1 Sylvia S Mader Immagini e concetti della

1

Sylvia S. Mader Immagini e concetti della biologia 2 Sylvia S. Mader Immagini e concetti della biologia © Zanichelli editore, 2012

B 4 Microevoluzione e macroevoluzione 3 Sylvia S. Mader Immagini e concetti della biologia © Zanichelli editore, 2012

La genetica di popolazione spiega la microevoluzione Il pool genico di una popolazione è il complesso di tutti gli alleli appartenenti a tutti gli individui che formano una popolazione. Quando la frequenza degli alleli di una popolazione cambia, significa che c’è stata microevoluzione. L’equilibrio di Hardy-Weinberg descrive popolazioni non soggette a evoluzione. 4 Sylvia S. Mader Immagini e concetti della biologia © Zanichelli editore, 2012

La genetica di popolazione spiega la microevoluzione Esempio: popolazione di 100 tartarughe (tratto: lunghezza del collo) Omozigote dominante per il collo lungo: LL = 36% Eterozigote Ll = 48% Omozigote recessivo per il collo corto ll = 16% Frequenza degli alleli Frequenza dell’allele dominante L = (36+36+48)/200 = 120/200 = 0, 6 L Frequenza dell’allele recessivo l = (48+16+16)/200 = 80/200 = 0, 4 l p 2 + 2 pq + q 2 =1 5 Sylvia S. Mader Immagini e concetti della biologia © Zanichelli editore, 2012

L’equilibrio di Hardy-Weinberg G. H. Hardy e W. Weinberg (nel 1908) usarono l’espressione binomiale (p 2 + 2 pq + q 2 = 1) per calcolare il genotipo e la frequenza allelica di una popolazione. Il principio di Hardy-Weinberg dice che in una popolazione in equilibrio le frequenze alleliche e la distribuzione del genotipo non cambiano con il succedersi delle generazioni. Affinché una popolazione non si modifichi, devono verificarsi alcune condizioni: • non devono avvenire mutazioni; • non deve esserci flusso genico; • gli accoppiamenti devono essere casuali; • la popolazione deve essere molto ampia; • non deve esserci selezione naturale. 6 Sylvia S. Mader Immagini e concetti della biologia © Zanichelli editore, 2012

L’equilibrio di Hardy. Weinberg In natura le condizioni elencate non si verificano quasi mai contemporaneamente e quindi il pool genico di una popolazione cambia da una generazione all’altra; le popolazioni sono perciò soggette a microevoluzione. 7 Sylvia S. Mader Immagini e concetti della biologia © Zanichelli editore, 2012

Le mutazioni e la ricombinazione sessuale producono variazioni genetiche Il tasso di mutazione spontaneo è generalmente molto basso, dell’ordine di una mutazione ogni 100. 000 divisioni cellulari. Le mutazioni sono la fonte primaria delle differenze genetiche tra i procarioti che si riproducono per via asessuata. L’accoppiamento non casuale e il flusso genico (il movimento di alleli tra le diverse popolazioni di una specie) favoriscono la microevoluzione. 8 Sylvia S. Mader Immagini e concetti della biologia © Zanichelli editore, 2012

La selezione naturale può essere stabilizzante, direzionale o divergente La selezione stabilizzante si verifica quando la selezione naturale favorisce un fenotipo dalle caratteristiche intermedie. 9 Sylvia S. Mader Immagini e concetti della biologia © Zanichelli editore, 2012

La selezione naturale può essere stabilizzante, direzionale o divergente La selezione direzionale si verifica quando viene favorito uno dei due fenotipi estremi. 10 Sylvia S. Mader Immagini e concetti della biologia © Zanichelli editore, 2012

La selezione naturale può essere stabilizzante, direzionale o divergente La selezione divergente si verifica quando la selezione naturale favorisce i fenotipi estremi, rispetto ai fenotipi intermedi. 11 Sylvia S. Mader Immagini e concetti della biologia © Zanichelli editore, 2012

