3 CLASSIS ANGIOSPERMAE KAPALI TOHUMLU BTKLER Angiospermae ad
3. CLASSIS: ANGIOSPERMAE (KAPALI TOHUMLU BİTKİLER)
Angiospermae adı Yunanca "angios=kapalı” ve "spermae=tohum " kelimelerinin birleşmesi ile oluşturulmuş birleşik bir addır. Bu sınıfa dahil bitkilerin hemen tamamında ovül, (tohum taslağı) karpel (makrosporofil) tarafından tamamen kuşatılır ve kapalı bir yapı olan ovaryum içinde gelişir.
Döllenme sonrası olgunlaşan tohum, kapalı bir ovaryum yapısının olgunlaşması ile oluşan "meyve” içerisinde bulunur. Tüm bitkiler alemi içinde gerçek anlamda meyve ve tam gelişmiş çiçek yapısı Angiospermae sınıfında ortaya çıkar.
Angiospermae çiçeğinde eşey organlar
Çiçek üzerinde, üreme organlarının (stamen, pistil) yanı sıra sepal, petal, staminod (modifiye stamen), brakte vs. gibi yapılar da gelişmiştir. Bu nedenle ilk defa tüm bitkiler aleminde tam teşekküllü gerçek bir çiçek yapısı yine Angiospermae taxonunda görülür. Bu nedenle bazı kaynaklarda bu sınıfa çiçekli bitkiler anlamına gelen "Anthophyta " adı da verilir.
Genel bir Angiospermae çiçeğinin yapısı
Döllenme sonucu meydana gelen, kendine özgü süreçler sonucunda ovül tohuma dönüşürken, içerisinde bulunduğu ovaryum da gelişerek meyveyi oluşturur. Dolayısıyla bitkiler aleminde gerçek meyve oluşumu da ilk defa Angiospermae sınıfında görülür. Meyve, Angiospermae'lerin tohumlarını koruma ve dağılmalarını sağlayan önemli bir organdır.
Filogenetik Durum: 1 -Angiospermae sınıfının kökenine ilişkin sağlıklı fosil, materyal ve kanıtlar belirlenememiştir. Buna neden olarak Paleontologlar ilkel Angiospermae' lerin yüksek dağlarda geliştiğini öne sürmüşlerdir. Çünkü böylesi alanlar fosilleşmek için uygun ortamlar değillerdir.
2 -Angiospermae’lerin orjini konusunda öne sürülen diğer bir görüş ise Büyük Okyanus' un güneybatı bölgesinde ortaya çıktığı ihtimalidir. Çünkü adı geçen bölgenin Casuarinales, Balonopales, Proteales, Santalales gibi birçok ilkel Angiospermae ordoları, dünyada bu bölgede yaygın olarak bulunmaktadır.
3 -Angiospermae'lerin orjini konusunda her ne kadar bir netlik yok ise de Kretase devrinde ve tropikal kuşakta monofiletik olarak türevlendiği söylenebilir. Angiospermae sınıfının monofiletik türevlendiğine dair şunu da söyleyebiliriz: Bütün Angiospermae türlerinin hemen hepsinde ortak olan birçok özellik vardır. Bu ortak özellikleri nedeniyle tüm Angiospermae taxonlarının ortak bir ata kökenden çeşitlenerek (farklılaşarak) günümüze geldiğini söylemek mümkündür.
Tüm Angiospermae taxonlarındaki bu ortak özellikler aynı zamanda, Angiospermae'lerin genel özellikleridir: ngiospermae -Bütün taxonlarının anter duvarlarında, karakteristik olarak "endotesial tabaka" bulunur. 2 -Bütün Angiospermae taxonlarında ovüller karpel adı verilen kapalı megasporofiller üzerinde gelişirler.
3 -Bütün ovaryumların stigması mevcuttur. Dolayısıyla mikrospor (polen tanesi) bu stigmaya yerleşir. 4 -Çiçek tablası üzerindeki erkek ve dişi organların yeri sabittir. Yani erkek üreme organları dışta, dişi üreme organları ise içte bulunacak şekilde yerleşmişlerdir. 5 -Tüm Angiospermae taxonlarında erkek ve dişi gametofitler (mikrospor= polenler, makrospor=embriyo kesesi) benzer şekilde gelişirler.
6 -Tüm Angiospermae taxonlarında "çift döllenme” ve triploid (3 n) endosperm oluşumu vardır. 7 -Tüm Angiospermae taxonlarında kalburlu borular, trakeler ve arkadaş hücreleri bulunur.
Bütün bu ortak özelliklerine dayanarak Angiospermae' lerin monofiletik orjinli olduğunu söyleyebiliriz. Angiospermae'ler, Gymnospermae' lerden birçok farklı özellikler kazanarak daha gelişmiş bir bitki grubu olarak ortaya çıkmışlardır.
