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Sylvia S. Mader Immagini e concetti della biologia 2 Sylvia S. Mader, Immagini e concetti della biologia © Zanichelli editore, 2018

A 8 – I princìpi dell’evoluzione 3 Sylvia S. Mader, Immagini e concetti della biologia © Zanichelli editore, 2018

Darwin e l’evoluzione Nel 1831, Charles Darwin si imbarcò come naturalista di bordo sul brigantino Beagle per compiere un viaggio di esplorazione intorno al mondo. Durante il viaggio, Darwin raccolse una formidabile serie di osservazioni a supporto della teoria dell’evoluzione. Charles Darwin (1809 -1882) Sylvia S. Mader, Immagini e concetti della biologia © Zanichelli editore, 2018 4

La rotta seguita dal brigantino Beagle I cerchi colorati segnalano le regioni visitate accuratamente da Darwin, ognuna associata a una fotografia di luoghi o animali che le caratterizzano. Sylvia S. Mader, Immagini e concetti della biologia © Zanichelli editore, 2018 5

Prima di Darwin, altri scienziati avevano ipotizzato il processo dell’evoluzione • Charles Lyell (geologo) Sosteneva che la Terra deve essere abbastanza vecchia per aver permesso il processo dell’evoluzione dei viventi. • Georges Cuvier (paleontologo) Sviluppò la teoria delle catastrofi per spiegare le successioni di fossili così variabili nel corso del tempo geologico. • Jean-Baptiste de Lamarck (zoologo) Formulò l’idea dell’ereditarietà dei caratteri acquisiti, sostenendo che l’uso e il disuso di una struttura del corpo concorrono a realizzare un cambiamento ereditabile. L’esempio più noto riguarda il collo delle giraffe. 6 Sylvia S. Mader, Immagini e concetti della biologia © Zanichelli editore, 2018

La selezione artificiale «imita» la selezione naturale La selezione artificiale è quel processo attraverso cui l’essere umano seleziona, sulla base di caratteri desiderati, quali animali o piante far riprodurre. Questi tre ortaggi derivano tutti, per selezione artificiale, da una specie di senape selvatica. 7 Sylvia S. Mader, Immagini e concetti della biologia © Zanichelli editore, 2018

Darwin individuò nella selezione naturale il meccanismo dell’evoluzione L’ipotesi di Darwin della selezione naturale, secondo cui la natura seleziona gli organismi più adatti a lasciare discendenti, si può inquadrare in quattro punti fondamentali: • I membri di una popolazione possiedono una gamma di variazioni ereditabili. • Una popolazione produce più discendenti di quanti l’ambiente ne possa sostenere. • Soltanto alcuni membri di una popolazione sopravvivono e si riproducono. La selezione naturale ha come risultato l’adattamento 8 delle popolazioni al proprio ambiente. • Sylvia S. Mader, Immagini e concetti della biologia © Zanichelli editore, 2018

Darwin individuò nella selezione naturale il meccanismo dell’evoluzione L’evoluzione è un insieme di cambiamenti che avvengono in una popolazione nel corso del tempo dovuti all’accumulo di differenze ereditabili. L’evoluzione spiega nel contempo l’unitarietà e la diversità dei viventi. • Unitarietà: gli organismi possiedono in comune le caratteristiche della vita, poiché condividono un antenato comune. • Diversità: ogni tipo di organismo (quindi ogni specie) è adattato a uno dei numerosi ambienti della biosfera. 9 Sylvia S. Mader, Immagini e concetti della biologia © Zanichelli editore, 2018

La selezione naturale può essere osservata direttamente Darwin costruì la propria ipotesi della selezione naturale valutando, tra le sue molte osservazioni in natura, la distribuzione dei fringuelli nelle varie isole delle Galàpagos. 10 Sylvia S. Mader, Immagini e concetti della biologia © Zanichelli editore, 2018

Le prove dell’evoluzione I fossili sono testimonianze di forme di vita del passato. La documentazione fossile testimonia che gli organismi si sono evoluti generalmente da forme più semplici verso forme più complesse. Alcuni fossili hanno caratteristiche intermedie tra due diversi gruppi di organismi (per esempio, rettili e uccelli). Questi fossili con forme intermedie sono detti fossili di transizione. 11 Sylvia S. Mader, Immagini e concetti della biologia © Zanichelli editore, 2018

I confronti anatomici • Le strutture anatomiche sono simili perché sono state ereditate da un antenato comune recente sono chiamate strutture omologhe, o omologie. • Le strutture analoghe, o analogie, sono quelle che svolgono la stessa funzione ma che non sono né costruite in modo simile né discendono da un antenato comune recente. 12 Sylvia S. Mader, Immagini e concetti della biologia © Zanichelli editore, 2018

La biogeografia è lo studio della distribuzione delle piante e degli animali nei diversi luoghi del mondo. Il tipo di distribuzione degli organismi rispecchia l’ipotesi che le forme di vita si siano evolute adattandosi ai vari ambienti. Ambienti simili ma del tutto separati come posizione geografica tendono a ospitare organismi diversi ma caratterizzati da adattamenti simili. 13 Sylvia S. Mader, Immagini e concetti della biologia © Zanichelli editore, 2018

