1 Einfhrung in die Analyse und Interpretation ereigniskorrelierter

1 Einführung in die Analyse und Interpretation ereigniskorrelierter Hirnrindenpotenziale Christian Kaernbach Christian-Albrechts-Universität zu Kiel

2 Motivation • Was tut das Gehirn, wenn wir – – – etwas wahrnehmen? etwas beachten? Angst haben? eine Handlung ausführen? eine Entscheidung treffen? einen eigenen Fehler entdecken? • Ereigniskorrelierte Hirnaktivität – – – Elektroenzephalographie (EEG) Magnetoenzephalographie (MEG) funktionelle Magnetresonanztomographie (f. MRT) Positronenemissionstomographie (PET) Nahinfrarotspektroskopie (NIRS) • Vorteile des EEG – direktes Maß der elektrischen Aktivität des Gehirns – hohe Zeitauflösung – unaufwendig, auch außerhalb des Labors einsetzbar

3 Quellen des außen messbaren Potentials • Viele synchrone Aktionspotentiale in parallelen Neuronen – genauer: extrazelluläre postsynaptische Potentiale – vor allem: Dendriten der Pyramidenzellen • messbare Ionenverschiebung in Form eines Dipols • Orientierung des Dipols je nach – kortikale Eingangsschicht = Ursprung der Erregung • II: kortikal • IV: subkortikal II III – Erregungsart • exzitatorisch • inhibitorisch • meist wichtig: exzitatorisch kortikal negativer Pol Schandry, 2006, Abb. 26. 7

4 Quellen des außen messbaren Potentials • Radiale versus transversale Dipole – exzitatorisch kortikal radial: negativer Pol – tangential: zwei Pole „ab vom Schuss“ Schandry, 2006, Abb. 26. 7 Wikipedia nach Schandry, 2006, Abb. 26. 7, modifiziert

5 Ereigniskorrelierte Potentiale (EKP) • Versuchsaufbau: – Stimulus (Ereignis) ð Versuchsperson ð Reaktion evoziertes Potential Spontanaktivität Ereignis – 0. 1 Messergebnis – 0. 1 0. 9 s • behavioral • elektrokortikal • Ergebnis: – Überlagerung evozierter und spontaner Aktivität • Auswertung – Mittelung der Messkurven relativ zum Zeitpunkt des Ereignisses Mittelung N=10 N=200

6 EKP-Komponenten • Minima und Maxima werden mit P (positiv) und N (negativ) – 15 bezeichnet und durchnummeriert. endogen – 10 exogen • alternativ: – – N 100 (ca. 100 ms) P 200 N 200 P 300 (bei 250 -600 ms) • exogen / endogen • häufig umgekehrte Auftragung: negativ nach oben – 5 0 5 10 Reiz endogen nach Schandry, 2006, Abb. 26. 5, modifiziert

7 Bewusstseinseffekte • Forschungsansatz: Das linke und das rechte Auge liefern im Alltag teilweise widersprüchliche Bilder Kaernbach, C. , Schröger, E. , Jacobsen, T. , Roeber, U. (1999). Effects of consciousness on human brain waves following binocular rivalry, Neuro. Report 10/4, 713 -716.

8 Stimuli • Laborsituation: unterschiedliche Schraffuren – Was wird bewusst wahrgenommen? Stimulus ? Perzept • Befund: der Sinneseindruck schaltet alle paar Sekunden um – Abwechselnd dominiert das linke oder das rechte Auge Kaernbach, C. , Schröger, E. , Jacobsen, T. , Roeber, U. (1999). Effects of consciousness on human brain waves following binocular rivalry, Neuro. Report 10/4, 713 -716.

9 Manipulation widersprüchlich konsistent t 1 Änderung konsistent Änderung • Frage: Macht das einen Unterschied? Was geschieht zusätzlich im Gehirn, wenn die Veränderung bemerkt wird? Änderung Perzept Änderung • Je nach aktuellem Perzept wird die Änderung bemerkt oder auch nicht. konsistent t 2 Kaernbach, C. , Schröger, E. , Jacobsen, T. , Roeber, U. (1999). Effects of consciousness on human brain waves following binocular rivalry, Neuro. Report 10/4, 713 -716.

10 EKP „konsistent / konsistent“ konsistent Änderung konsistent N 1 Kaernbach, C. , Schröger, E. , Jacobsen, T. , Roeber, U. (1999). Effects of consciousness on human brain waves following binocular rivalry, Neuro. Report 10/4, 713 -716.