Angiospermae’ler ve Gymnospermae'ler arasındaki temel farklılıklar şunlardır: 1 -Angiospermae gametofitleri Gymnospermae'lere oranla daha fazla indirgenmiştir. Örneğin; Angiospermae polenlerinde protalyum yoktur. 2 -Özellikle Cycadales ve Ginkgoales ordolarına dahil taxonlarda, erkek gametofit spermatozoid şeklinde olup döllenme sırasında suya az çok bağımlıdır. Angiospermae'lerde ise mikrospor (polen) un dişi gametofti dölleyebilmesi için asla suya bağımlılığı söz konusu değildir.
3 -Gymnospermae'lerdeki tek döllenmeye karşılık Angiospermae'lerde çift döllenme vardır. 4 -Angiospermae’lerde tohum ve içindeki embriyoyu koruyan gerçek bir meyve yapısı gelişmiştir. 5 -Gymnospermae’lerin yaşayan taxonlarının tamamı çalı veya ağaç formunda olmasına karşın, Angiospermae'lerin birçok değişik hayat formuna sahip grupları vardır.
6 -Angiospermae'lerde Gymnospermae'lerden farklı olarak floem ve ksilem elementleri daha gelişmiştir. Nitekim Angiospermae’lerde trakeitlerin yanı sıra trakeler ve arkadaş hücreleri de bulunur. 7 -Gymnospermae'lerde üreme organlarının bulunduğu yapı, erkek ve dişi kozalaklar şeklinde düzenlenirken, Angiospermae'lerin sporofilleri (gamet üreten yapıları) çiçek adını alır ve çok değişik tiplerde olabilmektedir.
8 -Gymnospermae'lerde yapraklar genellikle iğne yaprak durumunda olup, Angiospermae’lerdeki yapraklar damarlanma ve diğer vegetatif yapıları bakımından oldukça çeşitlilik gösterirler.
Bütün bu farklılaşmalar sonucunda Angiospermae sınıfı, önemli adaptif yetenekler kazanarak, dünyanın birçok ekstrem şartlara sahip alanlarına bile yayılabilmişlerdir. Çok yüksek, soğuk, dağlık bölgeler, sıcak ve kurak çöller ile tuzlu bataklıklarda bile birçok Angiospermae türüne rastlamak mümkündür. Bunun temel nedeni Angiospermae' lerin, karasal ortamlara olan yüksek adaptif yetenekleridir.
Angiospermae'de Gametofitin Gelişimi ve Döllenme
Özellikle gametofitlerin oluşumu, yapısı, döllenme süreçleri bakımından taksonları karşılaştırmak sistematik bakımdan çok önemlidir. Çünkü taksonlar arasındaki asıl ayrışmayı oluşturan gametofit yapıları ve üreme özelliklerindeki farklılıklardır.
Nitekim gametofit yapıları ve döllenme özelliklerindeki farklılıklara bağlı olarak, taksonlar arasında genetik izolasyonlar ortaya çıkar. Genetik izolasyon ise farklı taksonların oluşmasına neden olan temel etkenlerdendir. O nedenle biz taksonları karşılaştırırken (tür, cins, familya vs. seviyesinde) öncelikle ve de özellikle gametofit yapıları ve döllenme özellikleri bakımından karşılaştırmalıyız.
a. Erkek Gametofitin Gelişimi Stamenlerin anter lokuslarında (polen kesesi: sporangium) diploit (2 n) kromozom sayısına ait “polen ana hücreleri” bulunur. Bu hücre polen oluşum sezonu geldiğinde mayoz bölünme geçirirerek 4 haploit hücre oluştururlar (tetratlar).
Daha sonraki aşamalarda, tetratlardaki her bir hücrenin kendine özgü gelişmeleri sayesinde, hücre çeperi değişir ve gelişime uğrarlar. Daha sonraki aşamada ise tetrat’daki hücreler birbirinden tamamen ayrılırlar. Bu sırada polen hücre çeperinde bitki türüne özgü zar yapıları oluşur. Bu zarlardan dıştakine “exin zar” içtekine ise "intin zar” adı verilir.
Exin zar selülozik yapıda olup, üzerinde birtakım porlar ya da yarıklar halinde açıklıklar oluşur. Yine exin zar üzerinde türe özgü birçok exin süsler adı verilen girinti ve çıkıntılar bulunur. Bu sırada exin ve intin zarların oluşması sırasında polen tanesi karyokinez geçirerek iki nükleuslu bir yapı kazanır.
Bu çekirdeklerden büyük olanına vejetatif çekirdek, küçük olanına generatif çekirdek denir. Vejetatif çekirdek Gymnospermaeler'deki mikroprothallus’un karşılığı olup, zamanla fonksiyonlarını yitirir. Generatif çekirdek ise Gymnospermae'lerdeki anteridyuma karşılıktır.