I confronti molecolari Le differenze biochimiche (nella sequenza di basi del DNA o nella sequenza degli amminoacidi delle proteine) indicano il grado di parentela evolutiva tra vari organismi. Per esempio, i dati molecolari mostrano che la sequenza degli amminoacidi del citocromo c di una scimmia differisce da quella umana soltanto per 2 amminoacidi, da quella di un’anatra per 11 e da quella di un lievito per 51 amminoacidi. 14 Sylvia S. Mader, Immagini e concetti della biologia © Zanichelli editore, 2018

Microevoluzione: la genetica di popolazione • Il pool genico di una popolazione è il complesso di tutti gli alleli appartenenti a tutti gli individui che formano una popolazione. • Quando la frequenza degli alleli di una popolazione cambia, significa che c’è stata microevoluzione. • L’equilibrio di Hardy-Weinberg descrive popolazioni non soggette a evoluzione. 15 Sylvia S. Mader, Immagini e concetti della biologia © Zanichelli editore, 2018

Microevoluzione: la genetica di popolazione Esempio: popolazione di 100 tartarughe (tratto: lunghezza del collo) Omozigote dominante per il collo lungo: LL = 36% Eterozigote Ll = 48% Omozigote recessivo per il collo corto ll = 16% Frequenza degli alleli Frequenza dell’allele dominante L = (36+36+48)/200 = 120/200 = 0, 6 L Frequenza dell’allele recessivo l = (48+16+16)/200 = 80/200 = 0, 4 l 16 Sylvia S. Mader, Immagini e concetti della biologia © Zanichelli editore, 2018

L’equilibrio di Hardy-Weinberg Nel 1908 G. H. Hardy e W. Weinberg usarono l’espressione binomiale (p 2 + 2 pq + q 2 = 1) per calcolare il genotipo e la frequenza allelica di una popolazione. Il principio di Hardy-Weinberg afferma che in una popolazione in equilibrio le frequenze alleliche e la distribuzione del genotipo non cambiano con il succedersi delle generazioni. Affinché una popolazione non si modifichi: • non devono avvenire mutazioni • non deve esserci flusso genico • gli accoppiamenti devono essere casuali • la popolazione deve essere molto ampia • non deve esserci selezione naturale 17 Sylvia S. Mader, Immagini e concetti della biologia © Zanichelli editore, 2018

L’equilibrio di Hardy. Weinberg In natura le condizioni elencate non si verificano quasi mai contemporaneamente e quindi il pool genico di una popolazione cambia da una generazione all’altra. Le popolazioni sono perciò soggette a microevoluzione. 18 Sylvia S. Mader, Immagini e concetti della biologia © Zanichelli editore, 2018

Accoppiamento non casuale e flusso genico favoriscono la microevoluzione Il tasso di mutazione spontaneo è generalmente molto basso, dell’ordine di una mutazione ogni 100. 000 divisioni cellulari. Le mutazioni sono la fonte primaria delle differenze genetiche tra i procarioti che si riproducono per via asessuata. L’accoppiamento non casuale e il flusso genico (il movimento di alleli tra le diverse popolazioni di una specie) favoriscono la microevoluzione. 19 Sylvia S. Mader, Immagini e concetti della biologia © Zanichelli editore, 2018

La selezione naturale può essere stabilizzante, direzionale o divergente • La selezione stabilizzante si verifica quando la selezione naturale favorisce un fenotipo dalle caratteristiche intermedie. 20 Sylvia S. Mader, Immagini e concetti della biologia © Zanichelli editore, 2018

La selezione naturale può essere stabilizzante, direzionale o divergente • La selezione direzionale si verifica quando viene favorito uno dei due fenotipi estremi. 21 Sylvia S. Mader, Immagini e concetti della biologia © Zanichelli editore, 2018

La selezione naturale può essere stabilizzante, direzionale o divergente • La selezione divergente si verifica quando la selezione naturale favorisce i fenotipi estremi, rispetto ai fenotipi intermedi. 22 Sylvia S. Mader, Immagini e concetti della biologia © Zanichelli editore, 2018

Gli effetti della deriva genetica sono imprevedibili La deriva genetica è il cambiamento delle frequenze alleliche di un pool genico dovuto al caso piuttosto che alla selezione naturale operata dall’ambiente. 23 Sylvia S. Mader, Immagini e concetti della biologia © Zanichelli editore, 2018

Gli effetti della deriva genetica sono imprevedibili Si conoscono due meccanismi di deriva genetica: • L’effetto collo di bottiglia – si verifica quando una specie si trova molto vicina all’estinzione. Esso impedisce alla maggior parte dei genotipi (un tempo presenti) di partecipare alla formazione della generazione successiva. • L’effetto del fondatore – si verifica quando alleli rari o loro combinazioni si trovano con frequenza maggiore in una popolazione isolata rispetto al grosso della popolazione. 24 Sylvia S. Mader, Immagini e concetti della biologia © Zanichelli editore, 2018