Gli effetti della deriva genetica sono imprevedibili La deriva genetica è il cambiamento delle frequenze alleliche di un pool genico dovuto al caso piuttosto che alla selezione naturale operata dall’ambiente. 12 Sylvia S. Mader Immagini e concetti della biologia © Zanichelli editore, 2012

Gli effetti della deriva genetica sono imprevedibili Si conoscono due meccanismi di deriva genetica: • l’effetto collo di bottiglia si verifica quando una specie si trova molto vicina all’estinzione, esso impedisce alla maggior parte dei genotipi (un tempo presenti) di partecipare alla formazione della generazione successiva; • l’effetto del fondatore si verifica quando alleli rari o combinazioni di alleli rari si trovano con frequenza maggiore in una popolazione isolata rispetto al grosso della popolazione. 13 Sylvia S. Mader Immagini e concetti della biologia © Zanichelli editore, 2012

L’origine di nuove specie è alla base della biodiversità La macroevoluzione necessariamente richiede che, in vario modo, si siano originate le specie, un processo che viene chiamato speciazione. La speciazione è la divergenza di una specie in una o più specie, oppure la trasformazione di una specie in una nuova specie nel corso del tempo, come risultato ultimo di cambiamenti delle frequenze alleliche e genotipiche nel pool genico. 14 Sylvia S. Mader Immagini e concetti della biologia © Zanichelli editore, 2012

La specie come concetto evolutivo Il concetto evolutivo di specie ne riconosce la storia evolutiva, parte della quale può essere testimoniata dai fossili. Tale concetto dipende da tratti (o caratteri) diagnostici, che distinguono una specie dalle altre. 15 Sylvia S. Mader Immagini e concetti della biologia © Zanichelli editore, 2012

La specie come concetto biologico Il concetto biologico di specie è basato principalmente sull’isolamento riproduttivo piuttosto che sulle differenze dei caratteri che definiscono una specie. Un gruppo di organismi rappresenta una stessa specie se gli individui, incrociandosi tra loro, generano prole feconda. Le tre specie congeneri di pigliamosche nordamericani molto simili nel fenotipo. Sylvia S. Mader Immagini e concetti della biologia © Zanichelli editore, 2012 16

Le barriere riproduttive mantengono le differenze genetiche tra le specie L’isolamento prezigotico impedisce l’accoppiamento tra individui di specie diverse, oppure non permette la fecondazione nel caso in cui l’accoppiamento sia comunque avvenuto. Esistono diversi tipi di isolamento prezigotico: • isolamento dell’habitat – quando due specie occupano habitat diversi; • isolamento temporale – quando due specie si riproducono in periodi diversi dell’anno; • isolamento comportamentale – quando le modalità di corteggiamento sono specie-specifiche; • isolamento meccanico – quando gli apparati sessuali di animali o di piante sono incompatibili; • isolamento gametico – quando i gameti di due specie diverse si incontrano, ma non si fondono per dare uno zigote. 17 Sylvia S. Mader Immagini e concetti della biologia © Zanichelli editore, 2012

Le barriere riproduttive mantengono le differenze genetiche tra le specie I meccanismi di isolamento postzigotico impediscono all’eventuale prole ibrida di svilupparsi o di riprodursi, intervenendo quindi dopo la formazione dello zigote, quando il tentativo di accoppiamento ha avuto successo. Esistono diversi meccanismi di questo tipo: • mortalità dello zigote – quando lo zigote ibrido non è vitale, e quindi non si sviluppa; • sterilità dell’ibrido – lo zigote ibrido può svilupparsi in un adulto sterile; • sterilità della generazione F 2 – anche nel caso in cui gli ibridi si possano riprodurre, i loro discendenti, cioè la generazione F 2, potrebbero non riuscirci. 18 Sylvia S. Mader Immagini e concetti della biologia © Zanichelli editore, 2012