Angiospermae’de erkek gametofitin gelişimi
Polen çimlenmesi: Olgunlaşmış polen tanesi (mikrospor) kendi türünden bir dişi organ stigmasına yerleştiği andan itibaren çimlenme süreci başlar. Bu sırada vegetatif çekirdek ortadan kalkar, exin zar üzerindeki pordan stilusa doğru bir polen tüpü oluşturulur. Sitoplazmik polen tüpü içine, polen tanesinin hücre içi yapıları aktarılır. Polen tüpüne geçen generatif çekirdek, yeniden bir karyokinez geçirerek iki sperm oluşturur. (Bu sperma yapıları Cycadales ve Ginkgoales ordolarında aktif hareketli olup "spermatozoid” adını alırlar)
b. Dişi Gametofitin Gelişimi: Dişi gametofitin gelişme süreçleri, ovaryum içerisinde bulunan karpellerdeki ovülde gerçekleşir. Karpellerin herhangi bir yerinden ovül (tohum taslağı) mitotik bölünmelerle oluşturulur. Ovül içerisinde bulunan “parankimatik nusellus” dokusundaki hücrelerin bir tanesi “makrospor ana hücresidir”. Buna “embriyo kesesi ana hücresi” adı da verilir.
Bu hücre mayoz bölünme geçirir. Sonuçta "gon" adı verilen hücreler oluşur. Meydana gelen dört haploid hücreden üçü kaybolur, diğerlerine göre daha çok gelişmiş olan hücre ise “embriyo kesesi primer hücresi” dir. Embriyo kesesi primer hücresi ise gelişmesini sürdürür.
Yani üste üç karyokinez geçirir. Böylelikle 8 çekirdekli embriyo kesesi oluşur. Embriyo kesesindeki bu çekirdeklerden 3 tanesi kesenin apikal tarafına doğru çekilir ve çevreleri plazmik bir yapı ile kuşatılır. Apikal kısımdaki bu üç çekirdekten ortadakine "yumurta hücresi " diğer ikisine "sinergit hücresi " adı verilir.
Angiospermae’de dişi gametofit (embriyo kesesi)
Diğer üç çekirdek ise embriyo kesesinin bazal kutbuna doğru çekilirler. Bu üçlü hücre grubuna da "antipod hücre” si adı verilir. Embriyo kesesinin geri kalan diğer iki çekirdeği ise embriyo kesesinin ortasında birleşerek "embriyo kesesi sekonder çekirdeği”ni oluştururlar. Böylece bir ovül içerisindeki bir dişi gametofitin (embriyo kesesinin) gelişimi sağlanmış olur.
Angiospermae’de gametlerin oluşumu ve döllenme
Angiospermae'lerde dişi ve erkek gametofit birleşmesi (döllenme)
Döllenme: Çimlenmiş polen tüpü içerisindeki iki spermadan birisi embriyo kesesine geçerek yumurta hücresi ile birleşir. Bunun sonucunda zigot meydana gelir ve zigotun da mitotik bölünmeleri sonucunda embriyo oluşturulur.
Polen tüpü içindeki diğer sperma ise embriyo kesesi sekonder çekirdeği ile birleşerek triploid (3 n) kromozoma sahip endosperm ana hücresini meydana getirilir. Endosperm ana hücresi mitotik bölünmelerle endospermi oluşturur. Erkek gametofitteki iki ayrı sperma ile dişi gametofitteki yumurta hücresi ve embriyo kesesi sekonder çekirdeğinin birleşerek döllenmesi olayına, Angiospermae'lerde «çift döllenme» adı verilir. Bu durum bitkiler dünyasında sadece Angiospermae'lerde görülür.
Döllenme ovül içerisinde birçok metabolik gelişmeleri de başlatır. Yani zigottan tohumun temel unsurlarından embriyo meydana gelirken, embriyo kesesi sekonder çekirdeğinin döllenmesiyle ve mitotik bölünmeler sonucu tohumun "endosperm dokusu” geliştirilir. Bu sırada ovül çevresindeki integüment yapıları da tohum kabuğu (testa) haline gelirler. Böylece ovülden tohum meydana gelirken, ovülün içinde bulunduğu ovaryum da (karpeller) gelişmesini sürdürerek meyve haline gelir.
Angiospermae'lerde çift döllenme
Yararlanılan Kaynaklar • Simpson G. M. , (2012) Bitki Sistematiği- Plant Systematics, Aytaç Z. , Kaptaner İğci B. , (çeviri edit. ), Nobel Akademik Yayıncılık, Ankara, ISBN: 978 -605 -133 -350 -2 • Seçmen, Ö. , Gemici, Y. , Görk, G. , Bekat, L. , & Leblebici, E. (1995). Tohumlu bitkiler sistematiği. Ege Üniversitesi Fen Fakültesi Kitaplar Serisi, 116, 394. • Altuner, Z. (1998). Tohumsuz Bitkiler Sistematiği II. Özyurt Ofset & Tipo Matbaacılık, Ankara.
- Slides: 40