La base della biodiversità: l’origine di nuove specie • La macroevoluzione necessariamente richiede che, in vario modo, si siano originate le specie, un processo che viene chiamato speciazione. • La speciazione è la divergenza di una specie in una o più specie, oppure la trasformazione di una specie in una nuova specie nel corso del tempo, come risultato ultimo di cambiamenti delle frequenze alleliche e genotipiche nel pool genico. 25 Sylvia S. Mader, Immagini e concetti della biologia © Zanichelli editore, 2018

La specie come concetto evolutivo Il concetto evolutivo di specie ne riconosce la storia evolutiva, parte della quale può essere testimoniata dai fossili. Tale concetto dipende da tratti (o caratteri) diagnostici, che distinguono una specie dalle altre. 26 Sylvia S. Mader, Immagini e concetti della biologia © Zanichelli editore, 2018

La specie come concetto biologico Il concetto biologico di specie è basato principalmente sull’isolamento riproduttivo piuttosto che sulle differenze dei caratteri che definiscono una specie. Un gruppo di organismi rappresenta una stessa specie se gli individui, incrociandosi tra loro, generano prole feconda. Le tre specie congeneri di pigliamosche nordamericani molto simili nel fenotipo. Sylvia S. Mader, Immagini e concetti della biologia © Zanichelli editore, 2018 27

I modelli di speciazione e la formazione di nuove specie Talvolta la speciazione avviene senza una separazione fisica delle popolazioni. Quando due popolazioni non isolate geograficamente si evolvono in due specie distinte si parla di speciazione simpatrica. Se ne conoscono molti esempi fra le piante. Tutti gli esempi noti di speciazione simpatrica del mondo vegetale coinvolgono il fenomeno della poliploidia, cioè la presenza di corredi cromosomici aggiuntivi rispetto al numero diploide (2 n). 28 Sylvia S. Mader, Immagini e concetti della biologia © Zanichelli editore, 2018

I modelli di speciazione e la formazione di nuove specie Nel 1942 Ernst Mayr propose il concetto biologico di specie e il processo della speciazione allopatrica. Secondo questo meccanismo, la formazione di una nuova specie avviene per la presenza di una barriera geografica che porta a una differenziazione, per deriva genetica e selezione naturale, delle sottopopolazioni separate. 29 Sylvia S. Mader, Immagini e concetti della biologia © Zanichelli editore, 2018

La speciazione può essere graduale oppure rapida Il modello graduale prevede che la speciazione avvenga in modo lento, un poco alla volta, dopo che le popolazioni sono rimaste isolate, con ciascun gruppo che continua lentamente il proprio percorso evolutivo. 30 Sylvia S. Mader, Immagini e concetti della biologia © Zanichelli editore, 2018

La speciazione può essere graduale oppure rapida Il modello degli equilibri intermittenti (o punteggiati) dice che i periodi di equilibrio (privi di cambiamenti sostanziali) sono interrotti da eventi di speciazione che portano alla comparsa improvvisa di nuove specie. 31 Sylvia S. Mader, Immagini e concetti della biologia © Zanichelli editore, 2018

La radiazione adattativa produce molte specie adattate a vari ambienti La radiazione adattativa si verifica quando una singola specie ancestrale dà origine a una gamma di specie diversificate, ciascuna adatta a un ambiente specifico. 32 Sylvia S. Mader, Immagini e concetti della biologia © Zanichelli editore, 2018

Le barriere riproduttive mantengono le differenze genetiche tra le specie L’isolamento prezigotico impedisce l’accoppiamento tra individui di specie diverse, oppure non permette la fecondazione nel caso in cui l’accoppiamento sia comunque avvenuto. Esistono diversi tipi di isolamento prezigotico: • isolamento dell’habitat – se due specie occupano habitat diversi • isolamento temporale – quando due specie si riproducono in periodi diversi dell’anno • isolamento comportamentale – quando le modalità di corteggiamento sono specie-specifiche • isolamento meccanico – se gli apparati sessuali sono incompatibili • isolamento gametico – quando i gameti di due specie diverse si incontrano, ma non si fondono per dare uno zigote 33 Sylvia S. Mader, Immagini e concetti della biologia © Zanichelli editore, 2018

Le barriere riproduttive mantengono le differenze genetiche tra le specie I meccanismi di isolamento postzigotico impediscono all’eventuale prole ibrida di svilupparsi o di riprodursi, intervenendo quindi dopo la formazione dello zigote, quando il tentativo di accoppiamento ha avuto successo. Esistono diversi meccanismi: • mortalità dello zigote – lo zigote ibrido non è vitale, e quindi non si sviluppa • sterilità dell’ibrido – lo zigote ibrido può svilupparsi in un adulto sterile • sterilità della generazione F 2 – anche nel caso in cui gli ibridi si possano riprodurre, i loro discendenti (cioè la generazione F 2) potrebbero non riuscirci 34 Sylvia S. Mader, Immagini e concetti della biologia © Zanichelli editore, 2018

Le barriere riproduttive mantengono le differenze genetiche tra le specie 35