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H. Curtis, N. S. Barnes, A. Schnek, G. Flores Invito alla biologia. blu B – Biologia molecolare, genetica ed evoluzione 2

Origine delle specie e modelli evolutivi 3 Curtis et al. Invito alla biologia. blu © Zanichelli editore 2012

La definizione di specie Secondo Charles Darwin gli esseri viventi possiedono certe caratteristiche e una certa distribuzione geografica, a causa degli eventi che si sono verificati nel corso del tempo all’interno della loro linea evolutiva. Speciazione: piccoli gruppi isolati rispetto al resto della popolazione possono subire cambiamenti che li trasformano in una nuova specie. 4 Curtis et al. Invito alla biologia. blu © Zanichelli editore 2012

La definizione di specie Concetto di specie Descrizione filogenetico consiste nel distinguere le specie in base all’analisi delle caratteristiche fisiche: spesso si confrontano i tratti morfologici (anatomici) e, nel caso di organismi unicellulari, si considerano le caratteristiche cellulari, come la struttura della parete, o quelle molecolari biologico due specie vengono ritenute distinte se in natura non sono in grado di incrociarsi tra loro per produrre prole fertile evolutivo lo studio degli antenati può aiutare i biologi a stabilire se due gruppi di individui appartengono o meno alla stessa specie ecologico la capacità degli organismi di occupare con successo il proprio habitat, determinata anche dall’uso delle risorse e dell’impatto sull’ambiente, può essere studiata per distinguere la specie 5 Curtis et al. Invito alla biologia. blu © Zanichelli editore 2012

Modalità di speciazione Speciazione per divergenza adattativa: sviluppo graduale dell’isolamento riproduttivo, richiede tempi lunghi e si distingue in 3 modelli detti allopatrico, parapatrico e simpatrico. Speciazione improvvisa: isolamento riproduttivo brusco e istantaneo. 6 Curtis et al. Invito alla biologia. blu © Zanichelli editore 2011

Modalità di speciazione Modello allopatrico: due popolazioni che vivono in luoghi separati da una barriera geografica, come oceani e catene montuose, si diversificano al punto da dare origine a due specie. 7 Curtis et al. Invito alla biologia. blu © Zanichelli editore 2012

Modalità di speciazione Modello parapatrico: specie formate da più fenotipi (ecotipi) possono differenziarsi anche dal punto di vista genetico e dare origine a una nuova specie. 8 Curtis et al. Invito alla biologia. blu © Zanichelli editore 2012

Modalità di speciazione Modello simpatrico: differenze nel comportamento e preferenze nella scelta del partner dovute a polimorfismi possono portare a differenze genetiche fino alla speciazione. Per esempio la scelta della pianta in cui deporre le uova. 9 Curtis et al. Invito alla biologia. blu © Zanichelli editore 2012

Modalità di speciazione Speciazione improvvisa: riguarda soprattutto organismi vegetali; poliploidia, aumento del numero di cromosomi rispetto all’assetto diploide; può avvenire per non disgiunzione dei cromosomi alla meiosi e alla mitosi o per produzione di un ibrido. 10 Curtis et al. Invito alla biologia. blu © Zanichelli editore 2012

Modalità di speciazione Formazione dell’ibrido: è il risultato dell’unione di due specie differenti. L’ibrido è poliploide, spesso si adatta meglio all’ambiente ed è sterile. 11 Curtis et al. Invito alla biologia. blu © Zanichelli editore 2012

Isolamento genetico L’isolamento prezigotico impedisce l’accoppiamento e la fecondazione tra specie differenti attraverso: elaborate strategie di accoppiamento; segnali visivi, ogni specie di lucciola ha il suo lampeggiamento; segnali sonori come i richiami sessuali degli uccelli; sostanze chimiche come l’emissione dei feromoni; differenze temporali nell’accoppiamento; differenza nella forma dei genitali o dei fiori; impossibilità degli spermatozoi a sopravvivere nel canale riproduttivo femminile o a fondersi con la cellula uovo. 12 Curtis et al. Invito alla biologia. blu © Zanichelli editore 2012

Isolamento genetico Isolamento postzigotico: è più raro e rafforza l’isolamento prezigotico; avviene dopo la fecondazione; impossibilità di sviluppo dello zigote; impossibilità per la progenie che sopravvive di diventare sessualmente matura; progenie sterile. 13 Curtis et al. Invito alla biologia. blu © Zanichelli editore 2012

Isolamento genetico 14

I modelli evolutivi Macroevoluzione: studio dei processi evolutivi su grande scala, a livello di specie e superiore; analisi generale dei cambiamenti evolutivi nel corso delle ere geologiche; utilizzo dei reperti fossili. 15 Curtis et al. Invito alla biologia. blu © Zanichelli editore 2012

I modelli evolutivi Cambiamento filetico: una specie accumula cambiamenti fino a che è così diversa da quella di partenza da essere considerata una nuova specie. 16 Curtis et al. Invito alla biologia. blu © Zanichelli editore 2012

I modelli evolutivi Evoluzione convergente: specie che occupano ambienti simili e che sono sottoposte a pressioni selettive simili, sviluppano adattamenti simili. Evoluzione divergente: una popolazione si isola dal resto della specie andando incontro a pressioni selettive diverse che portano alla deriva genetica. 17 Curtis et al. Invito alla biologia. blu © Zanichelli editore 2012

I modelli evolutivi Cladogenesi: suddivisione di una linea evolutiva di organismi in due o più linee distinte. Radiazione adattativa: processo alla base della cladogenesi, consiste nella rapida colonizzazione di nuovi territori da parte di gruppi di organismi e la loro diversificazione in ambienti diversi. Estinzione: spesso favorisce la speciazione a seguito di radiazione adattativa, si tratta della completa scomparsa di una singola specie o interi gruppi di specie. 18 Curtis et al. Invito alla biologia. blu © Zanichelli editore 2012

Teorie evoluzionistiche recenti Ernst Mayr (1904 -2005): la formazione di nuove specie per effetto del fondatore è responsabile di quasi tutti i principali cambiamenti evolutivi; dallo studio dei fossili vi sono meno esempi di cambiamenti graduali di quelli previsti; la cladogenesi è ritenuta più «frequente» rispetto al cambiamento filetico; l’evoluzione non avanza in modo continuo, ma a salti; le due teorie sono parallele e non contrapposte. 19 Curtis et al. Invito alla biologia. blu © Zanichelli editore 2012

Teorie evoluzionistiche recenti 20 Curtis et al. Invito alla biologia. blu © Zanichelli editore 2012

Teorie evoluzionistiche recenti Teoria degli equilibri intermittenti: Niels Eldredge e Stephen Jay Gould (nel 1972) dallo studio dei fossili osservarono che una specie appariva improvvisamente, restava sulla Terra per 5 -10 milioni di anni e scompariva altrettanto rapidamente. Il modello allopatrico spiega questo comportamento; la teoria riguarda il ritmo dell’evoluzione, il cambiamento rapido anche a seguito di stress ambientali; genetisti di popolazioni (e Darwin) invece sostenevano il concetto di cambiamento graduale. 21 Curtis et al. Invito alla biologia. blu © Zanichelli editore 2012

Teorie evoluzionistiche recenti Oggi i sostenitori della teoria degli equilibri intermittenti non solo vedono nella cladogenesi il modello principale, ma ritengono che la selezione naturale operi tra le specie come tra gli individui. 22 Curtis et al. Invito alla biologia. blu © Zanichelli editore 2011