance • motilita • nervové a humorální řízení GIT

Témata k samostudiu • výživa, složení potravy • nutriční vs. energetická hodnota potravin

Doporučená literatura • Ganong, W. F. (2005). Přehled lékařské fyziologie. Praha: Galén. • Kittnar, O. et al. (2011). Lékařská fyziologie. Praha: Grada. • Koolman, J. , & Röhm, K. -H. (2012). Barevný atlas biochemie. Praha: Grada. • Langmeier, M. et al. (2009). Základy lékařské fyziologie. Praha: Grada. • Máček, M. , Radvanský, J. et al. (2011). Fyziologie a klinické aspekty pohybové aktivity. Praha: Galén. • Silbernagl, S. , & Despopoulos, A. (2004). Atlas fyziologie člověka. Praha: Grada. • Trojan, S. et al. (2003). Lékařská fyziologie. Praha: Grada.