Le barriere riproduttive mantengono le differenze genetiche tra le specie 19 Sylvia S. Mader Immagini e concetti della biologia © Zanichelli editore, 2012

L’isolamento geografico può favorire la speciazione Ernst Mayr (nel 1942) propose il concetto biologico di specie e il processo della speciazione allopatrica, secondo cui la formazione di una nuova specie avviene per la presenza di una barriera geografica che porta a una differenziazione, per deriva genetica e selezione naturale, delle sottopopolazioni separate. 20 Sylvia S. Mader Immagini e concetti della biologia © Zanichelli editore, 2012

La radiazione adattativa produce molte specie adattate a vari ambienti La radiazione adattativa si verifica quando una singola specie ancestrale dà origine a una gamma di specie diversificate, ciascuna adatta a un ambiente specifico. 21 Sylvia S. Mader Immagini e concetti della biologia © Zanichelli editore, 2012

Nuove specie possono evolversi anche senza barriere geografiche Talvolta la speciazione avviene senza una separazione fisica delle popolazioni. Quando due popolazioni non isolate geograficamente si evolvono in due specie distinte si parla di speciazione simpatrica. Se ne conoscono molti esempi fra le piante; tutti gli esempi noti di speciazione simpatrica del mondo vegetale coinvolgono il fenomeno della poliploidia, cioè la presenza di corredi cromosomici aggiuntivi rispetto al numero diploide (2 n). 22 Sylvia S. Mader Immagini e concetti della biologia © Zanichelli editore, 2012

Nuove specie possono evolversi anche senza barriere geografiche L’autoploidia si osserva nelle piante diploidi quando, durante la meiosi, si verifica una non-disgiunzione, quindi si formano gameti diploidi anziché aploidi. Se uno di questi gameti 2 n si fonde con uno normalmente aploide, ne risulta una pianta triploide (3 n), che è sterile. 23 Sylvia S. Mader Immagini e concetti della biologia © Zanichelli editore, 2012

Nuove specie possono evolversi anche senza barriere geografiche L’alloploidia è un processo che ha inizio quando due specie affini si ibridano; l’ibridazione è seguita dal raddoppio dei cromosomi. 24 Sylvia S. Mader Immagini e concetti della biologia © Zanichelli editore, 2012

La speciazione può essere graduale oppure rapida Il modello graduale prevede che la speciazione avvenga in modo lento, un poco alla volta, dopo che le popolazioni sono rimaste isolate, con ciascun gruppo che continua lentamente il proprio percorso evolutivo. 25 Sylvia S. Mader Immagini e concetti della biologia © Zanichelli editore, 2012

La speciazione può essere graduale oppure rapida Il modello degli equilibri intermittenti (o punteggiati) dice che i periodi di equilibrio (privi di cambiamenti sostanziali) sono interrotti da eventi di speciazione che portano alla comparsa improvvisa di nuove specie. 26 Sylvia S. Mader Immagini e concetti della biologia © Zanichelli editore, 2012

L’evoluzione procede per adattamento all’ambiente La selezione naturale è un meccanismo opportunistico, non predeterminato. L’adattamento si verifica perché i membri di una popolazione portatori di un vantaggio possono produrre più figli e quindi diffondere i geni portatori di questo vantaggio. 27 Sylvia S. Mader Immagini e concetti della biologia © Zanichelli editore, 2012

La speciazione rapida si spiega anche con la genetica dello sviluppo Tutti gli animali condividono gli stessi geni di controllo «interruttori» dello sviluppo, che si tratti dello sviluppo degli occhi, degli arti, o della forma corporea generale. Il gene Pax 6 è coinvolto nello sviluppo dell’occhio in molti animali, tra cui un moscerino, l’uomo e il calamaro. . L’espressione genica differenziale e/o la nascita di nuove funzioni in geni ancestrali possono influenzare lo sviluppo e spiegare l’evoluzione, inclusa quella umana. 28 Sylvia S. Mader Immagini e concetti della biologia © Zanichelli editore, 2012