11 EKP „widersprüchlich / konsistent“ widersprüchlich Änderung konsistent N 1 „bemerkt“ „unbemerkt“ Kaernbach, C. , Schröger, E. , Jacobsen, T. , Roeber, U. (1999). Effects of consciousness on human brain waves following binocular rivalry, Neuro. Report 10/4, 713 -716.

12 Differenz „bemerkt“–„unbemerkt“ widersprüchlich Änderung konsistent N 1 Kaernbach, C. , Schröger, E. , Jacobsen, T. , Roeber, U. (1999). Effects of consciousness on human brain waves following binocular rivalry, Neuro. Report 10/4, 713 -716.

13 Brain Map „bemerkt – unbemerkt“ Zeitpunkt 238 ms widersprüchlich Änderung konsistent N 1 Kaernbach, C. , Schröger, E. , Jacobsen, T. , Roeber, U. (1999). Effects of consciousness on human brain waves following binocular rivalry, Neuro. Report 10/4, 713 -716.

14 Quellenlokalisation • Voraussetzung – Hohe Elektrodenzahl (64 bis 256) – genaue Kenntnis der Elektrodenpositionen: 3 D Messsysteme mit Ultraschall oder Infrarot – idealerweise anatomische MRT-Aufnahmen • Problem – „Vorwärtsproblem“ eindeutig lösbar Ursache Wirkung Ursache • gegeben die Quellen, wie sieht die Potentialverteilung am Skalp aus? – inverses Problem nicht eindeutig lösbar • gegeben die Potentialverteilung am Skalp, wie viele Dipol-Quellen waren wo wie stark aktiv? • Ockham’s Razor: Lösung mit geringster Zahl von Quellen – oft: symmetrische Quellen unterstellt, außerdem Literaturstudium (plausible Quellen) • Software zur Quellenlokalisation – z. B. BESA (Brain Electrical Source Analysis) ? ? ?

15 Wie schnell tickt das Hirn? • Ereigniskorrelierte Potentiale suggerieren: 10 Hz • Modulare Organisation des Gehirns – 15 – 10 – 5 0 5 – Notwendigkeit zur Synchronisation 10 entfernter Hirnareale – Temporaler Code: Oszillationen im Gammaband (ca. 40 -Hz) kodieren Zusammengehörigkeit (“binding”) – Aktivität im Gammaband zeigt Interaktionen zwischen Hemisphären an – Aber wo ist sie denn? Reiz

16 Messung induzierter Oszillationen Ereignis – 0. 1 Spontanaktivität Messergebnis Ereignis 0. 9 s – 0. 1 0. 9 s • Induzierte Oszillationen löschen sich in der Mittelung wegen Phasenunterschieden • Frequenzanalyse – kontinuierliche Wavelet-Transformation mit Gabor-Wavelets (Morlet) • Im gemittelten Spektrum sind die Oszillationen erkennbar N=10 N=200 Frequenz [Hz] evoziertes Potential Zeit [s]

17 Rotierende zweideutige Stimuli • Bei Gesichtern gibt es „Vorzugspositionen“, bei denen das Gesicht als solches erkannt wird. erhöhte Gammaband-Aktivität 29 -45 Hz 55 -71 Hz Müller, M. M. , T. Gruber, and A. Keil, Modulation of induced gamma band activity in the human EEG by attention and visual information processing. International Journal of Psychophysiology, 2000. 38, 283 -299.

18 EKP vor dem Ereignis • Bereitschaftspotential – zwei Stimuli Schandry 2006, Abb. 26. 6 • Der 1. Stimulus kündigt an, dass gleich eine Bewegung erfolgen soll • Beim 2. Stimulus soll die Bewegung ausgeführt werden – zwischen den Stimuli stellt sich eine zunehmende Negativität ein • Das Libet Experiment und die Willensfreiheit – Die Versuchsperson soll • zu selbst gewählten Zeitpunkten eine Handlung ausführen (Finger heben) – präzise Messung der Bewegung mit EMG • sich den Zeitpunkt merken, zu dem sie den Entschluss zur Bewegung gefasst hat – Ablesen einer schnell laufenden Uhr – Das Bereitschaftspotential setzt ein • ca. 500 ms vor der Bewegung • ca. 300 ms vor dem willentlichen Entschluss

19 Literatur Rainer Schandry Biologische Psychologie Beltz Verlag, 2006 (2. Auflage), Kapitel 26. Todd C. Handy Event-Related Potentials: A Methods Handbook Cambridge, Mass. : The MIT Press (B&T), 2004.